Глаз, мозг, зрение | Хьюбел Д.

+ -
0

Автор: Хьюбел Д.

Год: 1990

Издательство: Мир

Формат: DjVu

Качество: Электронная книга

Количество страниц: 241

Описание:

В книге известного американского нейрофизиолога, лауреата Нобелевской премии, обобщены современные представления о том, как устроены нейронные структуры зрительной системы, включая кору головного мозга, и как они перерабатывают зрительную информацию. При высоком научном уровне изложения книга написана простым, ясным языком, прекрасно иллюстрирована. Она может служить учебным пособием по физиологии зрения и зрительного восприятия.

Для студентов биологических и медицинских вузов, нейрофизиологов, офтальмологов, психологов, специалистов по вычислительной технике и искусственному интеллекту.



Предисловие к русскому изданию



Если попросить исследователей зрительной системы, придерживающихся самых различных точек зрения на функцию нейронов зрительной коры, назвать одно наиболее яркое их свойство, без сомнения, будет названа ориентационная избирательность.

Она состоит в том, что отдельные клетки реагируют только на линии определенного направления (например, горизонтальные), появившиеся в поле зрения животного.

Открытие такой избирательности, сделанное в 1961 году автором этой книги совместно с Т. Визелом, постоянным его соавтором на протяжении последующих двадцати лет, положило начало современному этапу в изучении организации зрительной коры высших млекопитающих.

За открытием ориентационной избирательности последовали и другие фундаментальные результаты: первая классификация нейронов зрительной коры, выявление групп нейронов («колонок»), сходных по функциональным свойствам, работы, показавшие значение раннего полноценного зрительного опыта для нормального созревания и развития генетически предопределенных структур зрительной коры, и другие исследования.

Д. Хьюбел и Т. Визел относятся к числу исследователей, имеющих относительно небольшое число публикаций, но почти каждая их работа была новой главой в физиологии центральных отделов зрительной системы.

Более подробно о лечении, профилактике и восстановлении зрения Вы можете узнать здесь.


Этим авторам не свойственно широкое теоретизирование и построение фундаментальных, но не привязанных к экспериментальной базе концепций о функционировании мозга или зрительной коры.

В одной из своих работ они говорили, что, к счастью, спекуляции о принципах работы мозга не являются единственным путем для исследования и что изучать мозг — более увлекательное и, кажется, более полезное занятие.

Каждая их работа имела простую и четкую задачу, для решения которой ставился адекватный, обычно несложный эксперимент, совсем не обязательно использующий все последние технические возможности.

В то же время Д. Хьюбел был одним из первых, кто понял и применил на практике новые гистохимические методики для морфологического выявления ориентационных и глазодоминантных колонок. Особенно изящными были эксперименты, выполненные (совместно с М. Ливингстон) уже после присуждения ему и Т. Визелу в 1981 году Нобелевской премии.

Эти работы, сочетающие электрофизиологический эксперимент с изучением локальных связей в коре методом микроинъекций пероксидазы хрена, привели к открытию мозаичной структуры зрительных зон коры. И, как часто бывало и раньше, эта особенность организации зрительных зон оказалась общим принципом организации и других отделов коры мозга.

Все сказанное нашло яркое отражение в книге Д. Хьюбела. Он как бы приглашает проследить за историей развития своих исследований и ведет от проблемы к проблеме. Стараясь быть понятным широкому кругу читателей, в том числе не имеющих запаса физиологических знаний, автор часто обращается к их здравому смыслу.

В книге не только описаны оригинальные исследования автора, но и изложены его представления о работе всей зрительной системы.

Раздел, посвященный глазу и сетчатке, по необходимости содержит довольно много чисто учебного материала, но не может претендовать на полноту и адекватность описания.

К примеру, ни словом не упомянуто о такой удивительной особенности организации сетчатки, как широкая электрическая связь между орторецепторами и особенно между горизонтальными клетками, о «детекторной» концепции Дж. Леттвина с соавторами, разработанной в 1959 году и сыгравшей весьма конструктивную роль в последующих исследованиях сетчатки и зрительной системы, особенно у низших позвоночных.

