Современные данные, обосновывающие и уточняющие теорию трехкомпонентности цветового зрения. Часть 1.

Описание

↑ Колбочковый аппарат зрительного анализатора

Концевыми нервными аппаратами той части зрительного анализатора, которая обеспечивает цветовое зрение, являются так называемые колбочки сетчатки. Изображение их дано на рис. 9,





рядом с изображением сетчаточной палочки (для сравнения); на том же рисунке дана и микрофотография колбочек обезьяны (макаки Rhesus). В колбочке различают наружный членик (конический) и внутренний членик, имеющий эллипсоидальную форму и содержащий в себе часть, способную растягиваться и стягиваться под влиянием световых условий. На микрофотографии на рис. 9 наружный членик колбочек остался непрокрашенным и потому не виден. Наружный и внутренний членики колбочек выходят кнаружи, за внешнюю пограничную перегородку сетчатки. Внутри, до нее, остаются кол бочковое ядро, волокно и ножка. Посредством ножки колбочка приходит в связь с более внутренними слоями сетчатки, в первую очередь с биполярными клетками. Наружный членик колбочек (так же как и палочек) обладает двойным лучепреломлением и при некоторых условиях (например, в 10%-ном растворе поваренной солп) распадается на стопку мельчайших дисков, лежащих друг на друге.

Колбочки довольно сильно отличаются друг от друга по величине в различных местах сетчатки. Чем колбочки длиннее, тем они тоньше, и наоборот. В центральной ямке сетчатки, где колбочки собраны наиболее густо, они имеют наиболее удлиненную форму-длина их достигает 70 µ при толщине наружного членика всего около 1 членика всего около 1 µ и внутреннего членика около 1,5 µ (Поляк, 1941). В периферических частях сетчатки колбочки бывают значительно короче (вдвое) и толще (в три-четыре раза). Общее число колбочек в сетчатке человека близко к б—7 миллионам.

В связи с идеями трехкомпонентной теории цветового зрения, естественно поставить вопрос, не нашли ли гистологи в строении колбочек чего-либо такого, что давало бы право говорить о существовании морфологически трех различных сортов колбочек или же о существовании в отдельной колбочке каких-либо особых частей, которые могли бы рассматриваться в качестве особых трех рецепторных аппаратов, требуемых трехкомпонентной теорией. Положительные высказывания на этот счет в литературе имеются. Гассе (Hasse, 1867) наблюдал троение колбочковых ножек, соприкасающихся с биполярными клетками. Лебук (Lebouqc, 1908) говорит о существовании в колбочках трсх-четырех нервных волоконец в отличие от одного, находимого в сетчаточных палочках. Последние и более совершенные гистологические исследования сетчатки Поляком (Polyak, 1941) не принесли, однако, подтверждения этим описаниям. По мнению Поляка, все они «не выдерживают беспристрастной критики со стороны гистологического исследования». Этот гистолог не находит качественных различий между отдельными колбочками — ни структурных, ни химических. Однако, если пока тройственных структур и различий в колбочках еще не найдено, это еще не значит, что их там нет. Применение новой, более мощной, техники микроскопирования (электронный микроскоп, дающий увеличения в сотни тысяч раз), возможно, позволит эти различия увидеть. Если теория трехкомпонентности цветового зрения верна, различия, соответствующие трем цветоощущающим аппаратам, должны иметься уже начиная с периферического конца зрительного анализатора, со слоя сотчаточных колбочек.

↑ Кривые смешения трех основных раздражителей

Хотя, как только что сказано, прямого гистологического доказательства тройственности аппаратов нашего цветового зрения пока еще и нет, все же наука принесла ряд фактов, могущих служить солидным обоснованием предположения Ломоносова.

Здесь необходимо указать прежде всего на явления оптического смешения цветов, показавшие, что все множество цветовых тонов, видимых глазом, действительно может быть получено оптическим смешением трех цветов, выбранных в качестве основных. Первым научным доказательством этого важного факта были данные опытов Максвелла (Maxwell, 1860). Свет, отражаемый от белой поверхности через три щели x, y, z, попадает на призмы Р и Р1 за которыми находится вогнутое зеркало S (рис. 10).





