Цитоплазма и органоиды

+ -
+1
Цитоплазма и органоиды
Клетка является основной структурной единицей тканей и, естественно, органов и организма в целом.

В клетке четко различаются ядро и цитоплазма (рис. 1.1.1).



Рис. 1.1.1. Строение клеток различных тканей: а — мотонейрон коры головного мозга; б — лимфоцит периферической крови и эритроциты; в — эпителий передней капсулы хрусталика; г — фиброциты соединительной ткани


Бесструктурная часть цитоплазмы, выявляемая при световой микроскопии и расположенная по периферии клетки, называется эктоплазмой. Большая часть цитоплазмы обладает определенной структурой и называется эндоплазмой. Покрыта цитоплазма цитоплазматической мембраной (плазмолемма).

Ультраструктурные исследования выявили довольно сложное строение клетки (рис. 1.1.2, табл. 1.1.1).



Рис. 1.1.2. Ультраструктурная организация клетки: 1 — ядро (1а — эухроматин; 1b— гетерохроматин); 2— ядрышко: 3 — ядерная мембрана; 4 — пора ядерной оболочки: 5 — рибосомы: 6 — шероховатый эндоплазматический ретикулум: 7 — гладкий эндоплазматический ретикулум; 8а — митохондрии, содержащие кристы; 8b—митохондрии тубулярного типа; 8с- -митохондрии призматического типа; 8d — митохондрии мешочкоподобного типа; 9 — центриоли; 10— комплекс Гольджи; 11 — пузырьки комплекса Гольджи; 12 — эндоцитоплазматический пузырек (пиносома); 13— лизосома; 14 — вторичная лизосома (аутофаголизосома); 5 — третичная лизосома (телолизосома, липофусциновая гранула); 16 мультивезикулярное тельце; 17 — пластинчатое тело; 18 — пероксисома (микротельце); 19 — секреторная гранула; 20 — микротрубочки; 21 — актиновые филаменты; 22 — десмосома: 23 — терминальная сеть; 24 — гранула гликогена; 25 — жировая капля; 26 — синапс; 27 — синаптическая лента с пузырьками; 28 — клеточная мембрана с гликокаликсом; 29 — межклеточное пространство; 30 — инвагинация мембраны; 31 — плотное соединение (zonula occludens); 32 — zonula adhaerens; 33 — fascia adhaerens; 34 — punctum adhaerens; 35 — macula adhaerens; 36 — полудесмосома; З7 — щелевое соединение (нексус); 38 — микроворсинки с гликокаликсом; 39 — реснички; 40 — базальное тельце реснички; 41—стереоцилии; 42—базальная пластинка; 43—интердигитации




Таблица 1.1.1. Структурные компоненты клетки


Перед тем как остановиться на структурной организации клетки, необходимо описать строение биологической мембраны.

Биологическая мембрана. Каждая клетка окружена плазматической мембраной (плазмолеммой), которую невозможно различить в световом микроскопе. Лишь при приготовлении ультратонких срезов плазматическая мембрана видна в виде трехслойной структуры (два электронноплотных слоя, между которыми располагается светлый слой) (рис. 1.1.3).



Рис. 1.1.3. Ультраструктурнос строение элементарной мембраны


Общая толщина плазмолеммы равняется 7,5 нм. а толщина каждого из трех слоев приближается к 2,5 нм. Основа плазмолеммы — так называемая элементарная мембрана, являющаяся основной структурной единицей всех мембранных образований клетки (клеточной оболочки, ядерной оболочки, мембранных органоидов).

В химическом отношении элементарная мембрана представляет собой билипидный слой (рис. 1.1.4).



Рис. 1.1.4. Биохимическая организации цитоплазматической мембраны: 1 — карбогидратная группа гликопротеина; 2 — периферический протеин; 3 — карбогидратная группа протеина; 4 — карбогидратная группа гликолипида; 5 — наружная поверхность клетки; б — внутренняя поверхность клетки; 7 — трансмембранные белки


Липиды, формирующие мембрану, в основном, относятся к фосфатидилхолину (лецитин) и фосфатидилэтаноламину (цефалин). Эти липиды отличаются полярностью. Один конец липидной молекулы гидрофобный, а противоположный— гидрофильный (рис. 1.1.4). Гидрофобные цепи обращены внутрь биослоя, а гидрофильные головки — к наружи. Именно благодаря этому и формируется двуслойность структуры. В большинство мембран входит также холестерин.

В билипидный слой плазмолеммы погружены молекулы белка, проходящие через всю толщину мембраны. Часть подобных глобулярных белковых телец образуют непрерывные белковые «каналы» между наружной и внутренней средой клетки. Белки, погруженные в липидный слой, называются интегральными белками. Эти белки осуществляют большую часть мембранных функций. Многие из них являются рецепторами, ферментами, переносчиками различных молекул.

