Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока │ Часть 3

+ -
+3
Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока │ Часть 3

Собственно сосудистая оболочка



Достаточно подробное описание хориоидеи было сделано около 100 лет назад Лебером, Вольфрумом, Зальцманом. В последующие годы существенно эти данные были уточнены Заттлером, Цинном, Брухом. Именно по этой причине многие структуры хориоидеи были названы в честь этих ученых.

Существенно уточнились сведения о структурной организации и функции хориоидеи в связи с разработкой методов электронной микроскопии. изучения тотальных препаратов.

Анатомия собственно сосудистой оболочки. Сосудистая оболочка (chorioidea) расположена позади радужки и ресничного тела и между сетчаткой и склерой (рис. 3.8.48, 3.8.49).



Рис. 3.8.48. Макропрепараты сосудов сосудистой оболочки глаза: а — фотомонтаж сосудистой оболочки заднего отдела левого глаза (видны височные и внутренние короткие ресничные артерии (1), обеспечивающие кровью сосуды хориоидеи и ретраламинарную часть диска зрительного нерва. Параопические ветви (2) формируют круг Цинна—Халлера, который отдает пиальные ветви к ретроламинарной части зрительного нерва и возвратные хориоидальные ветви (по Oliver, 1990)); б— большее увеличение предыдущего рисунка; в — особенности строения хориоидеи в макулярной области (отмечается отсутствие сосудов крупного калибра (аваскулярная зона — AVZ). Видна лишь сеть хориокапилляров (по Ftyczkowslti, 1993))




Рис. 3.8.49. Микроскопическое строение сетчатки и хориоидеи: а — микроскопическое строение сетчатки и хориоидеи при малом увеличении; б — микроскопическое строение наружных слоев сетчатки и внутренних слоев хориоидеи при большом увеличении (1—внутренняя пограничная мембрана; 2—слой нервных волокон; 3 — слой ганглиозных клеток; 4 — внутренний плексиформный слой; 5 — внутренний ядерный слой; б—наружный плексиформный слой; 7 — наружный ядерный слой; 8 — наружная пограничная мембрана; 9 слой палочек и колбочек; 10 — пигментный эпителий сетчатки: 11 — мембрана Бруха; 12 — хориокапиллярный слой сосудистой оболочки; 13 — слой сосудов среднего калибра, 14 — слой сосудов крупного калибра; 15 — супрахориоидея; 16 — склера; 17 — стромальные меланоциты; 18—тучные клетки)


Снаружи она ограничена склерой, а изнутри — сетчаткой. Хориоидея обеспечивает питание наружных слоев сетчатой оболочки, но при этом не проникает в нее. Простирается сосудистая оболочка от зрительного нерва до зубчатой линии (рис. 3.8.2, 3.8.4, 3.8.48).

Сосудистая оболочка состоит в основном из сосудов и напоминает кавернозную ткань (рис. 3.8.49). Толщину сосудистой оболочки трудно измерить после энуклеации глазного яблока, поскольку она спадается. При гистологическом исследовании толщина хориоидеи следующая. В переднем отделе — 100 мкм, а в заднем — 220 мкм. Наиболее толстая она в области расположения желтого пятна. По данным Д. И. Судакевич, у взрослых в возрасте 24—36 лет средняя толщина хориоидеи достигала 228,8 мкм и таковой сохранялась до старости. При этом только при сдавлении глазной артерии или зрительного нерва толщина хориоидеи уменьшалась или увеличивалась (157,3—386,1 мкм).

На основании ультразвуковых исследований установлено, что толщина хориоидеи колеблется от 500 до 1000 мкм и значительно увеличивается при высокой близорукости, а также врожденной и хронической глаукоме.

Сосудистая оболочка плотно присоединяется к склере в области края зрительного нерва и местах проникновения в глаз сосудов и нервов, особенно в области экватора.

К внутренней поверхности сосудистой оболочки прилежит мембрана Бруха. При отделении от склеры внешняя поверхность сосудистой оболочки имеет бархатистую неровную поверхность. Это связано с тем, что внутренний слой супрахориоидеи остается на поверхности сосудистой оболочки.