С другой стороны, в книге хорошо представлены сведения о цветовом зрении человека, включая такое важное его свойство, как константность цветовосприятия, и о бинокулярном зрении.

Можно не сомневаться, что книга Д. Хьюбела вызовет большой интерес у широкого круга читателей, не только нейрофизиологов, офтальмологов и просто любопытных, но и у всех, кто занимается такими ныне популярными областями исследований, как нейронные сети и искусственный интеллект.

А. Л. Бызов И. Н. Пигарев


Предисловие



Эта книга посвящена в основном развитию наших представлений о том, каким образом мозг обрабатывает зрительную информацию; она охватывает период примерно с 1950 по 1980 г. и касается главным образом исследований, в которых я либо участвовал сам, либо был в значительной мере заинтересован. Мне, я считаю, повезло работать в эпоху, которую можно назвать волнующей и радостной. Некоторые эксперименты были невероятно трудными — во всяком случае, они казались такими в пятом часу утра, особенно если опыт проходил неудачно. В целом, однако, работа доставляла наслаждение. В нейрофизиологических экспериментах есть особая непосредственность: реакцию клетки на стимуляцию можно видеть и слышать, и нередко сразу удается сообразить, какова роль таких реакций в функционировании мозга. Нейробиология занимает особое положение в современной науке еще и по мизерности (если сравнивать с ядерной физикой или астрономией) того бюджета, в рамках которого вы можете работать в одиночку или с единственным помощником.

Особой удачей было получить образование и работать на североамериканском континенте, где замечательная университетская система сочетается с правительством, постоянно финансирующим исследования по биологии, особенно в области зрения. Я могу лишь надеяться, что у нас хватит здравого смысла, чтобы бережно сохранять подобные преимущества.

При написании этой книги я имел в виду такого читателя, как, например, астроном, т. е. человека с научным образованием, но не специалиста по биологии и тем более по нейробиологии. Я старался дать ровно столько фундаментальных сведений, сколько нужно, чтобы сделать понятными нейробиоло-гические проблемы, не перегружая текст материалом, представляющим интерес лишь для специалистов. Проложить курс между чрезмерной поверхностностью и излишней детализацией оказалось не просто, особенно если учесть саму природу мозга, заставляющую нас выводить из множества четких взаимосвязанных деталей какое-то представление о том, что собой представляет объект изучения и что он делает.

Все списанные здесь исследования, в которых я принимал участие, явились результатом совместных усилий. С 1958 до конца 70-х годов моим партнером по работе был Торстен Визел. Если бы не его идеи, энергия, энтузиазм, выдержка и старание ужиться с раздраженным коллегой, каким был я, результат был бы совершенно иным. Мы оба бесконечно признательны Стивену Куффлеру, который на ранних этапах весьма тактично направлял нашу работу, поощрял нас своим беспредельным энтузиазмом, а иногда и развенчивал наши тщетные претензии попросту тем, что выглядел озадаченным.


Нейробиологическая группа отделения фармакологии Гарвардской медицинской школы (1963). Из этой группы позднее было образовано Отделение нейробиологии. Стоят (слева направо): Эдвин Фершпан, Стивен Куффлер, Дэвид Хьюбел; сидят (слева направо): Дэвид Поттер, Эдуард Кравитц, Торстен Визел.


При написании книги необходима критика (мне во всяком случае), и чем суровей и беспощадней, тем лучше. Я особенно признателен Эрику Кэнделу за его помощь в расстановке акцентов в первых трех главах, а также моей сотруднице Маргарет Ливингстон, разбившей буквально в пух и прах содержание еще трех глав. Одно из ее замечаний начиналось так: «Сначала Вы напускаете туману, а потом просто пишете не то...» Ей приходилось быть терпимой к моей вспыльчивости и мириться с отсрочкой собственных исследований.