Описанная структура мембраны предопределяет многие важные для жизнедеятельности клетки функции. Вот некоторые из них. Элементарная мембрана обладает избирательной проницаемостью (транспортная функция). При этом вещества могут проходить через нее путем диффузии (молекулы небольшого размера) или при использовании специальных механизмов активного переноса с затратой энергии (крупные полярные молекулы). Диффузия осуществляется по градиенту концентрации, т. е. вещества перемещаются из зоны высокой концентрации в зону низкой концентрации путем броуновского движения.

Активный транспорт осуществляется при помощи белков-переносчиков с использованием энергии АТФ. Происходит он против градиента концентрации вещества.

Функцией цитоплазматической мембраны является также распознание данной клеткой других клеток и прикрепление к ним, взаимодействие с сигнальными молекулами (гормоны медиаторы, цитокины и др.), обеспечение движения клетки благодаря связи плазмолеммы с сократимыми элементами цитоскелета (образование псевдо-, фило- и ламеллоподий).

Описывая цитоплазматическую мембрану, необходимо указать на то, что в настоящее время рассматривают комплекс структур, отделяющих содержимое цитоплазмы от окружающего межклеточного пространства (поверхностный комплекс). Помимо уже упомянутой плазмолеммы, к поверхностному комплексу относят также гликокаликс и премембранные образования цитоскелета.

Гликокаликс располагается на наружной поверхности цитолеммы (рис. 1.1.5).



Рис. 1.1.5. Строение ресничек и поверхностный комплекс эпителиальной клетки: 1 — микроворсинки; 2 — актиновые филаменты в цитоплазме микроворсинок; 3 — плазмолемма микроворсинки; 4 — гликокаликс на поверхности эпителиальной клетки


Его толщина колеблется от 8 до 200 нм. Он представляет собой комплекс молекул, связанных с белками мембраны, и состоит из полисахаридов, гликолипидов и гликопротеинов. Многие из молекул гликокаликса функционируют как специфические молекулярные рецепторы. Именно благодаря рецепторам на поверхности клетки могут закрепляться так называемые сигнальные молекулы, например гормоны.

К внутренней поверхности плазмолеммы примыкают поверхностные структуры цитоплазмы, обеспечивающие передачу информации более глубоко расположенным структурам клетки и запускающие сложные цепи биохимических реакций.

Эндоплазматический ретикулум и рибосомы. Используя электронную микроскопию, в цитоплазме удалось обнаружить гранулярные и трубчатые структуры, формирующие сеть. Эта сеть была названа эндоплазматическим ретикулумом (рис. 1.1.6, 1.1.7).



Рис. 1.1.6. Ультраструктурное строение эндоплазматического ретикулума (гранулярного): видны многочисленные рибосомы, расположенные на мембранах




Рис. 1.1.7. Объемная схема организации эндоплазматического ретикулума: 1 — пузырьки; 2 — губулярные структуры; 3 — рибосомы; 4 — цистерны; 5 — полисомы


Система цистерн эндоплазматического ретикулума клетки обладает четко организованной структурой. Цистерны плотно упакованы и обычно лежат параллельно друг другу. Они ограничены мембраной. В цистерне виден электронноплотный зернистый материал — матрикс, а иногда и секрет.

На наружной поверхности части мембран располагаются многочисленные маленькие темные частицы диаметром 15 нм, называемые рибосомами. Состоят они преимущественно из рибонуклеопротеидов. В тех случаях, когда на мембранах эндоплазматического ретикулума обнаруживаются многочисленные рибосомы, ретикулум называют гранулярным (шероховатым) эндоплазматическим ретикулумом. Если рибосом нет, то ретикулум называют агранулярным (гладким) эндоплазматическим ретикулумом.

Рибосомы могут свободно лежать в цитоплазме или формировать маленькие розетки (полисомы). Базофилия цитоплазмы, выявляемая в некоторых типах клеток, связана именно с присутствием рибосом. В некоторых типах нейронов (в частности, ганглиозные клетки сетчатки) отдельным компактным скоплениям цистерн гранулярного эндоплазматического ретикулума на светооптическом уровне соответствуют очерченные участки базофилии цитоплазмы, которые в совоку пности называются хромофильной субстанцией, или тельцами Ниссля.

Основной функцией эндоплазматического ретикулума является синтетическая, а именно синтез белков, утлеводов, липидов. Для этого в рибосомах существуют все необходимые компоненты: аминокислоты, транспортная РНК и матричная РНК. Смысл тесной связи рибосом с цистернами ретикулума сводится к тому, что при синтезе веществ, подлежащих выведению из клетки (например, железы), синтезируемый материал попадает в цистерны, где и окружается мембраной. При этом секрет не попадает в цитоплазму. Участвует эндоплазматический ретикулум также в детоксикации экзогенных и эндогенных веществ, накоплении ионов кальция (в основном, в мышечных клетках), восстановлении кариолеммы в телофазе митоза.

Аппарат (комплекс) Гольджи. Аппарат Гольджи представляет собой вторую мембранную систему клетки, которая не контактирует с эндоплазматическим ретикулумом (рис. 1.1.8).