Собирающиеся в этом зеркале лучи соответствуют в данном случае тем, которые упали бы на месте щелей х, у и z, если бы свет шел в обратном направлении, т. е. со стороны зеркала через призмы на экран со щелями. Зеркало ориентировано так, что, отражаясь от него, лучи вновь проходят через призмы и, вместе выходя из них, попадают в зеркало и оттуда в глаз наблюдателя е. Через щель С идет неразложенный белый цвет, отражающийся от зеркал М и M1 и е и составляющий другую половину поля зрения наблюдателя. Изменяя положение и ширину щелей х, у и z можно менять качество и интенсивность смешиваемых цветов.
[banner_centerrs] {banner_centerrs} [/banner_centerrs]

В качестве основных Максвелл брал красный (630 mµ), зеленый (528 mµ) и синий (457 mµ) цвета. Меняя интенсивность каждого из них, он добивался того, чтобы в результате смешения получился белый цвет. Это давало ему возможность написать уравнение

аК + бЗ + сС = Б,

где Б — получившийся от смешения белый цвет, а, Ь и с — соответствующие количества красного (К), зеленого (3) и синего (С) компонентов. Тому же белому подравнивалась затем другая смесь, в которой, вместо одного из основных цветов, брался какой-нибудь другой цвет, допустим желтый. Тогда получалось, например, такое уравнение:

рЖ + б'З + с'С = Б,

где р, Ь' и с' — коэффициенты, показывающие интенсивность взятых раздражителей. Подставляя вместо Б его значение из предыдущего равенства и перенося величины Ь'З к с'С в правую часть, Максвелл получал

рЖ = аК+(Ь — Ь') 3 + (с — с') С,

а деля на р,

Ж=а/р К + Ь — Ь'/р З + с — с'/р С.

Так оказалось возможным выразить через сумму трех основных раздражителей и всякий иной спектральный цвет по формуле

Ц = ?К + ?З + ?С,

Опыт показал, однако, что в подобных уравнениях коэффициент при одном из основных раздражителей получается для некоторых цветов отрицательный. Это значит, что определяемый цвет в данной степени его насыщенности не может быть точно воспроизведен посредством сложения наших К, 3 и С. Равенство получается тогда, если цвет, находящийся в одной части равенства со знаком минус, перенести в другую со знаком плюс, т. е. подмешать его к составляемому цвету. Например, уравнение для оранжевого цвета

Ор = 2,36 К + 0,74 3 - 0,01 С

равнозначно уравнению

Ор + 0,01 С = 2,36 К + 0,74 3.

Полученные Максвеллом результаты можно представить и в виде кривых и в виде треугольника смешения цветов.
Треугольник смешения цветов (рис. 11)





построен следующим образом. Взят равносторонний треугольник (обозначен пунктиром) и в его углы помещены основные раздражители К, 3 и С в тех количествах, которые необходимы, чтобы смешение взятых основных раздражителей давало белый цвет. Положение же отдельных цветов в треугольнике определялось по принципу нахождения общего центра тяжести. Место отдельного цвета может быть тогда вычислено так. Если вертикаль, восстановленная из точки красного угла, будет координатной осью у, горизонталь, идущая из той же точки вправо,— осью х и если сторону треугольника считать равной единице, то, положение любого цвета определится из уравнений



когда мы поставим в эти уравнения соответствующие каждому данному цвету величины К, 3 и С. Сплошная линия показывает найденное местоположение монохроматических спектральных цветов. Как можно видеть, все они располагаются вне треугольника, т. е. все они более насыщены, чем цвета, получающиеся от смешения наших К, 3 и С.

Вопросу о получении всех цветов из смешения трех основных были посвящены многолетние исследования Кенига и Дитерици. Они работали с аппаратом Гельмгольца для смешения цветов. Прибор этот представляет собой соединение двух спектроскопов особого устройства (рис. 12).