Темная пластинка склеры (lanimina fusca sclerae: надсосудистая оболочка: супрахориоидея). Супрахориоидея располагается между хориоидеей и склерой и имеет толщину 10— 34 мкм. Впереди она переходит в супрацилиарное пространство. При накоплении в надсосудистой оболочке серозной жидкости (транссудат, экссудат) или крови образуется пространство. Пластинка представляет собой скопление коллагеновых волокон, распространяющихся от склеры к сосудистой оболочке.

В супрахориоидее обнаруживается также сеть гладкомышечных клеток (миофибробласты или мышцы Зальцмана). Миофибриллы этих клеток окрашиваются при выявлении а-актинина. Клетки контактируют с нервными окончаниями и адвентицией крупных сосудов. В области экватора количество миофибробластов существенно уменьшается. Остается большое их количество только в местах выхода вортикозных вен.

Меланоциты лежат в супрахориоидее в сети коллагеновых волокон и фиброцитов. Размеры и отростки их меньше, чем меланоцитов сосудистой оболочки, и они менее пигментированы. В области экватора обнаруживаются гладкомышечные клетки.

Сосуды хориоидеи, исключая слой хориокапилляров, окружены сетью эластических волокон, которая простирается от мембраны Бруха до супрахориоидеи. В передних отделах эта сеть распространяется на строму ресничного тела, включая мембрану Бруха плоской части ресничного тела. В эту сеть вплетаются волокна заднего сухожилия ресничной мышцы. При сокращении ресничной мышцы в процессе аккомодации сухожилие мышцы подтягивает и эластическую сеть сосудистой оболочки. Обратное сокращение эластической сети сосудистой оболочки приводит к дисаккомодации. Предполагают, что этот процесс может влиять на кровоток в сосудистой оболочке.

Микроскопическое строение сосудистой оболочки. Сосудистая оболочка почти полностью состоит из сосудов (рис. 3.8.48, 3.8.49; 3.8.50).



Рис. 3.8.50. Схематическое изображение строения сосудистой оболочки, мембраны Бруха и пигментного эпителия сетчатки (по Hogan et al., 1971): 1 — пигментный эпителий сетчатки; 2— мембрана Бруха; 3— слой хориокапилляров; 4 — венулы; 5 — вортикозная система; 6 — короткая ресничная артерия; 7 - короткий ресничный нерв; 8 — строма: 9 — стромальные меланоциты


Выделяют три слоя сосудов. Наружный слой сосудов большого калибра (слой Халлера); средний слой сосудов среднего калибра, располагающихся в строме хориоидеи (слой Саттлера) и внутренний слой — слой хориокапилляров. Артерии берут свое начало из задних коротких ресничных артерий. Артериолы не направляются непосредственно к хориокапиллярам, а формируют второй капиллярный слой. Стенка капилляров содержит многочисленные фенестры, окруженные слоем перицитов. Эти капилляры формируют вместе с первым компонентом дренирующие венулы, т. е. два слоя сосудистой оболочки, слои Халлера и Саттлера. Кнутри от этого неклеточного слоя располагается мембрана Бруха, к которой прилежит пигментный эпителий. Мембрана Бруха описана нами в разделе «Сетчатка».

Таким образом, можно выделить два слоя сосудистой оболочки (рис. 3.8.49; 3.8.50., а):

  1. Стромальный слой (слой крупных и сред них сосудов).

  2. Слой хориокапилляров.


Стромальный слой (substantia propria) содержит нервы, сосуды, клетки и соединительную ткань. К стромальным клеткам относятся меланоциты, макрофаги, фиброциты, тучные и плазматические клетки.

Меланоциты пигментированы. Они образуют трехмерную сеть контактирующих между собой клеток, распространяющуюся на супрахориоидею. Количество клеток и степень их пигментации зависят от многих причин — возраста, расы, степени общей пигментации. Они окружают сосуды, включая вены и ампулы вортикозных вен.

Меланоциты содержат нежные овальной формы пигментные гранулы, меланосомы, размером от 0,3 до 0.4 мкм. Цвет их колеблется от слабо золотистого до коричневого. Цитоплазма меланоцита на 70% выполнена меланосомами (рис. 3.8.51).



Рис. 3.8.51. Светооптические (а—в) и ультраструктурные (г) особенности стромальных меланоцитов сосудистой оболочки глаза: цитоплазма клеток содержит различной формы меланосомы


Фибробласты имеют типичное строение. Отростки фибробластов контактируют с отростками меланоцитов. Их количество больше в наружных слоях сосудистой оболочки. Коллагеновая сеть оплетает их и кровеносные сосуды. Обнаруживаются также эластические и ретикулиновые волокна. Клетки и волокна погружены в основное вещество.

