Адаптивность глазодвигательной системы

+ -
0
Адаптивность глазодвигательной системы
Наличие «гомологического ряда» окуломоторных структур выражает последовательно возрастающую дискоординацию процессов, реализующих фиксационный поворот глаз. Источник описанных нарушений—изменение зрительной экс- и реафферентации (Holst, Mittelstaedt, 1973); их основание—рассогласование способов получения и использования зрительной афферентации в организации окуломоторного акта, дивергенция его сенсорных (зрительных) и двигательных компонентов. В обычной ситуации эти образования хорошо скоординированы и действуют как бы в одном направлении. «Взаимосодействие» (П. К. Анохин), или конвергенция, сенсорных и моторных компонентов позволяет наблюдателю оперативно решать широкий спектр зрительных, двигательных и поведенческих задач. При искусственном вращении оптической системы координат способ построения окуломоторного акта (зрительно-окуломоторное соответствие) в целом сохраняется, но его результат оказывается неадекватным эгоцентрическому направлению объекта восприятия. Фиксационная саккада на эксцентрично расположенный тест-объект не приводит к достижению цели, а лишь меняет положение его проекции относительно fovea centralis, что стимулирует появление новой саккады и ускоренного дрейфа. Фиксационный поворот как бы развертывается в пространстве и времени, причем, чем больше абсолютное значение у, тем продолжительнее и экстенсивнее оказывается глазодвигательная активность. При ??? = 180° способы получения и использования зрительной афферентации расходятся в диаметрально противоположных направлениях; «взаимосодействие» сменяется противодействием, а целенаправленный поворот глаз, завершающийся собственно фиксацией объекта оказывается невозможным.

На первый взгляд, полученные данные демонстрируют устойчивость способа построения окуломоторного акта, или, в других терминах, жесткость зрительно-окуломоторного отношения (по крайней мере в течение тестируемого периода). Однако эти характеристики носят не абсолютный, а относительный характер.

Сопоставление расчетных траекторий движений глаз с действительными обнаруживает существенные различия. Так, при ??? = 45° лишь первая саккада соответствует проекционным отношениям на сетчатке, т. е. ориентирована под углом 45° в сторону от объекта фиксации, а по амплитуде тождественна расстоянию до него. Вторая саккада совершается под значительно меньшим углом и оказывается короче, чем требуют расчеты, а третья—непосредственно достигает цели. Оперативность, экономность действительного пути движения глаза в данном случае очевидна. Если, исходя из ретинотопических отношений, построить годограф поворота глаза на цель, допустив, что минимальное расстояние до цели равно 5°, а диаметр зоны фиксационного дрейфа равен 1°, то можно более определенно специфицировать различия между расчетной и действительной траекториями. Как видно, форма годографа напоминает скручивающуюся спираль, состоящую из 5-6 саккад. Следовательно, действительный поворот глаза на цель осуществляется в 1,5-2 раза быстрее и требует, соответственно, меньших энергетических затрат.

При ??? = 90° в реальной ситуации фиксация заданного объекта возможна, хотя и требует от наблюдателя определенных усилий. Согласно же расчетам глазодвигательная цель принципиально не достижима. На полученных окулограммах параметры дрейфов и саккад (за исключением первой) не соответствуют ожидаемым. Фиксационный поворот реализуется за счет тенденции уменьшения угла отклонения и последовательного сокращения амплитуды саккад. Дрейфовый компонент демонстрирует широкую вариабельность, но преимущественно ориентирован в сторону эгоцентрического направления цели. Вместе с тем, однозначная связь направления плавных перемещений глаз и возможности устойчивой фиксации объекта отсутствует: даже на расстоянии 40' глаз может как приближаться, так и плавно удаляться от цели. Таким образом, и в данных условиях организация фиксационного поворота глаз не подчиняется жесткой логике проекционных отношений на сетчатке.

При ??? = 135° цель регулирования достижима по крайней мере для некоторых испытуемых. Но и окуломоторная активность тех, кто не достигает устойчивой фиксации, также не соответствует проксимальной стимуляции. В последнем случае имело бы место прогрессирующее (плавное или саккадическое) удаление глаза, а траектория движения напоминала бы раскручивающуюся спираль. Поскольку внешняя оптическая система редуцирует поле зрения испытуемого, удаление от цели инициировало бы перемещение воспринимаемого предмета за границы поля. Однако этого не происходит. Предмет длительно удерживается в поле зрения, а траектория движений глаз мало напоминает расчетную. Более того, плавные повороты глаз испытуемого К. М. имеют форму не раскручивающейся, а скручивающейся спирали.