Рассмотрим устройство одного из них. Свет от источника проходит через матовое стекло М1, щель, николеву призму N1 и двоякопреломляющую призму W1, после чего падает двумя расходящимися пучками на призму В. За призмой образуются два спектра, несколько смещенные относительно друг друга (в зависимости от степени расхождения обоих пучков, обусловливаемой положением призмы W1). Попадая в окулярную трубу O они в известной своей части совмещаются для глаза наблюдателя в А. В результате наблюдатель видит одну половину поля зрения, окрашенную в цвет смеси совмещенных длин волн обоих спектров. Таким же образом, через другой спектроскоп, смешение двух спектральных цветов может быть получено в другой половине поля зрения. Меняя положение коллиматорных труб по отношению к призме В и передвигая двоякопреломляющую призму внутри каждого из спектроскопов, можно менять длины волн смешиваемых цветов. Изменением ширины щели можно изменять общую яркость поля, а изменением положения николевой призмы можно изменять соотношение интенсивностей смешиваемых лучей (последнее достигается тем, что выходящие из двоякопреломляющей призмы два пучка света бывают поляризованы во взаимно перпендикулярных направлениях, николева же призма действует как поляризатор).

Кениг и Дитерици пользовались методом, несколько отличным от того, который применял Максвелл. Они исходили прежде всего из того, что весь спектр можно представить распадающимся на пять участков. Концевые части спектра (красная до 655 mµ и фиолетовая от 430 mµ), где различий по цветовому тону не наблюдается, могут быть воспроизведены конечными лучами спектра с соответствующей вариацией лишь их интенсивности. Далее, в красно-оранжевом (655—630 mµ) и в синем (475 — 430 mµ) участках спектра цвета могут быт воспроизведены смешением всего двух основных раздражителей. Наконец, средняя часть спектра (630—475 mµ) требует для своего воспроизведения смешения уже трех раздражителей. В качестве основных раздражителей брались крайний красный цвет спектра, крайний фиолетовый и зеленый, соответствующий по тону 505 mµ. Между цветами составлялся ряд уравнений, причем цвета сопоставлялись то по два, то по три, то по четыре и брались из разных частей спектра. Последовательной подстановкой значений, добытых в одном уравнении, в другие уравнения и произвольным подбором некоторых недостающих значений с последующей проверкой сделанных допущений другими уравнениями, а также учитывая взаимную дополнительность отдельных длин волн и повторно проверяя предварительно найденное, Кенигу и Дитерици удалось в конце концов выразить цвета спектра в виде функции трех основных раздражителей. Подобно Максвеллу, они нашли, что для ряда цветов у основных раздражителей коэффициенты оказываются отрицательными, т. е. для составления некоторых цветов отдельные основные раздражители при смешении должны иметь отрицательную величину. Такое положение получается, однако, лишь тогда, когда за основные раздражители берутся три цвета, выделенные из спектра. Но можно допустить, что один из основных раздражителей, например зеленый, имеет насыщенность большую, чем соответствующий ему по цветовому тону спектральный луч. В таком случае при построении треугольника смешения цветов этот сверхнасыщенный зеленый цвет 3' должен быть помещен уже вне кривой спектральных цветов. В цветовом треугольнике спектральные цвета разместятся тогда уже внутри треугольника.

При изображении же трех кривых может быть воспроизведен любой цвет спектра и ординаты этих кривых уже нигде не будут иметь отрицательного значения (рис. 13).





Воспроизведение всех цветов спектра оптическим смешиванием трех, принятых за] основные, осуществлялось и в более недавнее время несколькими авторами (Рахатом, Федоровыми и др.). Эти опыты дали новое доказательство, что любой цвет действительно может быть получен смешением всего трех цветов и выражен, следовательно, уравнением

Ц = aх1 + bх2 + сх3,

где Ц — воспроизводимый цвет, х1, х2 и x3 — излучения, взятые в качестве основных, а, Ь и с — коэффициенты, характеризующие интенсивности этих излучений, требующиеся для воспроизведения цвета Ц.?