Артериальное кровоснабжение хориоидеи (рис. 3.8.2—3.8.4, 3.8.48—3.8.50). Короткие ресничные артерии, после прохождения через склеру, располагаются первоначально в супрахориоидее. Здесь они окружены пигментированной тканью. В последующем они извилисто распространяются вперед и постепенно погружаются в сосудистую оболочку.

Сосуды дихотомически разделяются и, в конечном счете, переходят в хориокапилляры, т. е. капиллярное русло сосудистой оболочки, простирающееся от края диска зрительного нерва до зубчатой линии. Сосудистые стволы, отходящие от глубокой поверхности задних коротких ресничных артерий, лежат в поверхностных слоях, образуя слой Халлера (Haller). Сосуды этого слоя дают начало артериолам промежуточного слоя Саттлера (Sattler).

Задние короткие ресничные артерии кровоснабжают заднюю часть сосудистой оболочки до экватора. Задняя темпоральная длинная ресничная артерия снабжает клиноподобный сектор сосудистой оболочки, начинающейся в том месте, где сосуд поступает в сосудистую оболочку позади экватора, и распространяющийся вперед. Передняя часть сосудистой оболочки снабжена возвратными ресничными артериями, которые возникают в ресничном теле из большого круга кровообращения радужки, а также задних длинных и передних ресничных артерий. Число этих сосудов различно (10—20). Они направляются назад, располагаясь между многочисленными параллельно лежащими в плоской части ресничного тела венами. Затем они дихотомически делятся и формируют переднюю часть хориокапилляров (рис. 3.8.52).



Рис. 3.8.52. Схематическое изображение распределения ветвей коротких (1) и длинных (2) ресничных артерий в хориоидее (по Наеуег, 1974): 1 - короткие ветви ресничных артерий; 2— длинные ветви ресничных артерий; 3 - возвратные артерии; 4 - область экватора; 5 — медиальная задняя ресничная артерия; 6 — зубчатая линия. Круг, очерченный пунктирной линией, обозначает область распределения ветвей височной короткой ресничной артерии в макулярной области


Структурно-функциональная единица сосудистой оболочки. В ранних работав хориокапиллярый слой (сосудисто-капиллярная пластинка; choriocapillaris) рассматривали в виде непрерывной сети сосудов, анастомозирующих между собой и лежащих в одной плоскости. Однако экспериментальные исследования выявили сегментное распределение сосудов хориоидеи. Каждая конечная артериола снабжает кровью отдельную. независимую от других сосудистую дольку (рис. 3.8.53).


Рис. 3.8.53. Архитектоника сосудов хориоидеи (по Fryskowski): сосудистая сеть хориоидеи в области экватора. Артериолы (1) и венулы (2) соединены с хориокапиллярами (3). Пунктирной линией очерчены анатомические дольки различного размера


Каждая долька состоит из центрально расположенной артериолы, капиллярного русла и расположенных по периферии венул. Такие дольки были названы артериоцентрическими (рис. 3.8.54—3.8.55).



Рис. 3.8.54. Схематическое изображение дольковои организации хориоидеи: а —трехмерное изображение сети хориокапилляров (по Heyreh, 1974) (1 — артерия; 2 — хориокапилляры; 3— мембрана Бруха; 4 — пигментный эпителий; 5 — вена); б — схема организации анатомической дольки, созданная на основе данных сканирующей электронной микроскопии (вены частично удалены для лучшей визуализации артерий и артериол и их связи с хориокапиллярами (обозначения структур аналогичны приведенным на рис. г)); в — схема архитектоники хориокапилляров на основе концепции Fryszkowski (1993) (анатомическая долька с центропитальным расположением капилляров и веной в центре); г — функциональная единица хориоидеи состоит из артерии 1 и центропетально расположенных капилляров и вены в центре 2, которая собирает кровь из центропетально расположенных венул. Поступает кровь в коллекторную венулу, исходящую из центра дольки 3. Существует функциональный барьер градиента давления между венозной и артериальной частями (пунктирные окружности). Функциональная единица хориоидеи видна при применении флюоресцентной ангиографии в виде дольки)




Рис. 3.8.55. Различные типы отношения артериол и венул в анатомической дольке хориоидеи: 1 — артериола; 2 — венула


Дальнейшие исследования выявили, что дольки имеют определенные различия в своем строении в зависимости от их расположения в плоскости сосудистой оболочки.

