Цветовые рецептивные поля корковых клеток

Описание

В первичной и вторичных проекционных зонах зрительной коры обезьяны выделены 4 типа нейронов, общим свойством которых является реакция только на узкополосные спектральные стимулы, а не на широкополосные сигналы любой формы. Цветовые нейроны с концентрическими рецептивными полями обнаруживают двойную цветовую оппонентность: например, реагируют по типу R+G- в центре рецептивного поля и по типу R-G+
на периферии (или, наоборот R-G+ в центре, а R+G- — на периферии) (рис. 3.4.2).

Выделяются два типа оппонентных клеток — R/G и B/Y, но преобладают клетки R/G-типа. Максимальная активация таких клеток, как и аналогичных нейронов с двойл ной цветовой оппонентностью в сетчатке и НКТ, достигается при одновременном засвете центра и периферии рецептивного поля разными излучениями. Нейроны этого типа получают прямые входы от НКТ и представляют первый этап обработки информации о цвете в коре. Клетки с концентрическими цветооппонептными рецептивными полями локализуются преимущественно в IV слое.
[banner_centerrs] {banner_centerrs} [/banner_centerrs]

У большинства нейронов коры рецептивные поля имеют не концентрическую, а более сложно организованную форму. По классификации Хьюбеля и Визеля, зрительные РП подразделяются помимо концентрических на «простые», «сложные» и «сверхсложные». Существуют нейроны с «простыми» РП, которые обнаруживают двойную оппонентность, так же как и нейроны с концентрическими РП (рис. 3.4.2).


Они обладают узкой спектральной чувствительностью, т. е. высокой избирательностью к спектральному составу излучения, и генерируют оn-ответы. Таким образом, нейроны этого типа получают оn-сигналы только от R- или только от G-колбочек и антагонистические входы от колбочек противоположного типа (G- или R-типа соответственно).

Нейроны третьего типа со «сверхсложными» РП реагируют на движущиеся монохроматические и определенным образом ориентированные края или полосы, которые ограничены по длине с обеих сторон. Как и «сложные» клетки, эти нейроны обладают острой избирательностью к спектральному составу излучения.

В соответствии с иерархической схемой Хьюбеля и Визеля нейроны с концентрическими, «простыми», «сложными» и «сверхсложными» РП образуют последовательно усложняющиеся этапы анализа цветовых сигналов в коре. Это находит отражение в характере распределения нейронов с цветовыми рецептивными полями по слоям коры.

Если клетки с концентрическими и «простыми» РП обнаруживаются в основном в III и IV (афферентном) слоях, тесно связанных с входами от НКТ, то клетки со «сложными» и «сверхсложными» РП — в верхних (II и верхняя часть III слоя) и нижних (V и VI) слоях, где реализуются более тонкие процессы анализа зрительных сигналов.

В поле 17 на участке, соответствующем 2° фовеа, локализуется ~40% цветочувствительных нейронов стриарной коры. С увеличением эксцентриситета на сетчатке до 20° число цветочувствительных нейронов в соответствующем ретинотопическом участке коры уменьшается до 2%. Это согласуется с характером распределения в сетчатке ганглиозных клеток с цветовыми рецептивными полями и свидетельствует о том, что трихроматическое зрение приматов связано главным образом с фовеальной областью.

В соответствии со строением своего РП «простые», «сложные» и «сверхсложные» клетки могут детектировать цветовые и яркостные различия вдоль контуров изображения. Среди этих нейронов обнаружены такие, которые реагируют только на яркостное различие, только на цветовое различие (на различия в хроматичности независимо от различий по яркости) и на то и другое различия одновременно.