Построение треугольника смешения цветов основано на принципе, согласно которому цвет смеси лежит на прямой, соединяющей смешиваемые цвета, и притом на таких расстояниях от них, которые обратно пропорциональны количествам этих цветов, взятым в смеси.

Мы знаем, однако, что всякое цветовое ощущение определяется тремя основными характеристиками — цветовым тоном, насыщенностью и яркостью. Таким образом, многообразие видимых нами цветов — многообразие трехмерное. Треугольник же сложения цветовых раздражителей двухмерен и не дает представления об изменениях цветов по их яркости.

В модели смешения цветов может учитываться и яркость, если три основных цветовых раздражителя понимать как три вектора К, 3 и С, направленные в разные стороны из точки О и образующие некоторый пространственный угол (рис. 14).





Точка О при этом соответствует нулевому значению каждого из векторов и, следовательно, отсутствию всякого стимула, т. е. точке черного цвета. Спектральные цвета лягут внутри образуемого векторами К', 3' и С' телесного угла (жирная линия абЗ'вг на рис. 14). Треугольник же смешения цветов, полученный Кенигом, изобразится как треугольник К', 3' и С'. Точки этого треугольникам зависимости от яркости действующего света, т. е. абсолютной величины векторов К', З'и С будут помещаться ближе или дальше от точки О.

↑ Задача нахождения кривых основных цветовых возбуждений зрительного анализатора

Кривые смешения спектральных цветов, подобные приведенным на рис. 13, говоря в пользу теории трехкомпонентности цветового зрения, не дают все же картины возбуждения трех физиологических цветоощущающих аппаратов нашего зрительного анализатора. Кривые смешения основных раздражителей говорят лишь об участии трех выбранных нами физических раздражителей (излучений) в воспроизведении того пли иного спектрального цвета. Беря в качестве основных те или другие три спектральных луча, мы будет получать различные кривые смешения. Между тем кривые основных цветовых возбуждений наших трех физиологических цветоощущающих аппаратов при всех этих переменах, очевидно, остаются постоянными, характеризуя физиологическую природу нашего цветового зрения.

Возникала, таким образом, настоятельная для теории трехкомпонентности цветового зрения потребность построить кривые основных цветовых возбуждений глаза, как картину участия различных физиологических цветоощущающих аппаратов нашего зрительного анализатора при ощущении нами различных цветов спектра.

Из многих возможных кривых смешения основных раздражителей надо выбрать такие, которым можно было бы придавать уже и физиологический смысл. Очевидно, что такими кривыми- кривыми основных цветовых возбуждений глаза — могут считаться кривые, удовлетворительно объясняющие не только факты оптического смешения цветов нормальным глазом, но и ряд других фактов цветового зрения, в частности и факты, наблюдаемые при различных видах цветовой слепоты.

По основным воззрениям теории трехкомпонентности цветового зрения цветовую слепоту нужно рассматривать как нефункционирование одного из трех цветоощущающих аппаратов, как особого, отличного от остальных двух, аппарата. Ниже мы подробнее познакомимся с различными видами расстройств цветоощущения. Пока же ограничимся сказанным, чтобы читателю было понятно, что кривые основных цветовых возбуждений глаза должны строиться так, чтобы при выключении одной кривой оставшиеся две кривые могли объяснять особенности зрения лиц с частичной цветовой слепотой.?

↑ Использование данных зрения цветнослепых для определения основных цветовых возбуждений

Факты неразличения цветнослепымы тех или иных световых раздражителей (различаемых нормальным глазом) с точки зрения трехкомпонентной теории цветового зрения должны быть истолкованы как следствие того, что у данных цветнослепых не функционирует как раз тот цветоощущающий аппарат, который обусловливает видимое нормальным глазом различие этих световых раздражителей.