На расстоянии 3 мм от диска зрительного нерва и 2 мм от макулярной области сосудистая оболочка состоит из долек примерно одинакового размера и округлой формы. Дольковое строение отсутствует или его трудно различить в перипапиллярной области или в области, расположенной непосредственно под желтым пятном. Дольковое строение четко выражено в заднем полюсе глаза. Здесь дольки имеют округлую или полигональную форму. По мере приближения к зубчатой линии дольки удлиняются, становятся разнообразными по форме и размеру.

В заднем отделе сосудистой оболочки артериолы и венулы подходят к дольке под острым углом относительно плоскости хориокапилляров. Диаметр этих артериол равняется 70 мкм, в то время как вен — 22—90 мкм. Диаметр артериол, расположенных в плоскости хориокапилляров. несколько больший (30—85 мкм). в то время как венул — 35—95 мкм.

Часть сосудистой оболочки, лежащая вблизи желтого пятна, обеспечивается 8—16 прекапиллярными артериолами, обладающими многочисленными межартериолярными анастомозами. Соотношение прекапиллярных артериол и венул в этой области равно 3:1.

Средний диаметр дольки в заднем полюсе — 515x450 мкм, а отношение прекапилляров к венулам существенно отличается и колеблется от 1 :2 до 1 : 5. В области экватора средний размер долек равен 645x550 мкм, в то время как артериоло-венулярное отношение—1:2. И, наконец, по периферии хориоидеи долька имеет овальную форму (955 ~ 670 мкм). Отношение артериол к венулам здесь находится между 1:2 и 1:4.

Первоначально предполагали, что долька содержит одну центрально расположенную артериолу и одну венулу. В последующем установлено, что в передних слоях хориоидеи одна артериола располагается по периферии дольки, а венула или несколько венул лежат центрально. Такая «веноцентрическая» дольковая организация найдена также в области экватора (рис. 3.8 55).

Расположены дольки мозаичным образом, и между ними обнаруживаются анастомозы. Каждая задняя короткая ресничная артерия имеет отдельную зону, в которой она формирует дольку и анастомоз между ними.

Недостаток анастомозов между различными зонами создает «сосудистые водоразделы», объясняющие локализацию и форму участков ишемии сосудистой оболочки при окклюзии какой-либо ветви. Так, окклюзия задних коротких ресничных артерий приводит к появлению треугольной формы участков ишемии или вертикально расположенной зоны, находящихся выше или ниже диска. Окклюзия артериол хориоидеи приводит к появлению небольших фокусов ишемии, обнаруживаемых при офтальмоскопии в виде пятен Элшнига (Elschnig).

Нарушение кровообращения вообще не наступает или кровоток быстро восстанавливается в тех случаях, когда присутствуют интервенулярные или интерартериолярные анастомозы. Такое строение сосудистой сети свойственно заднему полюсу глаза. Кроме того, интерартериолярные анастомозы являются неотъемлемой частью субмакулярной сосудистой оболочки. Между передним и задним отделами хориоидеи они встречаются значительно реже.

Медиальные (назальные) и латеральные (темпоральные) ресничные артерии кровоснабжают назальную и темпоральную половины сосудистой оболочки. Задняя латеральная ресничная артерия может снабжать до двух третей сосудистой оболочки. Граница между областями кровоснабжения медиальной и латеральной артерий располагается вертикально и обычно над диском зрительного нерва.

Между венами также видны многочисленные анастомозы. В горизонтальной плоскости проходит граница раздела зон венозного дренажа хориоидеи.

Хориокапиллярный слой, располагающийся вблизи желтого пятна, формирует сетчатую структуру, и к нему подходит большое количество прекапилляров, просвет которых имеет ширину 20—40 мкм. Эти артериолы короткие и располагаются перпендикулярно поверхности хориокапилляров. При этом капилляры имеют широкий просвет (20—50 мкм).