Рис. 1.1.8. Ультраструктурная организация комплекса Гольджи


Чаще всего аппарат Гольджи располагается вблизи ядра и обнаруживается во всех типах клеток. Наиболее развит он в интенсивно сек-ретирующих клетках. В эпителиальных клетках аппарат Гольджи располагается в апикальной части.

Аппарат Гольджи состоит из трех основных компонентов:

  1. Стопок уплощенных мешочков (цистерн).

  2. Пузырьков.

  3. Вакуолей, или секреторных пузырьков (рис. 1.1.9).




Рис. 1.1.9. Объемная схема комплекса Гольджи (по Leblond): 1 — транспортные пузырьки; 2 — зрелая поверхность мешочков; 3 — секреторные пузырьки


В отличие от эндоплазматического ретукулума на мембранах аппарата Гольджи рибосом не выявляется. Образование, состоящее из вышеперечисленных трех структурных элементов, называют диктиосомой (dvctios — сеть). Число диктиосом колеблется в различных клетках от одной до нескольких сотен.

Уплощенные мешочки (цистерны) плотно прилежат друг к другу, образуя как бы стопку (3—30 элементов). Между цистернами определяется пространство, равное 15—30 мкм. Каждая группа цистерн внутри стопки отличается особым составом ферментов. Периферические отделы цистерн несколько расширены и от них отщепляются пузырьки и вакуоли.

Пузырьки, окруженные мембраной, имеют диаметр 40—80 нм и образуются путем отщепления от цистерн. Вакуоли (диаметр — 0,1 — 1,0 мкм) содержат секрет умеренной плотности. находящийся в процессе конденсации.

Та сторона комплекса Гольджи, с которой в него поступают вещества, секретируемые эндоплазматическим ретикулумом, называется цис-полюсом (формирующаяся поверхность), а противоположная — транс-полюсом (зрелая поверхность). Таким образом, аппарат Гольджи структурно и биохимически поляризован.

Основной функцией аппарата Гольджи является его прямое участие в секреторной деятельности клетки (синтез полисахаридов, гликопротеинов, конденсация секреторного продукта, обеспечение новообразованных гранул мембраной и упаковка в нее секреторных продуктов, сортировка белков на поверхности мембран цистерн и др.).

Функционирование комплекса Гольджи в настоящее время представляется следующим образом. Как указано выше, в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме при помощи рибосом осуществляется синтез веществ (рис. 1.1.10).



Рис. 1.1.10. Схематическое изображение синтетического аппарата клетки: 1 — базальная плазматическая мембрана клетки; 2 — шероховатый эндоплазматический ретикулум; 3 — комплекс Гольджи; 4— транспортные пузырьки; 5 — апикальная плазматическая мембрана; 6 — межклеточное пространство


Образовавшийся секрет заключается в мембрану и образует транспортный пузырек, который отделяется от эндоплазматического ретикулума и сливается с цистернами аппарата Гольджи, передавая им свое содержимое. В аппарате Гольджи по мере продвижения от цистерны к цистерне происходит активное химическое преобразование секрета. После преобразования секрета от аппарата опять-таки отделяется пузырек, но уже секреторный, который продвигается к цитоплазматической мембране, сливается с ней, и секрет выделяется наружу. Описанный процесс называется экзоцитозом.
Судьба пузырьков, отщепляющихся от аппарата Гольджи, различна. Одни из них направляются к поверхности клетки и выводят синтезированные вещества в межклеточный матрикс. Часть этих продуктов является метаболитами, а часть — специально синтезированными веществами, обладающими биологической активностью (секреты).

Аппарат Гольджи участвует в образовании лизосом, важных внутрицитоплазматических органоидов, строение и функции которых будут описаны ниже.

Митохондрии. Помимо эндоплазматического ретикулума и рибосом, в цитоплазме обнаруживаются митохондрии.

При ультраструктурном исследовании митохондрии выглядят удлиненными, сферическими, а иногда ветвистыми образованиями, стенка которых окружена двойной мембраной (рис. 1.1.11).



Рис. 1.1.11. Различные морфологические типы митохондрий (электронная микроскопия)


Размер митохондрий самый разнообразный.

Внутренняя мембрана отдает внутрь органоида многочисленные выпячивания — кристы, благодаря которым площадь внутренней мембраны митохондрий существенно увеличивается. Форма крист в митохондриях большинства клеток пластинчатая (рис. 1.1.12).



Рис. 1.1.12. Объемное изображение ультраструктурной организации митохондрии (а) и строение крипты (б, в): а — схема расположения наружной ( 1 ) и внутренней (2) мембран, крист (3) и матрикса (4); б— митохондриальная криста при большом увеличении (5 — внутренняя полость; 6 — наружная полость); в — молекулярная структура кристы


В некоторых клетках встречаются кристы в виде трубочек и пузырьков (тубулярно-везикулярные кристы).

В пространстве между кристами (митохондриальный матрикс) располагаются темные гранулы (30—50 нм в диаметре) — митохондриальные гранулы (оксисомы или F1-частицы). В этих частицах сосредоточены АТФ-азы — ферменты, непосредственно обеспечивающие распад АТФ. Эти процессы непосредственно связаны с циклом трикарбоновых кислот (цикл Кребса).