Даже при ??? = 180°, когда привычное соотношение зрительных и окуломоторных компонентов меняется на противоположное, действительная траектория поворотов глаз остается гораздо богаче и многообразнее расчетной. Вместо ожидаемого плавного или саккадического поступательного смещения глаза в одну из предельных позиций имеют место нистагм (в его различных формах), вращательные (эллиптические) движения большой амплитуды, отдельные саккады и плавные непериодические колебания.

Таким образом, на всем диапазоне ??? (0° ? ??? ? 180°) обнаруживается тенденция несоответствия поворотов глаз пространственным характеристикам проксимальной стимуляции, своего рода окуломоторная «систематическая ошибка». Во-первых, степень искажения глазодвигательной активности оказывается существенно меньше расчетной, а ожидаемые структуры движений для??? ? 60-90° в действительности отсутствуют. Во-вторых, при одном и том же значении ??? эта активность проявляется в нескольких альтернативных формах. Иначе говоря, способ построения окуломоторного акта характеризуется не только устойчивостью (жесткостью зрительно-окуломоторного отношения), но и изменчивостью (гибкостью зрительно-окуломоторного отношения). Это означает, что рассогласование между ретинальным образом предмета восприятия и fovea centralis—необходимое, но недостаточное условие организации целенаправленных движений глаз. Не менее важную роль в этом процессе играют собственные свойства окуломоторной системы, в частности, ее адаптивность—способность приспосабливаться к новым условиях функционирования, а также способ решения зрительной задачи, который использует наблюдатель.

Эксперимент показывает, что феноменология и продолжительность окуломоторной адаптации зависят от величины изменений ориентации оптической системы координат. Можно выделить три диапазона, которым соответствуют разные степени дисфункции ГДС:

1) слабые, или допустимые, нарушения (0° меньше ??? ? 45-60°). В этом диапазоне происходит незначительное изменение состава целенаправленных поворотов глаз (большее число саккад, увеличенная скорость дрейфа), сохранены возможность устойчивой фиксации заданного элемента среды и стабильность восприятия. Искажения глазодвигательной активности постепенно исчезают через 15-20 минут после начала эксперимента;

2) умеренные нарушения (45-60° меньше ??? ? 135°). Диапазон характеризуется выраженными изменениями состава целенаправленных поворотов глаз, появлением необычных окуломоторных структур (нистагма, плавных затухающих колебаний) и принципиальной возможностью фиксации неподвижного объекта. В ходе повторного выполнения зрительных и окуломоторных задач объем движений глаз и время выполнения фиксационных поворотов постепенно сокращаются;

3) сильные нарушения (135° меньше ??? ? 180°). Данный диапазон связан с устойчивостью специфических окуломоторных структур (инверсионного нистагма, крупноамплитудных вращений) и невозможностью фиксации воспринимаемого предмета. Выраженные компенсаторные процессы направлены либо на преодоление наблюдателем навязанных движений, либо на их использование для решения текущих зрительных задач; в последнем случае наблюдатель намеренно прослеживает кажущееся перемещение воспринимаемой сцены, поддерживая плавные колебания глаз (феномен альбатроса).

Согласно полученным данным, окуломоторная адаптация совершается в двух основных формах: оперативной и консервативной.

1. Оперативное перепрограммирование окуломоторного акта выражается в корректировке параметров цели и критериев оценки результата, выполняемой почти одновременно (время задержки—доли секунды) с изменением условий регуляции движений глаз. В результате подобных преобразований вектор координат окуломоторного поля как бы поворачивается на некоторый угол в сторону, противоположную искусственному вращению оптической системы координат. Этот процесс развертывается по принципу «воронки»: захватывает первоначально всю совокупность параметров глазодвигательной активности (амплитуду, направление, скорость, форму), постепенно отфильтровывая направление движения—основной параметр, трансформируемый искусственной оптической системой. В ходе этого процесса фиксационный поворот глаз теряет избыточные звенья, становится все более и более оптимальным. Однако возможности дайной формы адаптации ограничены: при ??? ? 135°, несмотря на вносимые коррекции, глазодвигательные задачи не выполняются.

Биологическая целесообразность оперативной перестройки фиксационных поворотов глаз заключается в компенсации неожиданных нарушений глазодвигательного аппарата. Если бы она отсутствовала, ГДС была бы крайне уязвима всевозможными возмущениями, случайными по отношению к основной функции. Это затруднило бы восприятие (обнаружение и опознание) объектов, сделало бы его более продолжительным, а значит, понизило бы шансы выживания.
Полученные данные позволяют выделить следующие средства оперативной адаптации окуломоторного акта (Рис. 3.42).