Между капиллярными петлями располагаются пучки коллагеновых волокон, которые формируют так называемые межкапиллярные перегородки. Перегородки укреплены волокнами коллагенового слоя мембраны Бруха и их волокна смешиваются с волокнами супрацилиарного слоя. Капилляры, таким образом, поддерживаются жесткой сетью коллагеновых волокон, которые предотвращают спадение сосудов. Необходимо отметить, кровоток в хориокапиллярах сосудистой оболочки постоянный, как и в сосудах сетчатки. В противоположность этому большая часть капилляров радужной оболочки в определенный момент времени не функционирует.

Строение сосудов хориоидеи.

Артерии. Артерии не отличаются от артерий других локализаций и обладают средним мышечным слоем и адвентицией, содержащей коллагеновые и толстые эластические волокна (рис. 3.8.56).



Рис. 3.8.56. Микроскопическое строение сосудов хориоидеи: а — артерия и вена хориоидеи крупного калибра (стенка артерии обладает толстым средним слоем и адвентицией); б, в — особенности ультраструктуры капиллярных сосудов хориоидеи (1—мембрана Бруха; 2—эндотелиальная выстилка капилляра; 3 - ядро эндотелиальной клетки; 4 - дубликатура цитоплазматической мембраны с образованием «пор»)


Мышечный слой от эндотелия отделен внутренней эластической мембраной. Волокна эластической мембраны переплетаются с волокнами базальной мембраны эндотелиоцитов.

По мере уменьшения калибра артерии превращаются в артериолы. При этом исчезает сплошной мышечный слой стенки сосудов.

Вены. Вены окружены периваскулярной оболочкой, вне которой располагается соединительная ткань. Просвет вен и венул выстлан эндотелием. Стенка содержит неравномерно распределенные гладкомышечные клетки в небольшом количестве. Диаметр самых больших вен равен 300 мкм, а самых маленьких, прекапиллярных венул, — 10 мкм.

Капилляры. Капилляры хориокапиллярного слоя сосудистой оболочки имеют довольно большой просвет, позволяющий проходить нескольким эритроцитам. Выстланы они эндотелиальными клетками, снаружи которых лежат перициты (рис. 3.8.56, б, в). Количество перицитов на одну эндотелиальную клетку хориокапиллярного слоя довольно велико. Так, если в капиллярах сетчатки это соотношение равно 1:2, то в сосудистой оболочке— 1:6. Перицитов больше в фовеолярной области. Перициты относятся к сократительным клеткам и участвуют в регуляции кровоснабжения. Особенностью капилляров хориоидеи является то, что они фенестрированы, в результате чего их стенка проходима для маленьких молекул, включая флюоросцеин и некоторые белки. Диаметр пор колеблется от 60 до 80 мкм. Закрыты они тонким слоем цитоплазмы, утолщенной в центральных участках (30 мкм). Фенестры располагаются в хориокапиллярах со стороны, обращенной к мембране Бруха (рис. 3.8.57, в).



Рис. 3.8.57. Особенности вегетативной иннервации увеального тракта глаза: 1 — крылонебный ганглий; 2—верхний шейный симпатический ганглий; 3 — ресничный ганглий; 4 — тройничный ганглий; 5 — пятый нерв


Между эндотелиальными клетками артериол выявляются типичные зоны замыкания.

Межклеточные контакты эндотелиальных клеток хориокапилляров особого типа. Близкие по строению контакты выявляются в синусоидах печени и венулах брыжейки. Выявляются неравномерно распределенные зоны замыкания и десмосомы, которые не полностью герметичны. Между эндотелиальными клетками и перицитами существуют щелевые контакты.

Иннервация сосудистой оболочки. Сосудистая оболочка иннервируется симпатическими и парасимпатическими волокнами, исходящими из ресничного, тройничного, крылонебного и верхнего шейного ганглиев (рис. 3.8.57). В глазное яблоко поступают они с ресничными нервами.

В строме сосудистой оболочки каждый нервный ствол содержит 50—100 аксонов, теряющих миелиновую оболочку при проникновении в нее, но сохраняющих шванновскую оболочку. Постганглионарные волокна, исходящие из ресничного ганглия, остаются миелинизированными.

Сосуды над сосудистой пластинки и стромы сосудистой оболочки исключительно обильно снабжены как парасимпатическими, так и симпатическими нервными волокнами (рис. 3.8.58).



Рис. 3.8.58. Особенности распределения нервных волокон между сосудами сосудистой оболочки


Симпатические адренергические волокна, исходящие из шейных симпатических узлов, обладают сосудосуживающим действием.