В цитоплазме митохондрии могут располагаться диффузно, однако обычно они сосредоточены в участках максимального потребления энергии, например вблизи ионных насосов, сократимых элементов (миофибрилл), органелл движения (аксонем, ресничек), компонентов синтетического аппарата (цистерн эндоплазматической сети).

Митохондрии, в отличие от других органелл, обладают собственной генетической системой, необходимой для их самовоспроизведения и синтеза белков. В них обнаруживаются ДНК, РНК и рибосомы. Митохондрии способны размножаться в клетке путем деления. Тем не менее генетическая информация, содержащаяся в ДНК, не обеспечивает их всеми необходимыми белками. Часть этих белков кодируется ядерными генами. Поэтому митохондрии в отношении их самовоспроизведения называют полу-автономными структурами. У человека и других млекопитающих митохондриальный геном наследуется от матери.

Митохондриальная ДНК довольно часто повреждается, что является причиной развития так называемых митохондриальных болезней. Повреждение ДНК происходит в результате образования в матриксе большого количества биоокислителей (перекись водорода, радикалы кислорода). Вследствие этого вероятность мутации митохондриальной ДНК в 10 раз выше ядерной. Мутации митохондриальной ДНК вызывают ряд заболеваний с широким спектром клинических проявлений (слепота, глухота, нарушение движений, сердечная недостаточность, диабет, патология печени и почек и др.). Диагноз некоторых митохондриальных болезней может быть поставлен при изучении биоптата мышечной ткани, в которой выявляются аномальные митохондрии.

Как было указано выше, основной функцией митохондрий является снабжение клетки энергией путем окислительного фосфорилирования, превращая АДФ в АТФ. Более подробные сведения относительно строения и функций митохондрий можно найти в табл. 1.1.2.



Таблица 1.1.2. Морфо-функциональная организация митохондрий


Микротрубочки, реснички и центриоли



Вышеперечисленные структуры цитоплазмы объединены в единую группу по одной причине — элементарной составной их единицей является микротрубочка. Выявляются микротрубочки во всех типах клеток, за исключением бактерий. В структурах глаза, в частности в сетчатой оболочке, микротрубочки обнаруживаются в большом количестве. Основная функция микротрубочек — опорная, т. е. обеспечение определенной формы клетки и ее жесткости. По этой причине микротрубочки относят к структурам цитоскелета. Кроме того, они участвуют во внутриклеточном переносе метаболитов.

Микротрубочки имеют диаметр порядка 20—30 нм. Длина их различная. На поперечном срезе они имеют вид кольца (рис. 1.1.13).



Рис. 1.1.13. Схема структурной организации микротрубочки (по В. Л. Быкову, 1999): а — мономеры тубулина, образующие протофиламенты; б — микротрубочка; в— пучок микротрубочек


Каждая микротрубочка состоит из 13 протофила-ментов, расположенных вдоль длинной оси трубочки и скрученных по спирали одна над другой. Протофиламенты состоят из особого белка — тубулина. Сборка микротрубочки происходит из димеров тубулина (рис. 1.1.14).



Рис. 1.1.14. Ультраструктурные особенности ресничек: а — продольный срез; б — поперечный срез


Синтез тубулинов происходит на мембранах гранулярной эндоплазматической сети, а сборка в спирали — в клеточном центре. При этом поддерживается постоянное равновесие между сформированной микротрубочкой и растворенными в цитоплазме димеров тубулина, способных к самосборке. Эта закономерность не распространяется на постоянные органоиды клеток, состоящие из микротрубочек, — реснички, центриоли, базальные тельца. Нарушают процесс самосборки некоторые вещества, в частности колхицин и винбластин. Микротрубочки являются структурным компонентом веретена при делении клетки.

Микротрубочки формируют в цитоплазме различные структурные системы. Они могут быть распределены в виде отдельных элементов, разбросанных по всей цитоплазме и формирующих сети. Микротрубочки могут образовывать пучки, в которых они связаны тонкими поперечными мостиками (в отростках нейронов, в составе митотического веретена и др.). Нередко микротрубочки частично сливаются, формируя пары (в аксонеме ресничек и жгутиков) или триплеты (в базальном тельце и центриоли).

Микротрубочки являются составной частью и другого органоида—реснички (рис. 1.1.14, 1.1.15).

Цитоплазма и органоиды


Рис. 1.1.15. Схематическое изображение организации реснички (по В. Л. Быкову, 1999): а —продольный срез; б — поперечный срез (1 — базальное тельце; 2 — центр организации микротрубочек; 3 — базальный корешок; 4 — плазмолемма; 5 — микротрубочка А; б — микротрубочка В; 7— периферические микротрубочки; 8 - центральные микротрубочки; 9 — центральная оболочка; 10 — динеиновые ручки; 11 — радиальные спицы; 12 — нексиновые мостики)


Реснички располагаются на апикальной поверхности многих клеток, в основном эпителиальных, выстилающих влажные поверхности тканей. В клетке может быть одна или несколько сотен ресничек. Обычно ресничка имеет длину порядка 15 мкм, а диаметр — 0,2 мкм. В основании реснички располагается электронноплотное образование, называемое базальным тельцем. Базальное тельце цилиндрическое и состоит из девяти пучков параллельных друг другу микротрубочек, по три в каждом пучке. Такой пучок, состоящий из трех микротрубочек, называется триплетом. Девять триплетов удерживаются фибриллярным материалом, образуя стенку цилиндра.