Я также признателен редакторам Научной американской библиотеки, особенно Сьюзан Моран, Линде Дэвис, Джерарду Пилу и Линде Чапут, а также корректору Синтии Фарден: я не мог ранее вообразить, насколько качество текста будет зависеть от умелых и увлеченных редакторов. Они исправили бесчисленные грамматические ошибки, но помощь их простиралась значительно дальше этого: они выявляли повторы, улучшали ясность изложения и были терпимыми к моей склонности ставить запятые там, где не нужно. Кроме всего прочего, они не переставали вгрызаться в меня до тех пор, пока я не излагал свои мысли в легко доступной (как я надеюсь!) форме.

Я хочу поблагодарить Кэрол Доннер за художественное оформление, а также дизайнера Нэнси Филд, координатора по иллюстрациям Мелани Нильсен и производственного координатора Сьюзан Стетцер. Я также благодарю за критическое прочтение книги Сьюзан Эбукайр, Дэвида Кардосо, Уитмора Тингли, Дебору Гордон, Ричарда Мэсланда и Лауру Риген. Как всегда, незаменимой оказалась моя секретарша Оливия Брам, весьма терпеливая к моему нраву. Жена Рут помогала мне многочисленными советами, а также тем, что примирилась со множеством потерянных уикендов.

Теперь будет большим облегчением не слышать, как мои дети говорят: «Папочка, ну когда же ты, наконец, закончишь эту свою книгу?»

Временами этот день казался чем-то столь же отдаленным, как остров Санчо Пансы.

Дэвид Хьюбел


Настоящее и будущее



При создании этой книги я намеревался описать то, что нам известно об анатомии и физиологии путей зрительной системы вплоть до стриарной коры. Сведения, которыми мы ныне располагаем, — это, по-существу, лишь первые плоды наших попыток понять физиологическую основу восприятия, лишь начало увлекательной повести, следующие главы которой еще только-только просматриваются; со средней дистанции мы можем видеть лишь главные горные хребты, конец их — за пределами видимости.

Стриарная кора — всего только первая из более чем дюжины отдельных зрительных зон, в каждой из которых представлено все поле зрения. Вместе эти зоны образуют подобие лоскутного одеяла, которое покрывает затылочную кору и простирается вперед на заднюю височную и заднюю теменную кору. Начиная со стриарной коры, каждая зона снабжает информацией две или несколько вышележащих (в смысле иерархии) зон, а связи между ними топографически организованы так, что любая данная зона, подобно стриарной коре, содержит упорядоченное отображение поля зрения. Восходящие связи предположительно передают зрительную информацию из одной области в другую для дальнейшей обработки. Наша задача состоит в том, чтобы для каждой из этих зон выяснить, каким образом здесь обрабатывается информация, — та же задача, с которой мы сталкивались ранее, интересуясь, что делает стриарная кора с информацией, получаемой от коленчатого тела.

Хотя мы лишь недавно узнали о том, как многочисленны эти зрительные зоны, уже накапливаются данные о связях и физиологии одиночных клеток некоторых из них. Подобно тому как поле 17 является мозаикой двух совокупностей областей, пузырьковой и непузырьковой, следующая зрительная зона — поле 18, или зрительная зона 2, — состоит из трех совокупностей. В отличие от пузырьков и непузырьков, образующих как бы островки в океане, мозаика поля 18 имеет форму параллельных полосок. В системе этих полосок мы находим удивительное разделение функций. В совокупности толстых полосок большинство клеток весьма чувствительно к относительному горизонтальному положению стимулов, подаваемых на оба глаза, как это описано в главе 7; отсюда мы заключаем, что это подразделение с толстыми полосками связано, по крайней мере отчасти, со стереоскопическим зрением. У клеток второй совокупности, расположенных в тонких полосках, отсутствует ориентационная избирательность, и они часто демонстрируют специфические цветовые реакции. Клетки третьей совокупности, расположенные в бледных полосках, ориентационно-избирательны и но большей части реагируют на концы линий. Таким образом, три совокупности подразделений, составляющие поле 18, связаны, видимо, со стерсоисисом, цветом и формой.



