Не все структурные вариации сетчатки и других отделов зрительной системы удается объяснить экологией видов. Обратимся снова (см. предисловие) к выполненному современным электронно-микроскопическим методом исследованию синаптической организации сетчатки у позвоночных различного уровня эволюционного развития [Dowling, 1968]. Как оказалось, количество синапсов во внутреннем плексиформном слое сетчатки у лягушки— 10 400 000 на 1 мм2 тогда как в сетчатке человека (2 900 000 на 1 мм2). Обнаружены и весьма существенные качественные различия: во внутреннем плексиформном слое сетчатки лягушки отростки очень малы (1,5—2 мкм в диаметре), они образуют в 4 раза больше амакриновых синапсов, среди которых много сериальных, чем в сетчатках приматов и кошки.

На всех этапах эволюционного развития животного мира свет является одним из ведущих экологических факторов. Приспособленность организма к среде обитания отразилась в строении важнейшего сенсорного аппарата — глаза и сетчатки. Как показывают исследования последних десятилетий, экогенез позвоночных животных ярко проявляется в топографии ганглиозного слоя сетчатки.

Общеизвестно, что существует общий план строения сетчатки у низших позвоночных и млекопитающих, включая приматов и человека. В данной главе будет сделана попытка выделить особенности, свойственные некоторым отдельным видам и рассмотреть их как в экологическом, так и эволюционном аспекте.

В структурной организации сетчатки (периферического отдела зрительной системы) и центральных ее отделов — основных мозговых зрительных центрах заметно значительное сходство. Плоскостное и ярко выраженное многослойное расположение клеточных элементов дали повод А. А. Заварзину [1950] назвать зрительные центры экранными. Важным фактором, определяющим функцию, А. А. Заварзин считал и густоту клеточных элементов. К подобным многократно расслоенным и густоклеточным образованиям относятся, кроме сетчатки, наружное коленчатое тело и зрительная кора (area striata) у высших млекопитающих и tectum opticum у низших позвоночных. У дневных приматов и птиц, имеющих прекрасное зрение, слоистость и густота расположения элементов в основных зрительных центрах наиболее выражены [Школьник-Яррос, 1965а]. На мозговые центральные зрительные экранные центры точно проецируется сетчатка [Polyak, 1957; Whitteridge, 1965 и др.].

В настоящее время выяснено, что сократительные белки — актин и миозин — входят в состав всех клеток организма, включая нейроны. Клетки обладают способностью двигаться в зависимости от информации химической или физической природы, поступающей из окружающей среды. Хемотаксис свойствен не только фибробластам, лейкоцитам, но и нервным клеткам. В числе факторов, вызывающих движения клеток или их частей,— изменение освещенности окружающей среды. В связи с этим положением правомерно задать вопрос — не является ли степень асимметрии отростков клеток в сетчатке, результатом нормальной подвижности, возникающей в ответ на изменения зрительных стимулов?

Асимметрия в строении нервных клеток сетчатки привлекает в последнее время особое внимание. Ранее ганглиозные клетки сетчатки обычно представлялись в виде нейронов с радиально распространяющимися дендрлтами, в центре которых расположено тело (на тангенциальных срезах и тотальных препаратах сетчатки). В исследовании Brown, Major [1966], посвященном описанию нейронов сетчатки кошки, радиальность в распределении дендритов специально подчеркивается. Однако в классических трудах А. С. Догеля [Dogiel, 1891] некоторые нейроны, прекрасно окрашенные метиленовой еннью, совершенно асимметричны. На одном из рисунков Ramon у Cajal [1911] можно также видеть асимметрию в расположении дендритов ганглиозной клетки в сетчатке костистой рыбы, но в тексте этот признак не обсуждается.

Попытки корреляций морфологических особенностей сетчатки с физиологическими широко представлены в современной литературе. Чаще всего исследования структуры сопоставляются с электрофизиологическими данными. Таким путем получены признанные корреляции типов ганглиозных клеток сетчатки кошки по морфологическим критериям (а, (3 и у, по Boycott, Wassle [1974], с типами У, X, W), выявленными физиологами. Наиболее крупные ганглиозные клетки сетчатки кошки (типа) с наибольшими размерами тела, дендритного поля и аксона соответствуют физиологическому типу У, дающему кратковременные фазные разряды при включении и выключении стимула, с большим центром рецептивного поля, наибольшей быстротой проведения [Enroth-Cugell, Robson, 1966; Fukada, 1971; Hoffman, Stone, Sherman, 1972; и др.]. Ганглиозные клетки среднего размера с меньшим размахом дендритов (тип [3) соответствуют физиологическому типу X с длящимся тоническим разрядом; 7— ганглиозные клетки (с телами малого размера) соответствуют физиологическому типу W с самой малой скоростью проведения [Stone, Hoffman, 1972]. Приведенные в нашей работе зарисовки ганглиозных клеток сетчатки кошки сопоставлены с соответствующими клетками по классификации Boycott, Wassle [1974].

Современные методики — метка пероксидазой хрена, внутриклеточное окрашивание проционовым желтым, люциферовым желтым, иммуноцитохимические метки, так же как и Гольджи- электронная микроскопия, значительно дополнили, но одновременно и подтвердили ценность классического метода Гольджи.

Синаптическая организация сетчатки лягушки значительно сложнее, чем сетчатки кошки и приматов [Dowling, 1968; Dubin,. 1970]. Так, не только количество синапсов во внутреннем плексиформиом слое оказалось в 3 раза больше в сетчатке лягушки, но выявились и существенные качественные особенности в виде преобладания сериальных амакриновых синапсов. Нейронное строение также оказалось более разнообразным в сетчатке лягушки; это относится к количественной и качественной характеристике основных типов нейронов.

Для рациональной классификации нейронов сетчатки необходимо учитывать морфологические особенности клетки, ее функциональную и цитохимическую характеристики, а также проекцию нейрона каждого типа в определенные образования мозга (см. также: Rodieck, Brening [1983]). Этим требованиям ближе всего отвечает классификация ганглиозных клеток сетчатки кошки Boycott, Wassle L1974J. Деление на а-, b-, y-клетки подтверждается в многочисленных работах, проводимых во многих лабораториях различных стран по всем указанным направлениям исследований.