Большое значение для понимания функциональной организации нейронной сети, анализирующей световое излучение, имеет классификация корковых нейронов, предложенная Юнгом и Баумгартнером. Они выделили пять типов нейронов в зрительной коре кошки, из которых один тип (А) не связан прямо с клетками НКТ и сетчатки, а, вероятно, представляет собой стабилизирующую систему, поддерживающую фоновый уровень возбуждения коры. Эти клетки отвечают при электрическом раздражении клеток таламуса или вестибулярного аппарата и не реагируют на раздражение рецепторных клеток диффузным светом.

Важным элементом сетчатки являются мюллеровские клетки нейроглии, пронизывающие ее по поперечнику. Особенностью нейроглии является то, что, не участвуя непосредственно в передаче зрительной информации, она обеспечивает нормальную жизнедеятельность и функционирование нейронов.

Анализ излучения в сетчатке завершается в слое ганглиозных клеток, реакции которых, состоящие из последовательностей импульсов, передаются в подкорковые зрительные центры — верхнее двухолмие и наружное коленчатое тело.
Морфологические типы ганглиозных клеток. В течение последних десятилетий проведено большое число исследований морфологии ганглиозных клеток сетчатки у животных разного уровня эволюционного развития. Данные этих исследований представляют интерес в связи с интенсивным развитием в современных нейронауках структурно-функционального подхода, основанного на выявлении закономерных связей между морфологией и функцией нейронных образований мозга.

Амакриновые клетки получают входные сигналы от биполяров и других амакриновых клеток и посылают сигналы к ганглиозным клеткам или к другим биполярам.
Разнообразие их морфологических типов в сетчатке позвоночных зависит от вида животного: в сетчатке черепахи описано 27 разновидностей, в сетчатке кошки — 22, приматов — 6. Действует, как и в случае с биполярами, правило, по которому чем шире в сетчатке данного животного внутренний плексиформный слой и чем больше в нем подслоев, тем больше разновидностей амакриновых и биполярных клеток.

Биполяры оn- и оff-типов. Биполярные клетки связывают рецепторные входы сетчатки с ее выходными элементами — ганглиозными клетками. Через биполяры каждая ганглиозная клетка соединена со многими тысячами фоторецепторов и каждый рецептор — с несколькими ганглиозными клетками.
При всем многообразии морфологических типов физиологически выделяют два основных типа этих клеток: деполяризационные (оff-клетки) и гиперполяризационные (оff-клетки). Оff-биполяры реагируют деполяризацией на освещение центра рецептивного поля пятном света с диаметром 100-200 мкм (это примерно соответствует области ветвления дендритов биполярной клетки), а оff-биполяры на тот же стимул реагируют гиперполяризацией.

Морфология. Горизонтальные клетки располагаются в сетчатке сразу за фоторецепторами в дистальных отделах внутреннего ядерного слоя. Размеры сомы этих клеток варьируют в пределах 50 ч-200 мкм. Часть клеток имеет аксоны, которые у большинства позвоночных контактируют с рецепторами и лишь у рыб (карп, карась) оканчиваются в проксимальной области внутреннего ядерного слоя.

 

Область поры ЦН-канала. В настоящее время полагай IT, что петля между S5 и S6 трансмембранными сегментами (П-область) потенциал-зависимых каналов и гомологичных им ЦН-каналов формирует внутреннюю часть канальной поры. Этот участок канала формирует петлю, вытянутую в направлении центральной оси канала. Помимо того, что П-область является ионселективным фильтром, она функционирует как канальный запирающий механизм, структура которого изменяется, когда канал открывается. Область поры контролирует как проводимость одиночного канала, так и собственно диаметр поры канала. Важной задачей является выяснение того, как ион проникает через канал и каков механизм ионной селективности.

 

Общие свойства сенсорной системы

Сенсорной системой называют часть нервной системы, состоящую из сенсорных рецепторов, нервных путей, передающих информацию в мозг, и частей мозга, которые перерабатывают эту информацию. Работа любой сенсорной системы начинается с восприятия рецепторами внешнего физического или химического стимула, его трансформации в нервные сигналы.

Первым и последним непосредственным результатом действия света на сетчатку является возбуждение ее светочувствительных клеток. Конечный результат—зрительное восприятие внешнего раздражителя— следствие сложнейшей цепи процессов в центральной нервной системе, вызванных импульсами, идущими из возбужденных элементов сетчатки,— центростремительными импульсами.

Нейроны сетчатки млекопитающих изучены Ramon у Cajal [1972] на примере главным образом быка и собаки. Однако им были просмотрены также импрегнированные по Гольджи сетчатки мыши, овцы, лошади, кошки. Ramon у Cajal считал, что морфология каждого типа клеток постоянна для всех видов млекопитающих.

Ганглиозным клеткам сетчатки посвящено много исследований как чисто морфологических, так и физиологических и морфофизиологических [Polyak, 1941; Van Burеn, 1963; Бызов, 1971; Шибкова, 1972; Stell, 1972; Rodieck, 1973; Rodieck, Brening, 1983; Мантейфель, 1977]. При изложении морфологии ганглиозных клеток у изученных нами представителей позвоночных основные литературные данные, касающиеся морфологии данного вида, будут цитироваться в соответствующих разделах.

Ганглиозным клеткам сетчатки посвящено много исследований как чисто морфологических, так и физиологических и мор-фофизиологических [Polyak, 1941; Van Burеn, 1963; Бызов, 1971; Шибкова, 1972; Stell, 1972; Rodieck, 1973; Rodieck, Brening, 1983; Мантейфель, 1977]. При изложении морфологии ганглиозных клеток у изученных нами представителей позвоночных основные литературные данные, касающиеся морфологии данного вида, будут цитироваться в соответствующих разделах.