Парасимпатическая иннервация сосудистой оболочки исходит от лицевого нерва (волокна, идущие из крылонебного ганглия), а также из глазодвигательного нерва (волокна, идущие из ресничного ганглия).

Последние исследования значительно расширили наши знания относительно особенностей иннервации сосудистой оболочки. У различных животных (крыса, кролик) и у человека артерии и артериолы сосудистой оболочки содержат большое количество нитрэргических и пептидэргических волокон, образующих густую сеть. Эти волокна приходят с лицевым нервом и проходят через крылонебный ганглий и немиелинизированные парасимпатические ветви от ретроглазного сплетения. У человека, кроме того, в строме сосудистой оболочки имеется особая сеть нитрэргических ганглиозных клеток (положительны при выявлении НАДФ-диафоразы и нитроксидной синтетазы), чьи нейроны связаны друг с другом и с периваскулярной сетью (рис. 3.8.59).



Рис. 3.8.59. Ганглиозная клетка сосудистой оболочки типичного строения, к которой подходит и контактирует нервное волокно: 1 — ганглиозная клетка; 2 - крупное ядрышко ганглиозной клетки; 3 — нервное волокно


Отмечено, что подобное сплетение определяется только у животных, имеющих фовеолу.

Ганглиозные клетки сконцентрированы в основном в височных и центральных областях сосудистой оболочки, по соседству с макулярной областью. Общее количество ганглиозных клеток в сосудистой оболочке порядка 2000. Распределены они неравномерно. Наибольшее их количество обнаруживается с темпоральной стороны и центрально. Клетки маленького диаметра (< 10 мкм) располагаются по периферии. Диаметр ганглиозных клеток увеличивается с возрастом, возможно, из-за накопления в них липофусциновых гранул.

В нейронах выявлены нитрэргические трансмиттеры. Подобные нейротрансмиттеры обеспечивают расширение сосудов. Обнаруживаются они в периваскулярных нервах различных органов. Этот медиатор вызывает также расслабление гладких мышц различных органов, например кишечника и трахеи, желчного пузыря.

В некоторых органах типа сосудистой оболочки нитрэргические нейротрансмиттеры выявляются одновременно с пептидэргическими, также обладающими сосудорасширяющим действием. Пептидэргические волокна, вероятно, исходят из крылонебного ганглия и проходят в лицевом и большом каменистом нерве. Вероятно, что нитро- и пептидэргические нейротрансмиттеры обеспечивают вазодилятацию при стимуляции лицевого нерва.

Периваскулярноe ганглиозное нервное сплетение расширяет сосуды сосудистой оболочки, возможно регулируя кровоток при изменении внутриартериального кровяного давления. Оно защищает сетчатку от повреждения тепловой энергией, выделяющейся при ее освещении. Flugel et al. предложили, что ганглиозные клетки, расположенные у фовеолы, защищают от повреждающего действия света именно тот участок, где происходит наибольшая фокусировка света. Выявлено, что при освещении глаза существенно увеличивается кровоток в прилежащих к фовеоле участках сосудистой оболочки.

Особенности кровообращения в сосудистой оболочке. Особенности кровообращения увеального тракта изучались интенсивно на протяжении многих лет как в эксперименте, так и в клинике. В 1975 г. Bill суммировал имеющиеся данные и привел свою концепцию физиологии хориоидеи.

У обезьян хориоидальный кровоток исключительно интенсивный, приблизительно в 20 раз выше, чем в сосудах сетчатой оболочки (радужка — 8 ± 1 мг/мл; ресничное тело — 81 ± 6 мг/мл; сосудистая оболочка — 677 ± 67 мг/мл; сетчатка — 34 ± 2 мг/мл). Поскольку интенсивность артериального кровотока столь высока, насыщенность кислородом венозной крови только на 3% ниже, чем насыщенность артериальной крови. И это несмотря на то, что кислород отдается наружной части сетчатой оболочки. Артериовенозные анастомозы играют небольшую роль в поддержании высокой насыщенности кислородом венозной крови. Предлагается, что высокий уровень увеального кровотока обеспечивает терморегуляцию внутриглазных оболочек, компенсируя снижение температуры в переднем отделе глаза и предотвращая перегревание сетчатки при ее освещении светом.

Регуляция кровотока. Механизмы регуляции кровотока в сетчатке и сосудистой оболочке существенно отличаются. Если в сетчатке преобладают механизмы ауторегуляции, то в хориоидее эти функции берут на себя симпатические нервные сплетения.