Аналогичное разделение функций имеется и в областях, расположенных выше поля 18, но здесь каждая зона в целом, по-видимому, выполняет лишь одну или, быть может, две зрительные функции. Зона, называемая МТ (от middle temporal gyrus — средняя височная извилина), связана с восприятием движения и стереопсисом, а зона V4 — вероятно, в основном с цветом. Таким образом, мы можем различить два идущих рука об руку процесса. Первый из них носит иерархический характер. Для решения различных зрительных задач, обрисованных в предыдущих главах и относящихся к цвету, стереопсису, движению и форме, в обработку информации включается одна зона за другой, и в этом ряду все больше возрастают степень абстрагирования и сложность отображения. Второй процесс состоит в дивергенции путей. По-видимому, решаемые задачи требуют столь различных стратегий и нервных механизмов, что становится выгоднее распределять их между обособленными каналами.

Эта удивительная тенденция обрабатывать такие признаки, как форма, цвет и движение, в отдельных структурах мозга сразу же вызывает вопрос: каким образом вся эта информация в конце концов собирается вместе при восприятии, скажем, прыгающего красного мячика? Ясно, что она должна собраться где-то воедино — хотя бы только в двигательных нервах, управляющих актом схватывания. Где она собирается и как это происходит, мы не имеем ни малейшего представления.

Вот здесь мы и находимся сейчас, в 1987 году, в нашем пошаговом анализе зрительного пути. По числу синапсов (около 8 или 10) и сложности преобразований путь от палочек и колбочек сетчатки до зон МТ или зрительной зоны 2 в коре может показаться длинным, но, несомненно, еще намного длиннее путь от таких процессов, как ответ на ориентацию, концы линий, диспаратность или соотношение оппонентных цветов, к распознаванию любых форм, воспринимаемых нами в повседневной жизни. Мы далеки от того, чтобы понимать восприятие объектов, даже таких сравнительно простых, как круг, треугольник или буква А, — мы далеки даже от возможности высказывать правдоподобные гипотезы на этот счет.

Нам не следует испытывать особого удивления или смущения по поводу нашего невежества в отношении этих тайн. Работающие в области искусственного интеллекта (ИИ) не могут создать машину, которая начала бы соперничать с мозгом в выполнении таких специальных задач, как чтение рукописного текста, вождение автомобиля или узнавание лиц. Они, однако, показали, что решение любой из этих задач связано с огромными теоретическими трудностями. Дело не в непреодолимости этих трудностей — ведь мозг с ними явно справляется; речь идет скорее о том, что применяемые мозгом методы не могут быть простыми: на языке ИИ говорят, что задачи «нетривиальны». Итак, мозг решает нетривиальные задачи. Удивительно то, что он решает не две или три, а тысячи таких задач.

После лекции, когда наступает время отвечать на вопросы, специалиста по сенсорной физиологии или психологии часто спрашивают, каковы наиболее правдоподобные предположения относительно того, каким образом распознаются видимые объекты. Становятся ли клетки при переходе к более центральным уровням все более и более специализированными, так что на каком-то уровне могут найтись клетки, реагирующие на лицо одного-единственного конкретного человека — например, чьей-то бабушки? Такое представление, называемое теорией бабушкиной клетки, вряд ли можно принимать всерьез. Можем ли мы обнаружить отдельные клетки для бабушки улыбающейся, плачущей или занимающейся шитьем? Или отдельные клетки, отражающие понятие или определение «бабушки» — то, что это мать матери или мать отца какого-то человека? И если бы у нас действительно имелись «бабушкины клетки», что тогда? Куда они посылали бы свои выходные сигналы?

Альтернативой служит предположение, что данный объект активирует определенную группу клеток — «нейронный ансамбль», каждый член которого может принадлежать также и другим ансамблям. Поскольку известно, что разрушение небольшого участка мозга обычно не ведет к исчезновению определенных воспоминаний, приходится предполагать, что клетки одного ансамбля не сосредоточены в одной корковой зоне, а разбросаны по многим зонам. Таким образом, «бабушке», занимающейся шитьем», должен соответствовать более крупный ансамбль, включающий бабушку по определению, бабушкино лицо и процесс шитья.