Рис. 3.42. Динамика направления саккад и дрейфов и относительной амплитуды саккад в зависимости от величины ?. R — эгоцентрическое направление объекта, V — видимое направление, S — среднее направление саккад; D — среднее направление дрейфа, Аср — средняя относительная амплитуда саккад; горизонтальная штриховка указывает диапазон направлений саккад, вертикальная штриховка — диапазон направлений дрейфа.


а) уменьшение относительной амплитуды саккад; чем больше у, тем меньше средняя амплитуда: для ? = 45° А = 94% , для ? = 90° Аср = 85,6%, для у = 120° Аср = 52,7% расстояния до цели;

б) увеличение диапазона амплитуды саккад, который с ростом у смещается в сторону меньших амплитуд;

в) корректировка направления саккад в среднем на величину 12-18°; при увеличении ? от 45° до 120° угол корректировки меняется от 17,8° до 12,4°;

г) увеличение и рост (с увеличением ?) диапазона возможных направлений саккад;

д) существенное расширение диапазона возможных направлений дрейфа: при ? = 45° 31° ? D ? 66°, при ? = 90° 67° ? D ? 92°, при ? - 120° 68° ? D ? 134°;

е) тяготение среднего направления дрейфа к эгоцентрическому направлению объекта (их рассогласование относительно постоянно и составляет всего 20-30°);

ж) увеличение скорости, амплитуды и продолжительности дрейфа;

з) значительное увеличение общего объема движений глаз, необходимого для выполнения текущего перцептивного акта.

Каждый окуломоторный акт в условиях ? ? 0 реализует компромисс между действительным (эгоцентрическим) и видимым направлениями объекта, результатом которого становится их постепенное сближение (45° меньше ??? меньше 135°). По-видимому возможность адаптивных преобразований ГДС данного типа опирается на вариативность проявлений глазодвигательной активности, характерную для обычных условий (? = 0°). Фиксационный поворот всегда имеет некоторый разброс направлений и амплитуд, причем их средние значения могут отклоняться от действительной (= визуальной) позиции объекта (Рис. 3.42), Нетрудно предположить, что при изменении зрительной обратной связи ГДС фиксационный «центр тяжести» воспринимаемого объекта переносится в одно из крайних положений оперативной зоны фиксаций, компенсируя возникшие нарушения.

2. Консервативная форма адаптации предполагает относительно медленную (вероятно, в течение нескольких суток) перестройку всей системы обеспечения окуломоторного акта, включая его нормы и эталоны. Она вызывается длительным постоянным нарушением регуляции движений глаз и требует привлечения менее мобильных средств.

К сожалению, время нашего эксперимента было ограничено продолжительностью ношения глазных присосок и недостаточно для того, чтобы этот процесс развился и проявил себя как определяющий фактор регуляции движений. Тем не менее, преемственность окуломоторных структур, сопровождающих монотонное увеличение ??? позволяет указать общие черты кардинальных преобразований ГДС. Поскольку в их основе лежит восстановление соответствия («содействия») способов получения и использования зрительной афферентации, развитие адаптационного процесса вызовет появление промежуточных структур и характеристик движений глаз, зарегистрированных при постепенном возрастании ??? , но в обратной последовательности. Результаты эксперимента конкретизируют три гипотетические стадии консервативной формы окуломоторной адаптации. На первой стадии уменьшается амплитуда плавных синусоидальных вращений глаз и падает скорость медленной фазы нистагма; однако устойчивая фиксация еще не достигается. На второй стадии разрушаются крупноамплитудные синусоидальные движения, но появляются малоамплитудные затухающие вращения и серии разнонаправленных саккад, постепенно приводящие к цели. На третьей стадии исчезают специфические структуры глазодвигательной активности, последовательно сокращается число разнонаправленных саккад, включенных в фиксационный поворот; параметры движений глаз становятся адекватными эгоцентрическим параметрам объекта фиксации. Общая тенденция состоит в снижении «веса» плавного компонента глазодвигательной активности, уменьшении его скорости и амплитуды до диапазона обычного дрейфа. В результате адаптации постепенно восстанавливается стабильность восприятия (третья стадия) и снимаются трудности решения перцептивных задач (вторая стадия).

Формы окуломоторной адаптации взаимосвязаны и предполагают друг друга. Оперативные преобразования предшествуют кардинальным и задают направление их развития; консервативные— закрепляют новую структуру зрительно-окуломоторно-го соответствия и становятся гарантом ее устойчивости.