Базальное тельце является организатором реснички. После образования базального тельца оно мигрирует к апикальной поверхности клетки. Из дистального конца базального тельца растут микротрубочки, составляющие стержень реснички (аксонема). Этот стержень, окруженный цитоплазматической мембраной, и выстоит над поверхностью клетки. В центре аксо-немы образуются две одиночные микротрубочки. называемые центрального парой, или синглетами.

Образованные реснички синхронно совершают движения, способствуя продвижению по эпителиальной поверхности слизистой оболочки секрета. Реснички эндотелия роговой оболочки обеспечивают перемещение камерной влаги в определенном направлении и с определенной скоростью, что имеет немаловажное значение в метаболизме структур глаза. Напоминающая ресничку структура с базальным тельцем обнаруживается и в фоторецепторных клетках.

Следующей структурой, состоящей из микротрубочек, является клеточный центр, образованный двумя полыми цилиндрическими структурами. Длина клеточного центра равна 0.3—0,5 мкм. а диаметр — 0,15—0.2 мкм. Каждая из этих структур называется центриолью. Располагаются они вблизи друг друга во взаимно перпендикулярных плоскостях недалеко от аппарата Гольджи (рис. 1.1.16).



Рис. 1.1.16. Клеточный центр и структурная организация центриоли: а—ультраструктурные особенности клеточного центра (1— центриоль; 2 - комплекс Гольджи; 3— десмосома; 4 митохондрия; 5 — мембрана митохондрии; 6 — микротрубочки; 7 — шероховатый эндоплазматический ретикулум; 8 — гладкий эндоплазматический ретикулум; 9 — межклеточное пространство) б — схема организации клеточного центра и центриоли (1 — центриоли; 2 — триплеты микротрубочек; 3 — микротрубочки; 4 — сателлиты)


Часть цитоплазмы, где они лежат, называется центросомой.

Ультраструктурная их организация практически неотличима от строения базального тельца. Каждая центриоль состоит из 9 триплетов частично слившихся микротрубочек, связанных поперечными мостиками. Каждый триплет связан со сферическими тельцами (сателлитами). Расходящиеся от них микротрубочки образуют центросферу.

В неделящейся клетке выявляется одна пара центриолей (диплосома). Перед делением (S-фаза) происходит дупликация центриолей пары, причем под прямым утлом к каждой зрелой центриоли формируется новая (дочерняя), незрелая процентриоль. Пары центриолей затем расходятся к полюсам клетки. Во время митоза они служат центрами образования микротрубочек ахроматического веретена деления. Таким образом, основной функцией центриолей является участие в митотическом делении клетки.

Филаменты. В цитоплазме большинства клеток обнаруживается множество волокнистых структур (филаментов) (рис. 1.1.17, 1.1.18).



Рис. 1.1.17. Особенности распределения структурных элементов цитоскелета (верхняя часть рисунка) и их молекулярная организация (нижняя часть рисунка): а — промежуточные филаменты; б — микротрубочки; в — актиновые филаменты




Рис. 1.1.18. Продольный срез отростка глиальной клетки сетчатки Ультраструктурные особенности внутри-цитоплазматических филаментов


Различают три типа филаментов (микрофила-менты, миозиновые филаменты и промежуточные филаменты).

  • Первый тип филаментов — это так называемые микрофиламенты. Диаметр их 5—6 нм. В основном они состоят из белка актина. С актином связываются еще два типа белка, а именно тропомиозин и миозин. В результате этого процесса формируется актино-миозиновый комплекс. При этом актин и миозин становятся способными смещаться в этом комплексе продольно относительно друг друга. Если концы комплекса скреплены с какими-либо другими внутриклеточными структурами, последние сближаются. Этот процесс лежит в основе перемещения внутри цитоплазмы органоидов, транспортных пузырьков и других структур. На этом основано и мышечное сокращение.


Микрофиламентов особенно много в поверхностных областях цитоплазмы (поверхностный комплекс). Тем самым они способствуют поступлению веществ в цитоплазму (пиноцитоз), обладая возможностью изменять конфигурацию плазмолеммы.

Актиновые филаменты прикрепляются к трансмембранным белкам в особых участках плазмолеммы, называемых адгезионными соединениями, или фокальными контактами, которые связывают клетки друг с другом или клетки с компонентами межклеточного вещества.

  • Второй тип филаментов называют миозиновыми филаментами, поскольку они состоят из белка миозина. Этот тип филаментов тесно связан с актиновыми микрофиламентами в мышечных клетках. Эти филаменты толще (диаметр равняется 10 нм).


