Морфология. Горизонтальные клетки располагаются в сетчатке сразу за фоторецепторами в дистальных отделах внутреннего ядерного слоя. Размеры сомы этих клеток варьируют в пределах 50 ч-200 мкм. Часть клеток имеет аксоны, которые у большинства позвоночных контактируют с рецепторами и лишь у рыб (карп, карась) оканчиваются в проксимальной области внутреннего ядерного слоя.

Суммарный ответ фоторецептора на поток квантов той или иной длины волны света складывается из элементарных дискретных гиперполяризационных реакций, каждая из которых имеет амплитуду 0,2 мВ и возникает на 1 фотон. Отдельный поглолценный фоторецептором квант света с вероятностью 0,7 вызывает фотоизомеризацию молекулы пигмента. В темноте дискретные реакции наблюдаются в наружном сегменте и в отсутствие светового сигнала, что связано со спонтанным (тепловым) распадом молекул фотопигмента.

Фотоизомеризация и мембранный потенциал. Проблема «посредника». Реакцией фоторецептора позвоночных на свет является гиперполяризация, возникающая в результате уменьшения проницаемости плазматической мембраны наружного сегмента для ионов Nа+.
До настоящего времени не выяснен механизм, посредством которого фотоиндуцированные превращения зрительного пигмента приводят к изменению натриевой проводимости (механизм «трансдукции»). Предполагается, что трансдукция осуществляется с помощью внутриклеточного химического посредника.

Кванты света поглощаются в рецепторах специализированны ми молекулами — зрительными фотопигментами. Зрительные пигменты были открыты независимо друг от друга немецкими физиологами Ф. Боллем и В. Кюне в 1877—1879 гг. Ф. Болль заметил, что выделенная из зрительного бокала лягушки сетчатка поначалу выглядит красной, а затем, выцветая на свету, становится желтой и, наконец, совсем бесцветной.

В настоящее время выделено два параллельных пути обработки зрительной информации: сетчатка — таламус — кора и сетчатка— переднее двухолмие — кора. Цветовой анализ излучения осуществляется последовательно нейронными структурами сетчатки, таламуса (наружное коленчатое тело) и коры больших полушарий головного мозга. Относительный вклад каждой из этих структур определяется уровнем развития животного. Наиболее близкими к человеку—анатомически и филогенетически — являются обезьяны, цветовое зрение которых, как показано в обширных поведенческих исследованиях Де Валуа, в основных своих проявлениях совпадает с цветовым зрением человека. Поэтому при рассмотрении нейронных механизмов цветового зрения акцент будет сделан — там, где это возможно, — на данных, полученных в опытах на обезьянах.

Основной ахроматической составляющей апертурного цвета; является светлота. Диапазон ее изменения от ослепительно яркого цвета до очень темного вмещает в себя значительно больше дифференциальных порогов (~300 е.з.р.), чем диапазон изменений цветового тона (=150 е. з. р., включая пурпурные) или насыщенности (от 10 до 30 е. з.р.). Основываясь на характеристиках дифференциальной чувствительности (рис. 2.5.7), Фехнер вывел психофизическую функцию светлоты в виде
Шкалирование надпороговых значений стимулов, которое применил Стивене, а вслед за ним и другие исследователи (Экман и др.), дало результаты, представляющие не логарифмическую, а степенную функцию:

Основной ахроматической составляющей апертурного цвета; является светлота. Диапазон ее изменения от ослепительно яркого цвета до очень темного вмещает в себя значительно больше дифференциальных порогов (~300 е.з.р.), чем диапазон изменений цветового тона (=150 е. з. р., включая пурпурные) или насыщенности (от 10 до 30 е. з.р.). Основываясь на характеристиках дифференциальной чувствительности (рис. 2.5.7), Фехнер вывел психофизическую функцию светлоты в виде
Шкалирование надпороговых значений стимулов, которое применил Стивене, а вслед за ним и другие исследователи (Экман и др.), дало результаты, представляющие не логарифмическую, а степенную функцию:

Рассмотренные в предыдущих разделах данные различения апертурных цветов обнаружили существенную неевклидовость цветового пространства. Во-первых, данные локального цветоразличения, полученные Мак Адамом, Брауном и Мак Адамом, Райтом и другими авторами в аналогичных работах, показывают, что области дифференциальной чувствительности в пространстве равноярких цветов не могут быть представлены евклидовой квадратичной формой, а только в виде поверхности, имеющей ненулевую гауссову кривизну.

Измерение больших цветовых различий. Новая методология шкалирования цветовых различий сформировалась в 60-х и 70-х гг. благодаря интенсивному развитию нового направления в математической психологии, называемого многомерным шкалированием. Интересно отметить, что развитие методов многомерного шкалирования оказалось очень тесно связано с исследованиями цветового зрения.
Обширные и разноплановые исследования цветоразличения предоставляют удобный материал для проверки эффективности разрабатываемых в многомерном шкалировании алгоритмов. В свою очередь применение различных вычислительных алгоритмов к одним и тем же данным цветоразличения позволило выявить некоторые скрытые характеристики структуры цветовых различий.

В предыдущем разделе рассматривалась дифференциальная чувствительность зрительной системы по отдельным цветовым характеристикам, таким, как светлота, насыщенность, цветовой тон. Все рассмотренные выше функции характеризуют чувствительность зрительной системы только в одном направлении цветового пространства, от одной исходной точки к другой.
Так, измерение чувствительности к изменению длины волны излучения в одной точке спектра, например 490 нм, делается независимо от измерения чувствительности в любой другой части спектра. Далее необходимо отметить, ЧТО все ЭТИ функции Представляют собой фуНКции первого порога, т. е. определяется только один, первый шаг в данном направлении. Такой тип измерений можно назвать измерением локального цветоразличения.

Дифференциальное цветоразличение. Дифференциальная цветовая чувствительность определяется через несколько наиболее характерных функций. Основной функцией цветоразличения считается зависимость ?? (?), которая представляет собой непрерывную кривую при аргументе, меняющемся от 400 до 700 нм. На рис. 5.1 приводится классический образец такой функции, полученной Райтом и Питтом. Она имеет три пика наибольшей
чувствительности в областях 440—450 нм, 480—500 нм и 580— 600 нм. Между этими областями внутри спектра чувствительность несколько уменьшается, но самое резкое понижение чувствительности происходит на краях спектра, где пороги увеличиваются в 10—20 раз.

Представим себе, что у нас имеются две установки Ньютона для смешивания цветов и мы их расположим так, чтобы цветовые лучи от них проецировались на соседние участки фовеальной области сетчатки. Наблюдатель будет видеть два цвета, расположенных рядом в поле зрения, а экспериментатор может изменять цвет каждого поля в отдельности.
Если мы предъявим испытуемому два монохроматических луча, например, с длиной волны 570 нм, то он увидит два одинаковых желтых цвета. Можно сказать, что такие два цвета имеют полное (максимальное) субъективное сходство и не имеют никакого субъективного различия, т. е. нулевого различия. Начнем добавлять к одному из желтых цветов монохроматический красный цвет.