Понятно, что придумать способ экспериментальной проверки подобных представлений непросто. Даже в стриарной коре нелегко зарегистрировать ответы одиночной клетки и осмыслить результаты; тем более трудно вообразить, каким образом можно постичь работу клетки, входящей, быть может, в сотню ансамблей, каждый из которых содержит тысячу клеток. Попытавшись однажды регистрировать активность трех клеток одновременно и понять их совместную роль в повседневной жизни животного, я могу лишь восхищаться усилиями тех, кто надеется создать системы электродов для одновременной регистрации импульсов в сотнях клеток. Но теперь мы привыкаем уже иметь дело с задачами, трудность которых еще вчера казалась непреодолимой.

Текущий счет в пользу смутных представлений о клеточных ансамблях открыт уже давно, и на него продолжают поступать данные о наличии корковых областей, специализированных для восприятия лиц. Группа Чарлза Гросса из Принстона обнаружила в мозгу обезьяны в одной из зрительных зон височной доли клетки, как будто бы избирательно реагирующие на лица. Люди с повреждениями определенного участка в нижней области затылочной доли нередко утрачивают способность узнавать лица, в том числе даже лица близких родственников. Антонио Дамасио из Университета Айовы высказал предположение, что эти больные неспособны узнавать не только лица, но и более широкий класс объектов, включающий лица. Он описывает женщину, которая помимо лиц не узнавала также индивидуальные автомашины. Она могла отличить легковой автомобиль от грузовика, но, разыскивая собственную машину на стоянке, она была вынуждена обходить ряды машин и читать их номерные знаки, что указывает на интактность как ее зрения, так и способности читать номера.

Построение умозрительных гипотез может быть делом весьма увлекательным, но когда все-таки можем мы надеяться получить ответы на некоторые вопросы, связанные с восприятием? Больше 35 лет прошло с тех пор, когда Куффлер изучил свойства ганглиозных клеток сетчатки. За это время наши представления о сложности зрительных путей и о круге проблем, касающихся восприятия, радикально изменились. Мы поняли, что открытие рецептивных полей с центром и периферией и клеток с ориентационной избирательностью — это лишь два этапа в разгадке головоломки, содержащей сотни подобных этапов. Мозг, если даже говорить только о зрении, предназначен для выполнения многих задач, и миллионы лет эволюции привели к выработке весьма остроумных решениий. В результате упорной работы мы можем прийти к пониманию любой небольшой их части, но вряд ли мы сможем разобраться во всем. Было бы так же нереалистично верить, что когда-нибудь мы сможем понять сложную работу каждого из миллионов белков, существующих в нашем организме. С философских позиций, однако, важно располагать хотя бы несколькими примерами (идет ли речь о нейронных структурах или белках), которые бы мы хорошо понимали: наша способность разгадать даже малую часть процессов, связанных с жизнью — или с восприятием, мышлением, эмоциями, — говорит нам, что полное понимание принципиально возможно и что мы не нуждаемся в апелляции к мистическим жизненным силам или к душе.

У некоторых людей может возникнуть опасение, что такого рода материалистическая концепция, рассматривающая мозг как некую супермашину, лишит нашу жизнь очарования и отвратит нас от духовных ценностей. Это сродни опасению, что знание анатомии человека помешает нам восхищаться формами человеческого тела. Художники и медики знают, что верно как раз обратное. Проблема здесь лингвистическая: если машиной называют нечто с заклепками, храповиками и шестернями, то это действительно звучит неромантично. Но я разумею под машиной всякий объект, выполняющий свои функции в согласии с законами физики, объект, который мы можем в конечном счете понять точно таким же образом, как мы понимаем работу печатного станка. Я верю, что мозг — именно такой объект.

