Окуломоторные структуры и стабильность воспринимаемого мира

Описание

Условия проведенного исследования в некоторых существенных отношениях (? = ±180°) воспроизводят условия экспериментов Е. Хольста и Г. Миттельштадта (Holst, 1954; Holst, Mittelstaedt, 1973), а также Р. Сперри (Sperry, 1943; 1950), которые показали, что различные преобразования канала зрительной обратной связи оптомоторной системы низших животных ведут к нарушению привычных форм поведения. Например, если голову насекомого повернуть на 180° вокруг продольной оси тела и зафиксировать относительно грудной клетки, то при спонтанной локомоции в гетерогенной среде, начав движение, оно будет кружиться на месте до истощения. Сходные эффекты наблюдаются у рыб и амфибий, глаза которых поворачиваются на 180° вокруг оптической оси. На основании полученных данных, исследователи пришли к заключению, что двигательные акты управляются посредством зрительной обратной связи, а конкретный поведенческий акт строится как процесс взаимокомпенсации, или согласования двигательной (эфферентной) и оптической (реафферентной) информации. Иллюстрируя универсальность теоретической модели, авторы распространили ее на объяснение феноменов стабильности воспринимаемого мира, хотя специальных экспериментов в этой области не проводили. Именно в работах Е. Хольста, Г. Миттельштадта и Р. Сперри принцип обратной связи (реафферентации) выступил в двух «ипостасях»: как механизм управления окуломоторной активностью и как механизм константности зрительного направления.

Необходимо отметить, что сама по себе идея согласования ретинальной и экстаретинальной (эфферентной) информации «внутри» зрительной системы не является оригинальной (Мах, 1907; Helmholtz, 1962). Заслуга Е. Хольста и Г. Миттельштадта заключается в предположении более определенного характера ретино-окуломоторного взаимодействия и, что самое главное, в попытке распространить общебиологические закономерности на сенсомоторные отношения зрительной системы. Тем самым идея согласования приобретала известную всеобщность, которая отсутствовала в классических концепциях Э. Маха и Г. Гельмгольца. Вместе с тем, сами экспериментальные данные Е. Хольста и Г. Миттельштадта до сих пор остаются лишь базой для удобных аналогий между поведением низших животных и особенностями зрительного восприятия человека.

Нетрудно заметить, что характер глазодвигательной активности человека в условиях положительной зрительной обратной связи ГДС лишь отдаленно напоминает преобразованное поведение насекомых или земноводных. Если у последних инверсия зрительной обратной связи вызывает безостановочное кружение на месте, то полное вращение глаза человека вокруг своей вертикальной оси принципиально невозможно. Трансформация зрительной обратной связи ГДС человека вызывает ряд специфических окуломоторных структур, возможность их переключения и широкое варьирование параметров движений, которые отсутствуют у животных с преформированными оптомоторными связями. «Кружение на месте» более или менее прямо сопоставимо лишь с крупноамплитудными эллиптическими вращениями глаз: обе формы активности выражают процесс автоколебаний. Очевидно, что зрительная система человека обладает не только большей гибкостью, но и имеет иной по сравнению с поведением низших животных способ организации движений. Поэтому теория, претендующая на адекватное объяснение стабильности воспринимаемого мира, должна учитывать как общебиологические (кибернетические) закономерности, так и специфические механизмы управления моторикой глаз.

Существует и другая сторона проблемы. Верификация и развитие концептуальных представлений Е. Хольста, Г. Миттелынтадта и Р. Сперри как правило выполняются на экспериментальных моделях, редуцирующих зрительную стимуляцию до отдельного точечного источника. Это ставит исследователей перед проблемой релевантности, или экологической валидности получаемых результатов (Гибсон 1988; Brunswik, 1956; Gibson, 1966). Сохранятся ли обнаруживаемые ретино-окуломоторные отношения в условиях обычной жизненной ситуации, когда наблюдатель воспринимает и действует в оптически структурированной предметно оформленной среде? Не случайно концепция непосредственного восприятия, базирующаяся на принципе экологической валидности, полностью игнорирует любые теории «принятия в учет» (см. Гибсон, 1988; Gibson, 1986).