Конкретные механизмы, лежащие в основе приспособительных окуломоторных эффектов, невполне ясны. Можно полагать, что оперативная форма адаптации связана преимущественно с компенсаторным действием торзионных движений глаз (Белопольский, Вергилес, 1990; Crone, Evergard, 1975), окуломоторной потенциации (Ebenholtz, 1973, 1974), сенсорной пространственной адаптации к наклону, близкой к эффекту нормализации Дж. Гибсона (Gibson, Raber, 1937, Singer, Day, 1966) и зрительного смещения (Asch, Witkin, 1948; Austin, Singer, Wallace, 1974), консервативная—с модификацией стратегии решения зрительных и двигательных задач (Rock, 1966; Over, 1966; Day, Singer, 1967), изменением виртуальной позиции наблюдателя (Логвиненко, 1981), интерсенсорной реинтеграции зрительной, вестибулярной и проприоцептивной систем организма (Over, 1966; Gonshor, Jones, 1976; Callan, Ebenholtz, 1982) и с Другими подобными явлениями. В любом случае речь идет о реконструкции функциональной системы целостного фиксационного поворота, которая включает формирование нового способа афферентного синтеза, модификацию базовых двигательных программ и видоизменение критериев ожидаемого результата; центральную роль в этом процессе играет зрительная обратная афферентация.

Как следует из полученных данных, существенным условием окуломоторной адаптации является активное включение субъекта в решение зрительной и/или двигательной задачи. Это предполагает сосредоточенность (концентрацию внимания) и усилие направленное на выделение и контроль фиксируемого предмета Если он «теряется» наблюдателем или контролируется «боковым зрением», устойчивая фиксация становится невозможной. Психологически фиксационный поворот глаз в условиях измененной зрительной обратной связи строится как волевое действие, достигающее заданного результата (перцептивного или двигательного) путем преодоления внешне навязываемых движений.

Обратной стороной этого действия является процесс восстановления перцептивного (окуломоторного) навыка. Он принимает форму приспособления субъекта к необычным условиям восприятия, зависит от величины рассогласования зрительного и эгоцентрического направлений и включает этапы: (1) компенсации рассогласования, (2) оптимизации двигательного состава фиксационного поворота глаз и (3) закрепления и стабилизации навыка. Психологический механизм восстановления окуломоторного навыка предполагает реорганизацию отношений основных образующих процесса восприятия: перцептивной схемы, плана, установки, операционального состава и т. д., в результате которой складывается новый «функциональный орган» (А. А. Ухтомский), способный обеспечить оптимальное взаимодействие субъекта восприятия с окружающим его миром.

Закономерности этого процесса требуют специальных исследований. По-видимому, многое может подсказать опыт хронических экспериментов по адаптации человека к оптическим искажениям, в частности, к инверсии и реверсии зрительного поля. Известно, что она продолжается в течение нескольких суток и ведет к восстановлению системы предметных отношений, которые реализуются на основе инвертированного (реверсированного) чувственного содержания. Однако внутренняя конфликтность перцептивного образа сохраняется и при необходимости может быть объективирована (Логвиненко, Столин, 1973; Логвиненко, 1981; Логвиненко, Жедунова, 1981; Stratton, 1897; Ewert, 1936; Kohler, 1964, 1974). Полезный эмпирический материал получен в исследованиях перцептивной адаптации к оптическим смещениям и наклону. В зависимости от величины возмущения и числа проб адаптационный процесс занимает время от нескольких секунд до нескольких часов, протекает в разнообразных формах и имеет отчетливо выраженнoe последействие (Held, Freedman, 1963; Harris, 1965; Rock, 1966; Ebenholtz, 1966; Over, 1967; Howard, 1970; Austin, Singer, Wallace, 1974 и др.). Отсутствие корреляций между адаптацией к оптическому смещению и адаптацией к оптическому наклону воспринимаемого объекта (Redding, 1973, 1975) указывает на различие механизмов, лежащих в их основе. Вероятно, в условиях оптической трансформации направления зрительной обратной связи ГДС собственно зрительная (наклон и смещение зрительного поля) и окуломоторная (фиксационный поворот глаз) адаптации не просто сопровождают, но и взаимоподтягивают друг друга (см. Валлах, 1985; Shebilske, 1978; Howard, 1982).

Проведенный анализ подводит к выводам, касающимся общей природы адаптивности ГДС, ее самоорганизации. Она раскрывается в трех планах. Во-первых, как поиск адекватного направления глаз, обеспечивающего эффективное решение текущей зрительной задачи. Во-вторых, как оптимизация способа достижения необходимого направления в ходе повторения. В-третьих, как регулирование окуломоторного направления по отклонению от заданного. Соответственно, сама ГДС выступает как (1) поисковая, (2) обучающаяся и (3) следящая.

