Развитие хрусталика и зонулярного аппарата

Описание

Развитие хрусталика является одним из самых ранних проявлений эмбриогенеза глаза. В течение середины гаструляции формирование хрусталика происходит из эктодермы под контролем и индуктивным действием хордомезодермы.

Хрусталиковая плакода и пузырек (рис. 5.4.1).





К 27-му дню (эмбрион 4.0— 4.5 мм) удлинение поверхностных клеток приводит к локальному дископодобному утолщению эктодермы. Эта область, известная как хрусталиковая плакода, отделена от зрительного пузырька узким местом, содержащим нежный волокнистый материал. В результате инвагинации формируется хрусталиковый пузырек (приблизительно к 29-му дню). Начало образования пузырька проявляется появлением на поверхности эмбриона вдавления, известного как хрусталиковая ямка, или пора.

Первоначально хрусталиковый пузырек остается соединенным с поверхностной эктодермой посредством хрусталикового стебелька. Предполагают, что этот стебелек обеспечивает «юстировку» хрусталика по зрительной оси. Дальнейшая дифференциация хрусталика находится под морфогенным влиянием первоначально зрительного бокала, а затем под влиянием его производных (глазной чаши, сосудистой оболочки, сетчатой оболочки). Это влияние довольно подробно изучалось и изучается многими исследователями. Показано большое значение в этом процессе различных факторов роста, таких как фактор роста фибробластов, эпидермальный фактор роста, инсулиноподобный фактор роста, интерлейкины. Все перечисленные факторы имеют пептидную природу и влияют на рост и дифференциацию клеток хрусталика не только in vivo, но и in vitro.
[banner_centerrs] {banner_centerrs} [/banner_centerrs]

Примерно на 33-й день (8—10 мм стадия) хрусталиковый пузырек отделяется от эктодермы (роговицы) и погружается в полость зрительного бокала. Размер хрусталика в этот момент равняется 2 лил Апикальные поверхности хрусталиковых клеток направлены к центр} полости хрусталика. Эти клетки постепенно удлиняются. образуя так называемые первичные хрусталиковые волокна. Этот процесс происходит до тех пор, пока полость хрусталикового пузырька не выполнится этими волокнами полностью.

По мере активизации синтетической деятельности хрусталиковых клеток базальная пластинка клеток утолщается и формируется капсула хрусталика.

Зародышевое ядро. После образования хрусталикового пузырька в эпителиальных клетках снижается интенсивность синтеза ДНК, уменьшается количество органоидов. В то же время клетки начинают синтезировать кристаллины. Приблизительно к 45-му дню развития (эмбрион 20 мм) первичные хрусталиковые волокна выполняют полость хрусталика (рис. 5.4.1). Эти первичные хрусталиковые волокна плотно прикрепляются своей апикальной поверхностью к передней поверхности хрусталика при помощи межклеточных контактов (рис. 5.4.2).





Ядра хрусталиковых волокон мигрируют также вперед и, в конечном счете, распадаются и исчезают. Таким образом, в течение первых двух месяцев эмбриогенеза задние клетки хрусталикового пузырька определяют рост хрусталика. Они сохраняются в виде компактного ядра хрусталика, известного как зародышевое ядро. По этой причине задний слой хрусталика лишен эпителия.

Швы хрусталика (рис. 5.4.3).





Эпителиальные клетки, расположенные в преэкваториальной области хрусталика, сохраняют пролиферативную активность на протяжении всей жизни. В процессе их размножения, образовавшиеся вторичные хрусталиковые волокна перемещаются внутрь хрусталика, по направлению к зародышевому ядру. Они постепенно удлиняются и охватывают первичные хрусталиковые волокна. Вновь сформированные волокна удлиняются и выстраиваются параллельно передней поверхности хрусталика. По мере удлинения хрусталиковых волокон наступает момент, когда их противоположные концы встречаются. Место их схождения образует линию, называемую швом. Различают вертикальный Y-подобный шов, расположенный спереди, и инвертированный (перевернутый) Y-подобный шов, сзади. Подобные швы обнаруживаются уже на 8,5 неделе развития эмбриона (35 мм) и сохраняются на протяжении всей жизни.

Изменение формы хрусталика. Хрусталик претерпевает несколько изменений своей формы. Первоначально он удлинен в передне-заднем направлении. Однако при размере эмбриона 18—24 мм хрусталик имеет приблизительно сферическую форму . При появлении вторичных хрусталиковых волокон (эмбрион 26 мм) экваториальный диаметр увеличивается. Быстро увеличивается и его масса и объем. На момент рождения хрусталик почти сферической формы, но широкий в экваториальной плоскости.

Исследование эмбрионов человека выявило, что на 12-й неделе эмбрионального развития диаметр хрусталика равен 2 мм, на 25-й неделе— 5 мм, 31-й — 5,5 мм и на 35-й — 6 мм. Количество хрусталиковых волокон увеличивается с 430 при размере эмбриона в 45 мм до 1450 у новорожденного. У взрослых их количество равно 2100.

Хрусталик в целом и его структурные элементы изменяются и в постнатальном периоде. Постоянный рост хрусталика на протяжении всей жизни подтверждается данными, полученными многими исследователями. Эти сведения помимо теоретического имеют и определенное практическое значение. Именно по этой причине динамику изменения ряда показателей хрусталика на протяжении жизни мы приводим в табл. 5.4.1 и 5.4.2.









Кристаллины. Развивающийся хрусталик обладает особыми свойствами, отличающими его от хрусталика взрослого организма. К таким свойствам можно отнести интенсивный синтез специфических хрусталиковых белков — кристаллитов. Концентрация у-кристаллинов хрусталика постепенно увеличивается на протяжении всего эмбрионального периода и достигает 23% общего количества белков перед рождением. Синтез прекращается перед рождением или в 5- или 6-летнем возрасте. По мнению Bron, Brown, именно высокая концентрация у-кристаллинов обеспечивает большую прозрачность центральной области хрусталика.

Зонулярный аппарат. Развитие зонулярного аппарата происходит параллельно с развитием как хрусталика, так и ресничного тела. Первые зонулярные волокна хрусталика являются продолжением внутренней пограничной мембраны непигментированных клеток эпителия ресничных отростков (рис. 5.3.2, а). Начало развития отмечается на десятой неделе (эмбрион 45 мм). Позже, фибриллы зонулярного аппарата синтезируются клетками ресничного эпителия, и их число увеличивается. К пятому месяцу зонулы достигают хрусталика и сливаются с его передней и задней капсулами. Дополнительные сведения об особенностях развития зонулярного аппарата можно найти в разделе, посвященном развитию стекловидного тела.

В заключение описания развития хрусталика имеет смысл привести сводную таблицу, в которой приводятся основные этапы развития хрусталика (табл. 5.4.3).





----

Статья из книги: Строение зрительной системы человека | Вит В. В.