С точки зрения Дж. Гибсона, для объяснения феномена стабильности нет необходимости обращаться к ретинальному и экстраретинальному источникам информации и допускать особые процессы сравнения, конселляции или оценки. Мир стабилен сам по себе и информация об этом содержится в объемлющем наблюдателя оптическом строе. Вопрос лишь в том, как представлена подобная информация и как она извлекается наблюдателем. По Гибсону это—инварианты трансформаций оптического строя, вызываемые перемещениями наблюдателя и его органов чувств (зрительная кинестезия). Повороты глаз и головы сопровождаются соответствующим «скольжением» и «кручением» поля зрения—своеобразной выборкой объемлющего строя, во время которых меняется содержание оптической структуры: какие-то элементы заслоняются, какие-то — становятся видимыми, что-то воспринимается более ясно и отчетливо, что-то оказывается неразличимым, определенным образом меняются их скорость и ускорение. Окуломоторная активность реализует особый тип поведения, который не запускается внешними стимулами или внутренними командами, а управляется : направляется и удерживается, в определенных границах соответствующей информацией. «Зрительная кинестезия», следовательно, имеет два плана; один касается стабильности/движения окружающей среды, другой — остановки/перемещения наблюдателя либо активности его органов чувств. Движение среды предполагает локальные, перемещения наблюдателя (его глаз, головы)—глобальные изменения структуры объемлющего оптического строя. В отличие от зрительной обратной связи зрительная кинестезия сопровождает не только активные, но и пассивные движения наблюдателя (его органов чувств).

Несмотря на то, что гипотеза константности зрительного направления была сформулирована Дж. Гибсоном еще в пятидесятые годы (Gibson, 1950; 1954), специальных экспериментов, направленных на ее прямую верификацию, проводилось мало. Эмпирические исследования зрительной кинестезии касаются в основном активного либо навязанного передвижения наблюдателя, вращения и наклона его тела и головы (Gibson, Mowrer, 1938; Gibson, 1950; Gibson, 1957; Lishman, Lee, 1973; Lee, 1974). Лишь в последние годы появились работы, непосредственно рассматривающие влияние движений глаз, вернее перемены точки фиксации, на преобразования оптического строя. Такое положение дел вполне соответствует общему подходу основателя экологической оптики, согласно которому необходимо анализировать не движения глаз как таковые, а ту перцептивную систему, в которую они включены, в частности, систему «глаз —голова». Между тем очевидно, что движения глаз имеют особый пространственно-временной режим и уникальные формы проявления, а, значит, способны инициировать специфические трансформации объемлющего оптического строя. Как они выглядят и действительно ли извлекаются наблюдателем— остается невыясненным.
[banner_centerrs] {banner_centerrs} [/banner_centerrs]

Таким образом, процедура оптической трансформации направления зрительной обратной связи, использованная в нашем исследовании, несет двойную нагрузку. С одной стороны, она реализует экспериментальную парадигму Е. Хольста, Г. Миттельштадта и Р. Сперри применительно к анализу зрительной системы человека, с другой—является средством проверки гипотезы Дж. Гибсона применительно к условиям окуломоторной активности. Принцип реафферентации и принцип зрительной кинестезии, задающие альтернативные подходы к механизмам стабильности воспринимаемого мира и управления движениями глаз, оказываются здесь в одном и том же экспериментальном пространстве и могут быть сопоставлены на одном и том же эмпирическом материале. Для того, чтобы убедиться, который из них соответствует действительности и в какой степени, обратимся к анализу результатов нашего эксперимента, касающихся константности зрительного направления.

1. При монотонном увеличении ??? восприятие кажущегося движения (аконстантность зрительного направления) обнаруживается начиная с 45° меньше ??? ? 90°. До этого значения, несмотря на сложный состав фиксационного поворота глаз, необычность пространственно-временного паттерна движений и высокую (в 2-4 раза выше обычной) скорость плавного компонента, тестовые объекты переживаются как неподвижные.