Интенсивность кровотока в сетчатке незначительно увеличивается при повышении концентрации рСО2, а гипероксия вызывает небольшое сужение сосудов. При этом интенсивность кровотока снижается. Особенностью кровообращения сетчатки является и то, что на него не влияет изменение внутрисосудистого давления, что наблюдается, например, при изменении внутриглазного давления.

Кровообращение в хориоидее также усиливается при увеличении концентрации рСО2, но более значительно. При повышении парциального давления кислорода интенсивность кровотока практически не изменяется.

Кровообращение хориоидеи не автономно, а регулируется нервными механизмами. Ауторегуляция кровообращения выявлена только в сосудах ресничного тела и радужки. При стимуляции симпатической нервной системы наступает уменьшение просвета сосудов хориоидеи. При этом падает внутриглазное давление из-за уменьшения объема крови. Подобная реакция характерна для а-адренэргического типа иннервации.

Сосуды хориоидеи находятся обычно в состоянии небольшого сокращения (сосудосуживающий тонус). Предполагают, что такое состояние защищает сетчатку от гиперперфузии сосудов, наблюдающейся при ряде заболеваний, сопровождающихся повышением внутриартериального давления. Вазомоторные терминалы заканчиваются в основном на артериолах и реже на артериях. Иннервируются также вены и венулы. Отсутствует иннервация хориокапилляров. На холинэргическую стимуляцию сосуды хориоидеи отвечают расширением просвета.

В увеальном тракте выявлены также нитро- и пептидэргические волокна, обладающие сосудорасширяющим действием. Подходят они к глазу по ходу лицевого нерва, образуя синапсы в крылонебном ганглии.

Капилляры сосудистой оболочки и ресничных отростков напоминают таковые слизистой оболочки кишечника и почки. Исследование проницаемости этих капилляров выявило, что стенка пропускает большие молекулы. Дальнейшее продвижение молекул из сосудистой оболочки в сетчатку невозможно в результате наличия между пигментными клетками эпителия сетчатки плотных межклеточных контактов. Утечка белка из просвета капилляров сосудистой оболочки или ресничных отростков превышает подобную утечку в почках в пять раз, а в сердечной и скелетной мышцах в десять. Благодаря такой высокой пропускной способности стенки сосудов, концентрация IgG в строме ресничных отростков и строме сосудистой оболочки составляет 60— 70% концентрации этого белка в плазме крови. Это свойство создает высокое осмотическое давление в ткани сосудистой оболочки (превышает давление сетчатки примерно на 15 мм ртутного столба). Разница в осмотическом давлении между сосудистой оболочкой и сетчаткой вызывает фильтрацию жидкости из сетчатки по направлению к сосудистой оболочке и является силой, которая придавливает сенсорную часть сетчатки к пигментному эпителию.

Наличие высокой проницаемости сосудов хориоидеи способствует транспорту в сетчатую оболочку витамина А, находящегося в макромолекулярном комплексе ретинол-связанного белка с преальбумином. Возможность выхода такой большой молекулы обеспечивается наличием фенестр. Высока пропускная способность сосудов и для низкомолекулярных веществ типа глюкозы Причем она более чем в двадцать раз выше относительно сосудов мышцы сердца и в восемьдесят относительно сосудов скелетной мышцы. Это резко отличает сосуды хориоидеи от сосудов сетчатой оболочки.

Ишемия хориоидеи. На протяжении многих десятилетий непонятной оставалась причина развития ишемии хориоидеи при столь высокой насыщенности ее анастомозирующими сосудами. Причем участки ишемии хориоидеи строго очерчены.

Механизмы развития локальной ишемии были непонятны и по следующим причинам:

  • Кровоток в капиллярах хориоидеи один из самых интенсивных — 800—1200/100 гр/мин.

  • К хориоидее направляется 85% всего объема крови, направленного к глазному яблоку (к сетчатке только 4%).

  • Кровь в посткапиллярных кровеносных сосудах хориоидеи столь же богата кислородом, как и артериальная кровь.

  • Кровообращение в сосудах хориоидеи не ауторегулируется, поскольку насыщение крови углекислым газом минимальное.

  • Максимальная стимуляция симпатической нервной системы приводит к уменьшению объема кровообращения только на 60%; стенка капиллярных сосудов не герметична и проницаема для различных веществ, включая белки.