  • Название третьего типа филаментов — промежуточные. Их диаметр колеблется от 7 до 10 нм. Промежуточные филаменты наиболее часто встречаются в нервных и глиальных клетках (в частности, в сетчатой оболочке, зрительном нерве). Эти филаменты в клетке образуют трехмерные сети. Входят они также в состав десмосом и полудесмосом эпителиальных клеток. К основным функциям промежуточных филаментов в настоящее время относят опорную функцию, обеспечение равномерного распределения сил деформации между клетками ткани (препятствует повреждению отдельных клеток), участие в образовании рогового вещества в эпителии кожи, поддержание формы отростков нервных клеток и фиксация трансмембранных белков. Кроме того, эти филаменты обеспечивают удержание миофибрилл в мышечной ткани и прикрепление их к плазмолемме (обеспечение сократительной функции мышц).


Необходимо отметить и то, что, несмотря на сходное строение, промежуточные филаменты отличаются в клетках различных тканей своим химическим составом (табл. 1.1.3.).



Таблица 1.1.3. Распределение промежуточных филаментов различных классов в клетках и тканях человека


Химические особенности белков промежуточных филаментов легко демонстрируются иммуноцитохимическими методами, поскольку каждый белок является антигеном. Идентификация классов промежуточных филаментов имеет большое диагностическое значение при установлении тканевой принадлежности опухоли. Наибольшее диагностическое значение имеет выявление цитокератинов, десмина и глиального фибриллярного кислого белка, которые служат маркерами опухолей эпителиального, мышечного и глиального происхождения. Менее отчетливые результаты дает обнаружение виментина.

Микроворсинки. Некоторые (эпителиальные) клетки на своей апикальной поверхности содержат многочисленные цитоплазматические выросты, значительно увеличивающие площадь контакта содержимого цитоплазмы с окружающей средой, что способствуют увеличению интенсивности всасывания питательных веществ. Называются эти органоиды микроворсинками (рис. 1.1.5, 1.1.19).



Рис. 1.1.19. Схема ультраструктурной организации микроворсинки: 1 — актиновые микрофиламенгы; 2 — аморфное вещество; 3 — фимбрин и виллин (белки, образующие поперечные сшивки в пучке актиновых микрофиламентов); 4 — молекулы минимиозина (прикрепляющие пучок актиновых микрофиламентов к плазмолемме микроворсинки); 5 — терминальная сеть актиновых микрофиламентов; 6 — спектриновые мостики (прикрепляют терминальную сеть к плазмолемме); 7 - миозиновые филаменты; 8 — промежуточные филаменты; 9 — гликокаликс


Естественно, что чаще подобные образования обнаруживаются в эпителиальных клетках, особенно клетках слизистой желудочно-кишечного тракта. Пигментный эпителий сетчатой оболочки также обладает подобными образованиями, распространяющимися между наружными члениками палочек и колбочек фоторецепторных клеток сетчатки. Многочисленны они и на апикальной поверхности эндотелиальных клеток роговой оболочки.

Микроворсинки имеют диаметр порядка 0,1 мкм. Длина их может быть самой различной.

В центральной части микроворсинки, представляющей собой выпячивание цитоплазмы, располагается порядка 40 микрофиламентов (диаметр 6 нм). В апикальной части микроворсинки пучок микрофиламентов закреплен в аморфном веществе. Его жесткость обусловлена наличием поперечных сшивок из белков фимбрина и виллина. Изнутри пучок прикреплен к плазмолемме микроворсинки белковыми мостиками из минимиозина.

Непосредственно под ворсинкой в цитоплазме обнаруживается скопление миозиновых филаментов. Предполагается, что взаимодействие этих двух типов филаментов способствует изменению конфигурации микроворсинок, что еще более усиливает всасывательную функцию клеток.

Стереоцилии представляют собой видоизмененные длинные микроворсинки.

Лизосомы (цитосомы). Уже давно в большинстве клеток были обнаружены мембранные органоиды в виде «темных телец» различного размера (0,4—0,5 мкм) (рис. 1.1.20).



Рис. 1.1.20. Лизосомы: а — высокая степень насыщения цитоплазмы лизосомами, вблизи которых видны бобовидной формы митохондрии; б — ультраструктурные особенности вторичной лизосомы (1 — электронноплотные включения в лизосому; 2 — мембрана лизосомы; 3—митохондрии; 4 — гладкий эндоплазматический ретикулум)


Основным отличием этих образований было то, что они содержали целый набор (около 50) гидролаз. Поскольку гидролазы осуществляют лизис, эти органоиды и были названы «лизосомы» (переваривающие тельца).

Лизосомы могут быть идентифицированы в срезах только при помощи гистохимических методов исследования, выявляющих активность двух или нескольких ферментов. Синтезируются ферменты на рибосомах гранулярной эндоплазматической сети, переносятся транспортными пузырьками в аппарат Гольджи, где и модифицируются. От зрелой поверхности аппарата Гольджи отпочковываются первичные лизосомы (рис. 1.1.21).