Критическое значение ????, зарегистрированное в наших экспериментах, почти на порядок превышает пороговое ??0?, измеренное для вертикальных и горизонтальных саккад в других исследованиях (Mack, 1970; Matin, 1972; Whipple, Wallach, 1978). Данный факт отражает действие структурных (оптических) факторов, или, в терминах Дж. Гибсона, переменных «высшего порядка», влияние которых в указанных исследованиях нивелировалось. Между тем, искажения восприятия точечных источников света довольно редко проявляются в условиях хорошо структурированного фона. Например, согласно данным, полученным в лаборатории Л. Матина, освещенное зрительное поле маскирует даже иллюзорное смещение объектов, возникающее при попытке двигать частично или полностью парализованным глазом (Matin, Picoult, Stevens, Edwards, Young, McArthur, 1982, cm. также Stark, Bridgeman, 1983). Феномен «зрительного плена» -доминирование зрительной модальности над кинестезией имеет, по-видимому, глубокие основание в самой природе сенсорно-перцептивной организации человека (Ананьев, 1982; Бавро, 1993; Harris, 1974; Welch, 1978).

Как следует из наших данных, переменные «высшего порядка » вносят больший вклад в поддержание константности зрительного направления, чем простое ретино-окуломоторное соответствие (см. Epstein, 1973; Shebilske, 1978). Вместе с тем, их действие небеспредельно: начиная с ???? = 90° влияние переменных «высшего порядка» снимается. Значительное нарушение ретино-окуломоторного соответствия оказывается более сильным фактором восприятия.

Следовательно, в экспериментально сконструированной ситуации могут реализовываться как принцип реафферентации, так и принцип зрительной кинестезии, но роль каждого из них будет различной. Первый стимулирует разрушение стабильности (через трансформацию зрительной обратной связи), второй—ее сохранение (путем включения в процесс структурных и, возможно, динамических эффектов зрительного поля).

Учитывая, что перцептивная стабильность сохраняется на участке, занимающем половину значений ?, в рассмотренных условиях вряд ли целесообразно говорить о пороговых величинах константности зрительного направления. Фактически мы имеем дело с диапазоном стабильного восприятия, внутри которого допустимы любые соотношения параметров окуломоторики и сопровождающих ее смещений проекции объектов по сетчатке. Это—естественная мера соответствия направлений движений глаз и смещения ретинального образа в экологически валидной ситуации.

Зонная природа стабильности восприятия представляет собой как бы обратную сторону адаптивности окуломоторного акта. Если фиксационный поворот глаз способен оперативно приспосабливаться к новым условиях регулирования, то зрительная система как целое должна учитывать эту возможность. В противном случае пластичные изменения ГДС проявились бы в нарушении стабильности и были бы малополезны. Наоборот, если параметры движений глаз и соответствующего им смещения ретинального образа относительно независимы, и в рамках определенного диапазона их рассогласование не влияет на константность зрительного направления, создаются внутренние (перцептивные) предпосылки для адаптивных преобразований ГДС.

2. Стабильность зрительного восприятия нарушается до того, как исчезает способность к устойчивой фиксации объекта (?? ? 30-45°); эффект аконстантного восприятия растет с увеличением абсолютного значения ?.

Этот факт раскрывает биологическое значение нестабильного восприятия: сигнализацию о более или менее серьезных нарушениях зрительной системы. Можно предположить, что адресованная к организму как целому, эта сигнализации ведет к мобилизации более широких ресурсов и средств адаптации по сравнению с теми, которыми располагает ГДС. Если в диапазоне стабильного восприятия (-90° меньше ? меньше 90°) искажение зрительной обратной связи компенсируется увеличением объема движений и оперативной перестройкой ретино-окуломоторной связи ГДС, то за ее пределами данные средства становятся все менее и менее эффективными. Действительно, при ??? = 90° фиксация заданного объекта может продолжаться десятки секунд, что в сотни раз превышает длительность обычного фиксационного поворота и, следовательно, биологически нецелесообразна. Для того, чтобы справиться с возникшей ситуацией, необходимо усилить компенсаторные процессы и генерализовать процесс адаптации. Это предполагает наряду с преобразованием ГДС изменение ее межсистемых связей, а также способов ориентации и поведения индивида в окружающей среде. Чем больше искажена зрительная обратная связь, чем более трудным или даже невозможным становится достижение глазодвигательной цели, тем ярче проявления нестабильности восприятия и сильнее потребность в компенсациях. С этой точки зрения стабильное восприятие является критерием не только адекватного отражения действительности, но и нормального функционирования зрительной системы человека в целом.