Таким образом, имеющиеся анатомические и физиологические сведения не позволяли исследователям объяснить механизмы развития ишемии хориоидеи. Тем не менее, участки ишемии, а также инфаркта хориоидеи, не столь уж и редкое явление.

Были проведены многочисленные экспериментальные исследования, сводившиеся к введению в кровяное русло микрочастиц шаровидной формы или флюоресцеина. Но и при этом, объяснения этому явлению найдено не было. Лишь использование флюоресцеина позволило наблюдать наполнение участков хориокапиллярных сосудов флюоресцеином в виде секторов. Последовательность и площадь наполнения сосудов кровью четко соответствовала строению «хориокапиллярной дольки». Долька начинала наполняться кровью с центральных участков и лишь спустя несколько секунд кровь поступала к периферии. Поскольку строение «дольки» в различных участках увеального тракта различно (см. выше), различна и скорость кровенаполнения хориоидеи в различных участках.

Количественные и качественные характеристики кровообращения в «дольках» зависят от многих причин и, в первую очередь, от внутриглазного давления. Установлено также, что венозная кровь отводится от каждой «дольки» в отдельности. При этом кровь соседних «долек» не смешивается. По всей видимости, такая система кровообращения предопределяет существование наиболее быстрого и короткого пути оттока венозной крови из хориоидеи. С другой стороны, возникает вероятность в определенных условиях возникновения ишемии хориоидеи на границе «долек». Наиболее часто ишемия наступает при окклюзии коротких задних ресничных артерий, а также сосудов глазницы.

Развитие ишемии хориоидеи неблагоприятно влияет на строение и функции сетчатой оболочки. Исчезают фоторецепторы наружного ядерного слоя, наступает миграция клеток пигментного эпителия в сетчатку.

Таким образом, на основании приведенных данных видна несостоятельность концепции о невозможности развития ишемии хориоидеи из-за большого количества анастомозов между сосудами.

Возрастные изменения сосудистой оболочки. В сосудистой оболочке глаза с возрастом уменьшается количество эластической ткани, а также уменьшается толщина и самой сосудистой оболочки. Вокруг крупных сосудов формируется широкая прослойка волокнистой ткани. При этом сосуды хориоидеи начинают напоминать сосуды радужки. В дополнение к описанному склерозу сосудистой стенки изменяется также число и калибр сосудов. Приведенные структурные изменения сопровождаются уменьшением скорости наполнения хориокапиллярного слоя, что показано при помощи флюоресцентной ангиографии. Появляются пятна гипофлюоресценции, хотя общая интенсивность свечения сохраняется независимо от возраста.

Регенерация увеального тракта. После повреждения любого участка увеального тракта наступает лишь заместительная регенерация. В эту область первоначально мигрируют клетки соединительной ткани (фибробласты), которые синтезируют межклеточное вещество и коллаген, выполняющие дефект. Затем наступает организация волокнистой ткани с образованием соединительнотканного рубца. Рубец, как правило, довольно интенсивно пигментирован, поскольку в нем скапливаются зерна меланина, высвободившиеся из поврежденных стромальных меланоцитов. Существуют определенные различия в скорости заместительной регенерации радужной оболочки. Это связано с тем, что после ее повреждения (радиальные разрывы) края раны расходятся. В таких случаях рубцевания вообще не происходит.

----

Статья из книги: Строение зрительной системы человека | Вит В. В.

Возможно, Вам будет интересно

Поделитесь своим мнением. Оставьте комментарий

Автору будет приятно узнать обратную связь о своём посте.

    • bowtiesmilelaughingblushsmileyrelaxedsmirk
      heart_eyeskissing_heartkissing_closed_eyesflushedrelievedsatisfiedgrin
      winkstuck_out_tongue_winking_eyestuck_out_tongue_closed_eyesgrinningkissingstuck_out_tonguesleeping
      worriedfrowninganguishedopen_mouthgrimacingconfusedhushed
      expressionlessunamusedsweat_smilesweatdisappointed_relievedwearypensive
      disappointedconfoundedfearfulcold_sweatperseverecrysob
      joyastonishedscreamtired_faceangryragetriumph
      sleepyyummasksunglassesdizzy_faceimpsmiling_imp
      neutral_faceno_mouthinnocent

Комментариев 0