Надо ли тревожиться о возможных ужасных последствиях понимания механизмов мозга, аналогичных последствиям понимания атома? Нужно ли опасаться того, что ЦРУ станет читать или контролировать наши мысли? Я не вижу оснований, чтобы мучиться по этому поводу бессонницей, по крайней мере в предстоящем столетии. Из всех предшествующих глав этой книги должно быть очевидно, что чтение мыслей или управление ими с помощью достижений нейрофизиологии примерно столь же осуществимо, как поездка на уик-энд в галактику Андромеды и обратно. Но даже если бы контроль над мыслями оказался в принципе возможным, по сравнению с ним профилактика или излечение миллионов страдающих шизофренией должны быть легкой задачей. Я предпочел бы рискнуть и продолжать исследования.

Мы можем вскоре столкнуться с проблемой иного рода: как примирить некоторые из наших наиболее сокровенных и глубоко укоренившихся верований с новыми сведениями о мозге. В 1983 году римская католическая церковь официально указала на приемлемость физики и космологии, провозглашенной Галилеем 350 лет тому назад. Сегодня наши судьи, политические деятели и издатели столкнулись с аналогичной проблемой в связи с изучением школьниками фактов, касающихся эволюции и молекулярной биологии. Если дух и душа значат для нейробиологии то же, что небеса для астрономии и сотворение мира для биологии, то в недалеком будущем можно ожидать третьей революции в умах. Нам не следует, однако, самодовольно считать все это проявлением борьбы между мудростью науки и религиозным невежеством.

Если люди склонны бережно хранить некоторые верования, то вполне разумно предполагать, что эволюция нашего мозга способствовала этой склонности — по причинам, связанным с выживанием. Отказ от старых верований или мифов и замена их научным мировоззрением не должны осуществляться поспешно или по указу. Но я думаю, что нам придется в конце концов видоизменить наши верования и отыскать в них место для фактов, которые наш мозг позволил нам установить путем эксперимента и дедукции: Земля круглая; она вращается вокруг Солнца; живые существа эволюционируют; жизнь можно объяснить фантастически сложным взаимодействием молекул; а мысль удастся когда-нибудь понять как функцию фантастически сложных систем нейронных соединений.

Потенциальная польза от познания мозга связана не только с лечением и профилактикой неврологических и психических заболеваний. Она должна затронуть и такие, например, области, как образование, где мы тоже пытаемся влиять на мозг. Так разве мы не сможем учить лучше, если познаем объект, на который хотим воздействовать? Возможная польза распространяется даже на искусство, музыку, спорт и общественные отношения. Все, что мы делаем, зависит от нашего мозга.

Сказав все это, я все-таки должен признаться, что самым сильным побудительным мотивом для меня и, полагаю, для большинства моих коллег служит чистая любознательность по отношению к работе самой сложной из известных ныне структур.




Все файлы на сайте, прежде чем выкладываются, проверяются на вирусы. Поэтому мы даем 100% гарантию чистоты файлов.

Скачать бесплатно книгу Глаз, мозг, зрение | Хьюбел Д. с:

Новость отредактировал: Dr_Michael - 22-04-2017, 20:11
Причина: Обновил ссылки на скачивание, исправил содержание

Возможно, Вам будет интересно

Поделитесь своим мнением. Оставьте комментарий

Автору будет приятно узнать обратную связь о своём посте.

    • bowtiesmilelaughingblushsmileyrelaxedsmirk
      heart_eyeskissing_heartkissing_closed_eyesflushedrelievedsatisfiedgrin
      winkstuck_out_tongue_winking_eyestuck_out_tongue_closed_eyesgrinningkissingstuck_out_tonguesleeping
      worriedfrowninganguishedopen_mouthgrimacingconfusedhushed
      expressionlessunamusedsweat_smilesweatdisappointed_relievedwearypensive
      disappointedconfoundedfearfulcold_sweatperseverecrysob
      joyastonishedscreamtired_faceangryragetriumph
      sleepyyummasksunglassesdizzy_faceimpsmiling_imp
      neutral_faceno_mouthinnocent

Комментариев 0