3. Начиная с ??? — 90° нарушение стабильности восприятия сопровождает любые макродвижения глаз безотносительно к структуре окуломоторной активности. Исключение составляют продолжительные моменты устойчивой фиксации, которые с увеличением ??? сокращаются; скорость дрейфа при этом не выходит за пределы 3°/с.

Это означает, что содержание эфферентаций как в случае элементарных движений (активных или пассивных), так и в случае сложноорганизованных глазодвигательных актов (реализующих многоуровневые отношения наблюдателя со средой) не влияет на сохранение константности зрительного направления. Переживание движения видимого мира индифферентно к эфферентному сигналу или его когнитивным аналогам (схемам, программам) и определяется только значением ?. Данный результат противоречит как положениям теорий, базирующихся на принципе реафферентации, так и когнитивно ориентированным концепциям стабильности. Сравнительно просто его можно было бы проинтерпретировать с позиции принципа «зрительной кинестезии»: перемещения глаз вызывают эквивалентные преобразования оптического строя, которые и становятся информационной основой иллюзорного восприятия. Но если это так, то почему один и тот же принцип «работает» и на сохранение константности зрительного направления, и на выделение кажущегося движения? Почему, когда устойчивая фиксация достигается (90° ? ??? меньше 135°), предмет на короткое время вновь кажется неподвижным? Другое объяснение состоит в том, что при выходе за рамки диапазона стабильности усиливаются и доминируют афферентные потоки, несущие информацию о состоянии экстраокулярных мышц (Shebilske, 1977; Rolund, 1978; Hershberger, 1984). В этом случае проблема упирается в конкретное соотношение (направлений и скорости) смещений ретинального образа и поворота глаз, анализ которого будет проведен ниже.

Складывается впечатление, что необходимым условием аконстантного восприятия являются не определенные значения ? сами по себе, а определенные значения скорости и амплитуды относительного смещения ретинального образа. Подобные отношения имеют место и в условиях частичной инверсии зрительной обратной связи ГДС при освещении объекта стробоскопическим светом.

4. Характер кажущегося движения объектов во время саккад и плавных поворотов глаз неодинаков. Восприятие непрерывного движения сопровождает только плавные повороты глаз. При саккадах воспринимаемые элементы среды дискретно меняют свою ориентацию и положение в поле зрения. Резкое, смазанное смещение как таковое воспринимается только при специальной инструкции, требующей от испытуемого констатировать факт непрерывного движения объектов во время скачка, преимущественно при ??? = 180°.

Следовательно, существуют две формы аконстантного восприятия: (1) восприятие движения и (2) восприятие изменения местоположения объективно неподвижных элементов среды, причем выполнение саккады допускает наличие обеих форм. Последнее обстоятельство представляется особенно важным. Нередко в самом факте неподвижности воспринимаемого мира во время скачка глаз усматривается естественное доказательство либо окуломоторной компенсации непрерывного движения ретинального образа, либо явления зрительной кинестезии (инвариантов высшего порядка). Как мы убедились, в условиях хорошо структурированного зрительного поля непрерывное движение не воспринимается ни при значительном рассогласовании направлений смещения ретинального образа и саккады (90° меньше ??? меньше 180°), ни при резком смещении всего зрительного поля. Существенным фактором в данном случае оказывается установка наблюдателя на восприятие сверхбыстрого движения, которая при благоприятных условиях дает положительный эффект. По-видимому, в обычной ситуации возможность восприятия движения во время скачка остается либо нереализованной, либо снимается на более высоких уровнях организации перцептивного процесса.

Таким образом, прямые основания для постулирования механизмов компенсации движения или зрительной кинестезии в рассмотренной экспериментальной ситуации отсутствуют. Не решает проблемы и обращение к механизму компенсации положения (Hering, 1879; Matin, 1972; Hershberger, 1987) или к принципу информационной инерции, согласно которому стабильность воспринимаемого мира верифицируется либо фальсифицируется посредством изменения локализации ретинального образа (Mackay, 1972; 1973). Анализ ограничений обеих концепций содержится в работах А. Луука, В. Барабанщикова, В. Белопольского (1977), A. Stoper (1967), W.Shebilske (1977) и др., слабость их методологических оснований показана А. И. Миракяном (1990, 1992) и В. И. Пановым (1998, 1995). Добавим, что сами по себе указанные механизмы не способны обеспечить восприятия непрерывного движения среды, переживаемого при ??? = 180°.