Рис. 1.1.21. Схема, иллюстрирующая фагоцитоз, пиноцитоз и образование первичных лизосом из комплекса Гольджи (по А. Хэм, Д. Кормак, 1982)


Наличие гидролитических ферментов предопределяет и основную функцию лизосом. Они расщепляют вещества различного строения как внутри-, так и внеклеточного происхождения. При переваривании инородных веществ внутри клетки ферменты не выходят за пределы мембран лизосом. Лишь при патологических условиях наступает разрушение мембраны лизосомы и ферменты высвобождаются в цитоплазму. Действие ферментов приводит к лизису содержимого цитоплазмы, гибели клетки. Этот процесс называется аутолизом.

Лизосомы играют большую роль в поддержании нормального метаболизма клетки, защите организма от бактерий, токсинов.

Термин «вторичные лизосомы» используют в тех случаях, когда в цитоплазме клетки обнаруживаются так называемые пищеварительные вакуоли. Такие вакуоли возникают при поглощении клеткой чужеродных веществ (фагоцитоз). При этом первоначально происходит поглощение, а затем и переваривание их. В результате этого образуется «остаточное тельце», которое выталкивается из клеток путем экзоцитоза.

Необходимо остановиться и на роли лизосом в физиологической регенерации внутриклеточных структур. Этот процесс происходит следующим образом. Вблизи поврежденных или требующих замены участков цитоплазмы образуется полулунная двойная мембрана, которая растет и окружает со всех сторон поврежденные зоны. Затем эта структура сливается с лизосомами. В такой аутофагосоме совершается лизис структур органеллы. Таким образом, аутофагия представляет собой один из механизмов обновления внутриклеточных структур — внутриклеточной физиологической регенерации.

В глазном яблоке большее количество лизосом выявляется в пигментном эпителии сетчатой оболочки. Именно здесь они принимают участие в физиологической регенерации наружных члеников палочек и колбочек (см. Сетчатка).

Нарушение функции лизосом приводит к развитию ряда заболеваний, называемых лизосомными болезнями. Дефицит (чаще врожденный) ряда гидролитических ферментов лизосом приводит к накоплению в клетках непереваренных продуктов обмена (чаще всего гликогена, гликолипидов, гликозаминогликанов), нарушающих функцию клетки (болезни накопления). Нередко при таких заболеваниях поражается центральная нервная система и зрительный анализатор.

Пероксисомы. Пероксисомы представляют собой мембранные пузырьки диаметром от 0,05 до 1,5 мкм (рис. 1.1.22).



Рис. 1.1.22. Ультраструктурныс особенности пероксисом: 1 — пероксисомы; 2 — митохондрии; 3 — зерна гликогена


Они отщепляются от цистерн транс-полюса аппарата Гольджи. Различают две формы пероксисом. Мелкие пероксисомы (0,15—0,25 мкм) обнаруживаются во всех клетках млекопитающих. Крупные (более 0,25 мкм) присутствуют лишь в некоторых тканях (почки, печень). В них обнаруживается кристалловидная сердцевина, в которой находятся ферменты в концентрированной форме.

Пероксисомы содержат около 15 ферментов (пероксидаза, каталаза и оксидаза D-аминокислот). Пероксидаза участвует в обмене перекисных соединений, часть которых токсична для клетки (перекись водорода). Пероксисомы участвуют в нейтрализации многих токсических соединений, в обмене липидов, холестерина, пуринов.

В настоящее время открыт новый класс наследственных заболеваний человека, насчитывающий не менее 12 нозологических форм— пероксисомные болезни. Развитие этих заболеваний связано с дефектом активности пероксисом. При этих заболеваниях поражается центральная нервная система, и заболевание приводит к смерти в раннем возрасте.

Меланосомы. Меланосомы представляют собой органоид, основной функцией которого является синтез пигмента — меланина. Эти органоиды обнаруживаются в клетках меланоцитарной системы, к которым относятся стромальные меланоциты кожи и некоторых слизистых (бульбарная конъюнктива, слизистая толстого кишечника), меланоциты увеального тракта глаза человека (стромы радужной оболочки. ресничного тела, хориоидеи). Вышеперечисленные клетки происходят из клеток нервного гребня путем их миграции на ранних этапах эмбриогенеза.

Меланосомы обнаруживаются также в клетках нейроэпителиального происхождения (нейромеланин). К таковым относятся клетки пигментного эпителия радужки, ресничного тела и сетчатки. Меланосомы обнаруживаются также в некоторых нейронах головного мозга — нейроны черной субстанции.

Меланин, продуцируемый меланосомами, представляет собой темно-коричневый пигмент (рис. 1.1.23),



Рис. 1.1.23. Различные стадии формирования меланосом (трансмиссионная электронная микроскопия): 1 - премеланосомы; 2 — меланосомы


интенсивно поглощающий световую энергию, особенно коротковолоновой части спектра (ультрафиолетовую энергию, 290—320 нм). Меланин обладает способностью «гасить» свободные радикалы. Благодаря этим способностям меланин предохраняет ткани от повреждающего действия ультрафиолетовой энергии.