Если нанести в треугольнике смешения цветов точки, соответствующие тем цветам, которые не различаются цветнослепыми, и соединить эти точки линиями, то получится семейство прямых линий. Место пересечения этих линий и будет показывать цвет того основного цветового возбуждения, которое отсутствует в цветоощущающем аппарате цветнослепых данного вида. В самом деле, прибавление или убавление этого возбуждения для цветнослепых значения не имеет и цвет раздражителя не меняет. Иллюстрацией подобного метода нахождения цветов, соответствующих основным цветовым возбуждениям глаза, может служить схематический рис. 156,





где показан треугольник смешения спектральных цветов и прямыми обозначены линии, на которых лежат цвета, не различаемые дихроматами — цветиослепыми первого и второго рода (так называемыми протанопами и девтеранопами); цвета, не различаемые протанопами, соединены сплошными линиями, а цвета, не различаемые девтеранопами,— штриховыми линиями. Как можно видеть, первые прямые пересекаются около точки К описанного треугольника, а вторые около точки 3. И точка К и точка 3 лежат вне треугольника спектральных цветов, что обозначает, что цвета, соответствующие основным цветовым возбуждениям, насыщеннее цветов спектральных. По своему же цветовому тону они соответствуют цвету красному и цвету зеленому, как это видно из треугольника приведенного на рис. 156.

Как сказано, рис. 156 является лишь схемой, иллюстрирующей идею описываемого метода нахождения цвета, соответствующего основным цветовым возбуждениям глаза. Однако проводились и специальные опыты подобного рода. Так, Питт (Pitt, 1935) нашел, что линии в треугольнике, соединяющие места цветов, не различаемых протанопами, действительно могут быть проведены как прямые, сходящиеся близ угла треугольника, соответствующего красному цвету. При девтеранопии линии цветов, не различаемых цветнослепыми, расположились в треугольнике почти параллельно, сходясь где-то далеко за красно-пурпурной областью цветового треугольника.

Дело в том, что треугольник смешения цветовых раздражителей, принятий Международной осветительной комиссией [треугольник хуz, в системе которого Джедд (Judd, 1945) производил свои вычисления, на основании опытных данных Питта] так ориентирован в цветовом пространстве векторов К, 3 и С, что пересечение плоскости этого треугольника с направлением вектора 3 приходится на прямую, идущую ниже нулевого значения этого вектора (рис. 15а).





Плоскость треугольника пересекается с продолжением вектора 3 в обратную сторону (в Зел'). Поэтому и линии, соединяющие в плоскости треугольника xyz места цветов, не различаемых девтеранопами, сходятся хотя и на направлении зеленого вектора, но на отрицательном значении его.

На этом рисунке xyz обозначает треугольник, принятый Международной осветительной комиссией, КЗ'С — треугольник, которым пользовался Кениг.

На рис. 15в





расположение цветов в треугольнике xyz показано в красочном виде. При этом сплошные черные линии здесь проходят по цветам, не различаемым протанопами; белые линии проходят по цветам, не различаемым девтеранопами, и линии, проведенные черными штрихами, проходят по цветам, воспринимаемым одинаково тританопами.?

Более совершенный метод нахождения цвета соответствующего основному цветовому возбуждению глаза, был недавно предложен Нюбергом (1948). Метод этот также заключается в нахождении цветов, не различаемых цветнослепыми. Точки, соответствующие найденным цветам, наносятся, однако, не на плоскость треугольника смешения цветов, а в трехмерном простванстве цветового тела, где цветовые раздражители понимаются как векторы (см. рис. 14). Благодаря этому учитывается не только цветовой тон не различаемых цветнослепыми цветов, но и соотношения яркостей этих цветов. Опыты показали, что цветнослепые того или иного вида путают только такие цвета, векторы которых имеют определенное соотношение.