5. С увеличением ??? (??? больше 90° ) закономерно изменяются параметры (скорость, амплитуда, форма) воспринимаемого движения объектов.

Данный результат позволяет непосредственно обратиться к анализу причин, определяющих аконстантность зрительного направления. Как уже отмечалось при инверсии зрительной обратной связи ГДС (??? = 180°) векторная скорость кажущегося движения и перемещения глаз совпадают. С позиции принципа реафферентации этот феномен может быть объяснен двумя альтернативными причинами: либо некомпенсируемым действием экстраретинального сигнала, либо некомпенсируемым смещением ретинального образа. Первая возможность означает, что перемещение объектов по сетчатке не оказывает влияния на их восприятие, т. е. имеют место те же отношения, которые складываются и при восприятии объектов, стабилизированных относительно сетчатки (Зинченко, Вергилес, 1969; Ярбус, 1965; Dichtburn, 1973). Вторая возможность отрицает идею экстраретинального сигнала (в любой ее форме), а в качестве причины восприятия движения указывает на неконтролируемые (выходящие за рамки сложившейся зрительно-окуломоторной интеграции) перемещения ретинального образа, вызванного движениями глаз (Геринг, 1887; Shebilske, 1978). Последнее с определенными оговорками может быть описано и в терминах экологической оптики (Гибсон, 1988; Gibson, 1966).

Для разрешения этой дилеммы были проведены дополнительные эксперименты, в которых оценивались частота, скорость, амплитуда и направление воспринимаемого движения объектов при ??? = 90°. Они включали две серии опытов. В первой испытуемые по команде экспериментатора совершали произвольные повороты глаз по горизонтали вправо и влево и указывали направление первого смещения воспринимаемого объекта. Предполагалось, что, если кажущееся движение обусловлено действием экстраретинального сигнала, то направление воспринимаемого смещения будет соответствовать направлению первой саккады; если его причиной является зрительная реафферентация сама по себе, то направление воспринимаемого смещения будет соответствовать направлению движения ретинального образа (под углом 90° относительно направления саккады); если же в данном процессе участвуют оба фактора одновременно, то вектор переживаемого движения займет некоторую промежуточную ориентацию (например, при равенстве величин ретинального и экстраретинального сигналов кажущееся движение будет восприниматься под углом 45° к направлению перемещения глаз). Во второй серии испытуемые располагались перед зеркалом на расстоянии 25-30 см и воспринимали собственное изображение как вооруженным, так и невооруженным глазом. Благодаря анизойконии и бинокулярному соревнованию, создавалась возможность наблюдения отраженных в зеркале двигательных эволюций присоски с призмой и перемещения изображения собственного лица, повернутого на 90° . Это позволило испытуемым непосредственно оценить степень соответствия угловой амплитуды, частоты и траектории специфических движений глаз параметрам кажущегося движения объекта (изображения лица).

Согласно полученным результатам (1) воспринимаемые объекты перемещаются под углом 90° к направлению движения глаз, а (2) амплитуда, частота и траектория воспринимаемого смещения объектов тождественны соответствующим параметрам окуломоторной активности (испытуемые воспринимают синхронные колебания глаз и объекта в ортогональных направлениях). Альтернатива между действием экстраретинального и ретинального сигналов как причины восприятия движения разрешается в пользу последнего.

Воспользовавшись относительной простотой методики с зеркалом, мы протестировали соответствие параметров кажущегося движения и движений глаз на широком диапазоне ? (90° ? ??? ? 180°). Дополнительные данные отличаются от предшествующих лишь направлением иллюзорного смещения объектов относительно направления движений глаз, которое всегда совпадало с величиной у. Для любого у (90° ? ??? ? 180°) объекты зрительного поля воспринимаются перемещающимися под углом у к направлению движений глаз, а воспринимаемые частота, амплитуда, траектория смещения объектов тождественны соответствующим параметрам окуломоторной активности. Отсюда нетрудно сделать вывод об общей причине аконстантного восприятия в условиях трансформированного направления зрительной обратной связи ГДС. Это—неконтролируемое смещение изображения объектов по сетчатке, вызванное поворотом глаз.

