Архитектоника сетчатки

+ -
0


Перед описанием нейронов представляем кратко архитектонику сетчатки некоторых из изученных видов животных [Школьник-Яррос, Подуголышкова, Дюбина, 1975]. Уже общая архитектоническая картина, как известно, дает очень многое для понимания сложности экранных структур, так хорошо представленных А. А. Заварзиным [1950]. Наиболее ярко выступают особенности расположения нейронов в слоях сетчатки при их сравнительном анализе.

Выбранные нами для изучения архитектоники представители позвоночных — щука (Esox lucius), лягушка (Rana temporaria) и кошка (Felis domeslicus) — различаются по среде обитания, свойствам зрения и по уровню развития нервной системы. У щуки имеется лишь рудиментарная древняя (полуобособленная) кора мозга [Филимонов, 1949], у лягушки — крошечный зачаток латерального паллиума [Карамян, 1976], у кошки же зрительные корковые поля 17, 18, 19 весьма обширны, а в наружном коленчатом теле имеется несколько слоев.

Сравнительное исследование архитектоники проводилось на радиальных срезах сетчатки: толщина сетчатки щуки в среднем (280 мкм) примерно вдвое больше, чем у лягушки (140 мкм) и кошки (160 мкм), (рис. 1).




Весьма существенные количественные и качественные отличия выявляются во всех слоях от фоторецепторов до ганглиозных клеток. В сетчатке щуки и лягушки фоторецепторы значительно разнообразнее, чем в сетчатке кошки. Так, на рис. 1, Б (сетчатка лягушки) можно видеть двойные колбочки, одиночные колбочки, зеленые палочки, красные палочки [Ramon у Cajal, 1972; Nilsson, 1969]. В сетчатке кошки (рис. 1, В) отмечаются лишь палочки и одиночные колбочки. Огромному количеству палочек в сетчатке кошки с хорошо развитым ночным зрением соответствует широкий наружный ядерный слой.
В наружном плексиформном слое сетчатки щуки и кошки колбочковые ножки расположены витреальнее палочковых сферул. В наружном плексиформном слое сетчатки лягушки, тщательно описанном еще Ramon у Cajal [1972], ножки колбочек находятся в центре слоя, много склеральнее расположены терминали красных палочек, в самом внутреннем отделе слоя — терминали зеленых палочек. Типичные сферулы полностью отсутствуют в сетчатке лягушки, где терминали палочек крупнее, чем сферулы в сетчатке щуки и кошки, а по форме и величине они приближаются к ножкам колбочек.

Выраженные отличия наблюдаются во внутреннем ядерном и внутреннем плексиформном слоях. В сетчатке щуки (рис. 1, А) внутренний ядерный слой содержит три ряда крупных горизонтальных клеток разных типов (подслой 6а). Тела биполярных клеток расположены узким подслоем под горизонтальными клетками, а также между их телами и отростками и телами амакриновых клеток (подслои 6а, 6b, 6с). Тела амакриновых клеток различной формы и величины полностью заполняют подслой 6d, частично 6с.

Более подробно о лечении, профилактике и восстановлении зрения Вы можете узнать из программы "Видеть Без Очков" от Майкла Ричардсона. Уникальная методика Естественного Оздоровления позволит Вам восстановить и улучшить Ваше зрение и здоровье до 100 или более процентов. Нажмите здесь, чтобы навсегда избавиться от болезней.


В сетчатке лягушки (рис. 1, Б) тела горизонтальных клеток образуют лишь один подслой (6а). Тела биполярных клеток формируют среднюю зону внутреннего ядерного слоя, а также частично заходят в подслои горизонтальных и амакриновых клеток (6а, 6b, 6с). Тела амакриновых клеток, весьма разнообразные по форме и величине, встречаются почти до середины внутреннего ядерного слоя (6с), полностью занимая подслой 6d.

В верхней зоне внутреннего ядерного слоя в сетчатке кошки (рис. 1, В) находится один подслой тел горизонтальных клеток (6а). Тела биполярных клеток образуют подслои 6b, 6с в средней зоне внутреннего ядерного слоя, заходя частично в подслой горизонтальных клеток. Тела амакриновых клеток, сходные между собой по форме и величине, расположены довольно правильным непрерывным рядом (подслой 6d). Лишь единичные тела нейронов подслоя 6d принадлежат биполярам [Boycott, Kolb, 1973b].

Стратификация внутреннего плексиформного слоя наиболее четко выражена в сетчатке лягушки, где его можно на удачных препаратах подразделить примерно па 10 подслоев (что отмечено также в превосходной работе Schabadasch A. L„ Schabadasch S. А.) [1972]. В этом же слое сетчатки щуки выделяется не менее 5 подслоев; в сетчатке кошки соответствующие подслои выделяются с трудом и на обычных препаратах мало различимы. Однако Kolb, Famiglietti [1976] на основании Гольджи и электронно-микроскопических исследований выделяют два основных подслоя, верхний и нижний, «а» и «b» соответственно, существенные функциональные отличия которых продемонстрированы Nelson, Famiglietti, Kolb [1978] и многократно подтверждены*.

* Для обозначения слоев и подслоев сетчатки нами принята терминология Polyak [1941]. Подслои внутреннего плексиформного слоя обозначаются неодинаково разными авторами. Rainon у Cajal [1972] делит его на 5 подслоев, считая снаружи (склерально) — внутрь, т. е. витреально; А. V. Kalinina [1974] — на 4 подслоя (сетчатка лягушки). West [1976] учитывает как сгущения, так и разрежения, признавая, таким образом, в сетчатке суслика 11 подслоев внутреннего плексиформного слоя. Сходные с West обозначения приняты Т. А. Подугольниковой [1981, 1985], обнаружившей в сетчатке ставриды 25 подслоев. Мы [Школьник-Яррос, Подугольникова, Дюбина, 1975] учитываем лишь сгущения: в сетчатке травяной лягушки не менее 10 подслоев (по West, следовательно, не менее 20). В сетчатке белки примерно 8 подслоев [Школьник-Яррос, 1974]. В тексте при описании сетчатки лягушки будет условно, для удобства сопоставления с данными Ramon у Cajal, принято деление на 5 подслоев, считая первым подслоем наружную (верхнюю или склеральную) часть внутреннего плексиформного слоя.


---

Статья из книги: Нейроны сетчатки | Е.Г. Школьник-Яррос, А.В. Калинина

Возможно, Вам будет интересно

Поделитесь своим мнением. Оставьте комментарий

Автору будет приятно узнать обратную связь о своём посте.

    • bowtiesmilelaughingblushsmileyrelaxedsmirk
      heart_eyeskissing_heartkissing_closed_eyesflushedrelievedsatisfiedgrin
      winkstuck_out_tongue_winking_eyestuck_out_tongue_closed_eyesgrinningkissingstuck_out_tonguesleeping
      worriedfrowninganguishedopen_mouthgrimacingconfusedhushed
      expressionlessunamusedsweat_smilesweatdisappointed_relievedwearypensive
      disappointedconfoundedfearfulcold_sweatperseverecrysob
      joyastonishedscreamtired_faceangryragetriumph
      sleepyyummasksunglassesdizzy_faceimpsmiling_imp
      neutral_faceno_mouthinnocent

Комментариев 0