Формирование меланина происходит в меланосомах меланоцитов под действием фермента тирозиназы, который преобразует аминокислоту тирозин в дигидрооксифенилаланин (ДОФА) с последующим превращением в ДОФА-квинон. Затем происходит полимеризация ДОФА-квинона с формированием зерен меланина (рис. 1.1.23, 1.1.24).



Рис. 1.1.24. Схема, изображающая стадии формирования меланосом: х — тирозиназа; стадии I, II, III, IV


Темно-коричневый меланин называют эумеланином, а меланин красноватого цвета — феомеланином. Эти два типа меланина различаются и химическим составом. Красноватый пигмент отличается включением в его состав серосодержащей аминокислоты с образованием 5-цистенил-ДОФА.

Как указывалось выше, активность тирозиназы проявляется в меланосомах. Последние представляют собой овальные или округлые тельца, диффузно распределенные в цитоплазме меланоцитов или клеток пигментного эпителия радужки, ресничного тела, сетчатки. Меланосомы образуются в результате биосинтетической деятельности гладкого и шероховатого эндоплазматического ретикулума, а также комплекса Гольджи. Выделено четыре стадии меланизации меланосом. На первой стадии меланосома представляет собой пузырек, содержащий тирозиназу, но не меланин (рис. 1.1.25).



Рис. 1.1.25. Схема, иллюстрирующая развитие меланоцитов. их дифференциацию и взаимодействие с эпителиальными клетками эпидермиса (по Jimbow et al, 1976): 1 — комплекс Гольджи; 2 — эндоплазматический ретикулум; 3 — митохондрии; 4 — меланизация меланосом (стадии I, II, III и IV)


На второй стадии меланосома превращается в овальную структуру, выполненную нежным филаментозным материалом. На третьей стадии этот филаментозный материал начинает меланизироваться. В четвертой стадии наступает полная меланизация.

Количество меланосом, степень их меланизации, количество меланоцитов и определяют степень пигментации кожи и структур глаза. Размер меланосом частично находится под генетическим контролем. Так, размер меланосом у негров колеблется от 1,0—1,3 мкм, а у белых— 0,6—0,7 мкм. Различия обнаруживаются в стадийности процесса. У белых индивидуумов в большем количестве обнаруживаются меланомы в стадиях I и II, а у негров — в стадии IV.

В коже меланин передается клеткам эпидермиса посредством фагоцитоза эпителиальной клеткой зерен меланина, распространяющихся к ним по цитоплазматическим отросткам меланоцита. В кератиноцитах зерна меланина по мере дифференциации клеток смещаются к поверхностным слоям. В эпителиальных клетках меланоциты формируют агрегаты, окруженные мембраной. Эти структуры напоминают вторичные лизосомы. В них происходит частичная деградация меланина. Оставшийся меланин удаляется в результате слущивания поверхностных клеток эпидермиса.

Выведение зерен меланина в увеальных меланоцитах и пигментных клетках сетчатки происходит путем фагоцитоза выделившихся в результате распада меланоцитов зерен меланина макрофагами (меланофаги). Последние мигрируют по направлению кровеносных сосудов, проникают в их просвет и высвобождают меланин. В случаях нарушения этих процессов происходит накопление внеклеточно расположенного меланина. При высвобождении меланина в камерную влагу (дегенерация пигментного эпителия радужки, ресничного тела, посттравматические изменения) зерна меланина выводятся через дренажную систему глаза. В тех случаях, когда меланина большое количество, возможна блокада трабекулярной сети, в результате чего развивается так называемая «пигментная глаукома».

В заключение необходимо отметить, что синтезирующие меланин клетки — меланоциты — являются источником одних из наиболее злокачественных опухолей — меланом (кожи, слизистых, конъюнктивы, увеального тракта глаза). Одним из наиболее важных диагностических признаков этого заболевания является выявление при микроскопическом исследовании меланосом (иногда при помощи импрегнации серебром методом Фонтана) или активности тирозиназы (в случаях отсутствия меланизации меланосом).

----

Статья из книги: Строение зрительной системы человека | Вит В. В.

Возможно, Вам будет интересно

Поделитесь своим мнением. Оставьте комментарий

Автору будет приятно узнать обратную связь о своём посте.

    • bowtiesmilelaughingblushsmileyrelaxedsmirk
      heart_eyeskissing_heartkissing_closed_eyesflushedrelievedsatisfiedgrin
      winkstuck_out_tongue_winking_eyestuck_out_tongue_closed_eyesgrinningkissingstuck_out_tonguesleeping
      worriedfrowninganguishedopen_mouthgrimacingconfusedhushed
      expressionlessunamusedsweat_smilesweatdisappointed_relievedwearypensive
      disappointedconfoundedfearfulcold_sweatperseverecrysob
      joyastonishedscreamtired_faceangryragetriumph
      sleepyyummasksunglassesdizzy_faceimpsmiling_imp
      neutral_faceno_mouthinnocent

Комментариев 0