Итак, за пределами зоны стабильного восприятия идея эфферентного сигнала не получает экспериментального подтверждения. Остается предположить, что возможные рассогласования направлений движений глаз и ретинального образа учитываются зрительной системой внутри диапазона стабильного восприятия. Однако, и здесь механизм «принятия в учет» (Epstein, 1973) не может быть описан средствами модели Е. Хольста и Г. Миттелбштадта, согласно которой, изменение направления зрительной обратной связи ГДС должно было бы вести к потере стабильности и монотонному увеличению скорости иллюзорного движения. Таким образом, экстраретинальная, в том числе эфферентная, информация о положении или перемещении глаз, необходимая для организации их контроля, непосредственно с явлением константности зрительного направления не связана.

Приступая к анализу стабильности воспринимаемого мира, исследователи чаще всего ограничивают себя рамками зрительно-окуломоторного взаимодействия, пытаясь в соотношении движений глаз и перемещений ретинального образа найти механизм порождения данного феномена. Однако при более глубоком рассмотрении проблемы и ее экспериментальной проработке такой подход оказывается неадекватным. Он не учитывает ни зонной природы стабильности, ни адаптивной способности фиксационного поворота глаз, ни различия форм потери стабильности, ни устойчивого соответствия параметров кажущегося движения и движений глаз за пределами диапазона константности зрительного направления.

Стабильность видимого мира действительно опирается на устойчивую зрительно-окуломоторную интеграцию, но это вовсе не означает, что она может быть сведена к простому взаимодействию сигналов прямой и обратной связи ГДС. Напротив, именно благодаря своей интегративности она оказывается информационно богаче, «объемнее» тривиальных соотношений между взаимодополняющими информационными каналами. Серьезные трудности вызывает и попытка рассматривать экспериментальные данные с позиции принципа «зрительной кинестезии». Требуют объяснения, в частности, факт зависимости параметров кажущегося движения от окуломоторной активности 90° ? ??? ? 180°, отсутствие переживания эго-движения во время плавных колебаний глаз, возможность различных форм аконстантного восприятия, сопровождающих саккады. Организация оптического строя окружающей наблюдателя среды, несомненно, является существенным фактором перцептивного процесса, но что используется в нем в качестве информационных инвариантов стабильности восприятия, как и при каких условиях, остается пока неясным. Очевидно, что механическое объединение обоих подходов не столько снимает, сколько накапливает обнаруженные противоречия.

Неизменность воспринимаемой позиции предметов во время поворота глаз или головы—биологически полезное свойство, выработанное в процессе эволюции и закрепленное в онтогенезе. Это необходимое условие ориентации индивида в окружающей среде, норма восприятия, которая не образуется заново в ходе каждого окуломоторного акта, а выступает в качестве его обязательной предпосылки и им же подтверждается. «Информационная инертность» (Mackay, 1962; 1972), «устойчивость оптического строя» (Гибсон, 1988; Gibson, 1966), «априорность» и относительная жесткость перцептивных схем, карт и моделей воспринимаемого мира (Найссер, 1981; Sheppard, 1985; Strelov, 1985)—суть разные стороны нормативности константности зрительного направления.

Стабильность системна; она пронизывает все уровни организации перцептивного процесса и может быть описана в различных измерениях. Опыт, знания, установки, ожидания индивида играют здесь не меньшую роль, чем структура оптической стимуляции или координация зрительных, вестибулярных, проприоцептивных и других сигналов. Основу константности зрительного направления образует устойчивая интеграция относительно независимых компонентов (факторов, механизмов) восприятия, соотношение которых может широко варьировать. Именно на это и указывает факт существования диапазона стабильного восприятия. Поэтому проблема узкого экспериментального исследования состоит не в том, как порождается зрительная стабильность в отдельном окуломоторном акте, а в том, 1) почему при нарушении (затруднении) этого акта она не исчезает, и 2) если исчезает, то почему параметры кажущегося движения соответствуют характеристикам движений глаз. Ключ к ее решению дает анализ функций окуломоторной активности в зрительном восприятии.