Проведенный Нюбергом и Юстовой подсчет, в основу которого были положены опытные данные, полученные описанным выше методом, показал, что цветом, соответствующим отсутствующему цветоощущающему аппарату у протанопов является цвет крайний красный. По треугольнику смешения цветов, приведенному на рис. 15, место этого цвета определяется координатами: К = 0,90, 3 = 0,10. Для цветнослепых другого вида — девтеранопов — цвет, соответствующий отсутствующему основному возбуждению, оказывается зеленым (около 500 mµ). По тому же треугольнику смешения цветов (рис. 15) координатами этого цвета будут, по Нюбергу и Юстовой:
3 = 1,11 и К = 0,13.

Таким образом, цвета, соответствующие основным цветовым возбуждениям «красному» и «зеленому», можно считать более или менее установленными.

Найти описанным выше методом, т. е. исходя из опытов с цветнослепыми, цвет, соответствующий третьему основному цветовому возбуждению глаза, не удается, поскольку цветнослепые третьего вида (так называемые тританопы) встречаются чрезвычайно редко; но все же есть возможность подойти к разрешению и этого вопроса. Поскольку точки для красного и зеленого основных цветовых возбуждений по отношению к треугольнику смешения цветов уже определены, можно провести из них прямые к точке, соответствующей фиолетовому концу линии спектральных цветов. С другой стороны, можно в плоскости треугольника смешения цветов провести линию, соответствующую раздражителям нулевой яркости, или так называемую алихну. Место цвета, соответствующего третьему основному цветовому возбуждению, будет лежать, как показал Нюберг, обязательно где-нибудь в пределах зачерченного треугольника abc (рис. 16),





где жирной линией обозначено положение спектральных цветов, линия А А' — алихна, точки К ж 3 соответствуют цветам основного красного и зеленого возбуждений глаза. Если бы цвет, соответствующий третьему основному цветовому возбуждению глаза, лежал где-либо влево от линии АА', это значило бы, что возбуждение третьего основного цветоощущающего аппарата глаза имело бы отрицательную яркость, чего, очевидно, быть не может. Если бы искомый цвет третьего основного возбуждения лежал вне треугольника abc, где-либо за прямыми За и Кс, то прямая, соединяющая точки цветов, соответствующих основным цветовым возбуждениям глаза, пересекала бы линию спектральных цветов, что значило бы, что для возникновения у нас ощущения некоторых спектральных цветов требуется участие того или иного основного возбуждения, взятого со знаком «минус», что опять-таки лишено смысла применительно к основным физиологическим процессам цветного зрения. Приходится признать поэтому, что цвет, соответствующий третьему основному цветовому возбуждению глаза, должен обязательно лежать внутри треугольника abc.

Однако и при этом условии остается все же известная неопределенность: есть ли этот цвет синий или же фиолетовый. Гётлин (Gotlilin, 1944) проводил для решения этого вопроса специальные опыты. Подопытным лицам предъявлялись тразличные монохроматические синие лучи (420—460 mµ), и эти лица должны были сказать, какой цветовой тон они видят первым при постепенном увеличении интенсивности предъявляемых синих лучей, начиная от интенсивности, вовсе не ощущаемой, подпороговой. Результаты показали, что первым хроматическим цветом оказывался не фиолетовый, а синий. Этот факт свидетельствует о том, что именно синий цвет соответствует третьему основному цветовому возбуждению глаза.?

Известно, что лица, страдающие частичной цветовой слепотой (типа протанопии или девтеранопии), видят в спектре всего два цветовых тона — желтый и синий. Это установлено лицами, у которых протанопией поражен лишь один глаз, другой же нормальный [Дитер (Dieter, 1927)]. Поскольку же у цветнослепых по трехкомпонентной теории отсутствует красно- или зеленоощущающий аппарат, цвет коротковолнового конца спектра говорит о цвете, соответствующем третьему, оставшемуся у них цветоощущающему аппарату глаза. В силу всего этого в качестве третьего цветоощущающего аппарата и следует допустить аппарат синеощущающий.

Продолжение в следующей статье: Современные данные, обосновывающие и уточняющие теорию трехкомпонентности цветового зрения. Часть 2.

---

Статья из книги: Цветовое зрение | Кравков С. В.