В обычной ситуации макродвижения глаз обеспечивают наиболее благоприятные условия зрительного восприятия. Речь идет о фовеализации предмета, представляющего для наблюдателя определенный интерес, т. е. об образовании его четкого изображения в центральной области сетчатки. При искусственном рассогласовании направлений движений глаз и ретинального образа ситуация меняется. Движения глаз начинают одновременно нести две противоположные функции: фовеализацию и дефовеализацию. С одной стороны, они реализуют естественную тенденцию фиксировать предмет, помещая его изображение в область fovea centralis, с другой—с каждым поворотом глаза (плавным или саккадическим) ретинальный образ предмета не только не попадает в fovea, но и может удаляться от него. В последнем случае движения глаз выступают в качестве возмущающего фактора, причем, чем больше ??? , тем сильнее его влияние. Доминирование положительного (фовеализация) либо отрицательного (дефовеализация) действия окуломоторной активности и определяет модус восприятия среды как стабильной или движущейся.

Оказавшись вне контроля сложившейся зрительно-окуломоторной интеграции необычные смещения ретинального образа становятся источником кажущегося движения. Представляется, что здесь имеет место явление, принципиально сходное с восприятием движения неподвижных объектов при легком постукивании пальцем по глазному яблоку, когда роль внешней причины берут на себя сами же движения глаз.

Хотелось бы подчеркнуть, что «расщепление» естественной функции движений глаз и противопоставление фовеализации дефовеализации объясняет не явление стабильности воспринимаемого мира как таковое, а одни из механизмов его нарушения. Вероятно, он встречается гораздо чаще, чем кажется на первый взгляд. По крайней мере его можно обнаружить в тех случаях, в которых параметры движений глаз и воспринимаемого движения объектов совпадают. Например, при стабилизации изображения объектов относительно сетчатки (Mack, Веchant, 1969), постнистагме (Bedell, Кlopfenstein, Yuan, 1989), прослеживании движущегося объекта (Mack, Herman, 1978), компенсаторных смещений глаз и головы (Ebenholtz, Shebilske, 1975) и др.

Главный вывод, вытекающий из проведенного анализа состоит в том, что константность зрительного направления является интегративным феноменом, который имеет зональное строение. По степени выраженности кажущегося движения объектов во время движений глаз можно выделить три относительно самостоятельных диапазона (Рис. 3.46):





1) абсолютной константности (-45° ? ? ? 45°), в пределах которого объекты, несмотря на рассогласование направлений движений глаз и ретинального образа, воспринимаются как стабильные;

2) относительной константности (-135° меньше ? меньше 45°; 45°меньше ? меньше 135°), внутри которого неподвижные объекты могут восприниматься и как стабильные, и как смещающиеся во время окуломоторной активности; это своего рода буфер—область перехода к альтернативному перцептивному качеству.

3) аконстантного восприятия (-180° ? ? ? -135°; 135° ? ? ? 180°), в котором неподвижные объекты воспринимаются перемещающимися; скалярная скорость кажущегося движения соответствует скорости смещения ретинального образа (v больше 3-4°/с).

Зональное строение константности зрительного направления выражает относительную независимость перцептивного процесса от движений глаз и, одновременно, возможность перцептивной организации самой окуломоторной активности. Неслучайно подчиненность движений глаз характеристикам процесса восприятия сохраняется и в условиях положительной зрительной обратной связи ГДС (??? = 180°).

В более широком ключе результаты выполненного исследования могут быть представлены в терминах толерантности зрительного восприятия к рассогласованию направлений поворота глаз и соответствующего ему смещения ретинального образа (?). В обычных условиях диапазон толерантности достаточно высок, а сам фактор постоянен. Монотонное изменение ? позволяет раскрыть пределы толерантности (минимальные и максимальные значения, при которых стабильность еще сохраняется) и рассмотреть у в качестве «лимитирующего фактора» (Liebig,1847) восприятия. Подобно любой биологической системе, испытывающей действие средовых детерминант, функционирование зрительной системы имеет оптимум (абсолютная константность), область стресса (относительная константность) и запредельное состояние (аконстантность восприятия). Также как и у других биологических систем диапазон толерантности оказывается здесь уже возможного диапазона активности (Одум, 1986). Пределы перцептивной толерантности варьируют от испытуемого к испытуемому и, вероятно, от фактора к фактору. Все это позволяет утверждать, что выявленное строение константности зрительного направления отражает общебиологические закономерности, которые, по-видимому, играют в организации восприятия не меньшую роль, чем принцип обратной связи (реафферентации).

----

Статья из книги: Окуломоторные структуры восприятия | Барабанщиков В.А.