Полученный эмпирический материал показывает, что сопряжение окуломоторного и зрительного направлений предмета восприятия далеко не всегда достигается автоматически. Относительно устойчивое направление глаз (фиксация предмета) не столько дано, сколько задано наблюдателю, как задано и самое зрительно-окуломоторное соответствие, или способ организации функциональной системы. Подобно поиску того, что еще должно быть воспринято, ищется динамическое равновесие глаз в орбитах, обслуживающее перцептивный процесс. В обычных условиях поиск окуломоторного направления проявляется в усложнении состава (возникают дополнительные саккады, возрастают скорость и амплитуда дрейфа) и увеличении продолжительности целенаправленного поворота, а также, в варьировании направлений микросаккад и дрейфов во время фиксаций. Наиболее же отчетливо он обнаруживается при отсутствии или искажении зрительной обратной связи, когда ГДС не располагает адекватной информацией о величине и/или знаке (направлении) отклонения глаз от заданного направления. Эта информация добирается в самом акте восприятия посредством движений, включенных в решение текущей окуломоторной задачи. В завиcимости от того, как меняется рассогласование между окуломоторным и зрительным направлениями предмета в ходе выполнения дрейфов и саккад—сокращается (предмет воспринимается эффективно) или увеличивается (восприятие предмета становится менее эффективным), положение центральной оптической оси более устойчиво или менее устойчиво—корректируется направление и амплитуда перемещения глаз. В процессе поиска устанавливается новое зрительно-окуломоторное соответствие, видоизменяется программа и критерии выполнения фиксационных поворотов глаз.

Биологическая целесообразность поискового принципа управления очевидна (Фицнер, 1977). Опираясь на полифункциональность компонентов, входящих в состав ГДС, он обеспечивает возможность переключения функций и взаимозаменяемость подсистем; при этом каких-либо дополнительных органов контроля за нормальной работой окуломоторной системы или ее компонентов не требуется. Благодаря данному принципу ГДС приобретает высокую надежность и помехозащищенность, платой за которые является значительное увеличение времени окуломоторной активности в процессе решения зрительных и двигательных задач. Точность и быстродействие целенаправленных движений глаз, характерные для обычных условий восприятия, демонстрируют эффективность двух других принципов управления: обучения и регулирования.

Если поиск устанавливает общий путь достижения целесообразного направления глаз, а, значит, и новую схему зрительноокуломоторных координаций, то научение закрепляет этот путь (схему) и делает его оптимальным. Оно совершается в ходе повторных выполнений зрительных и глазодвигательных задач и проявляется в двух формах: 1) снижении объема движений, уменьшении скорости и амплитуды дрейфа и сокращении времени целенаправленного поворота глаз; 2) эффектах окуломоторного последействия (см. Барабанщиков, 1978; Белопольский. Вергилес, 1979; Бергилес, Андреева, 1990).

Поощряются и отбираются лишь те движения, которые непосредственно содействуют решению задачи, а управление фиксационным поворотом протекает с наименьшими затратами. Содержанием процесса научения является специализация и последовательная дифференциация компенсаторных изменении зрительной и окуломотороной систем, развитие и закрепление новых интер- и интрасистемных связей и отношений, что, в свою очередь, оказывает положительное влияние на возможности окуломоторного поиска: ои становится все более быстрым, динамичным и «прямым».

В результате научения ГДС приобретает черты «автоматического регулятора» для которого вновь выработанное зрительно-окуломотороное соответствие является основой и нормой функционирования. Только при этом условии ГДС имеет достаточную информацию об относительном направлении глаз и способно оперативно нивелировать рассогласование окуломоторного и зрительного направлений воспринимаемого предмета. Для сложившейся ГДС процессы поиска и научения уходят как бы на дальний план, снимаются. Они появляются вновь при изменении нагрузок на глазное яблоко, преобразовании способа афферентации движений, «поломки» отдельных компонентов ГДС, изменении системы ее внешних связей, т. е. тогда, когда возникает необходимость в формировании новой или модификации уже существующей схемы окуломоторного акта и ее последующей «отработки». В реальном процессе управления поиск зри-тельно-окуломоторного соответствия, научение и регулирование направления глаз сочетаются по-разному и могут выполняться как последовательно, так и параллельно.

Поскольку зрительно-окуломоторная интеграция содержит подвижные и относительно устойчивые (жесткие) связи, и поиск, и научение могут протекать в двух формах: оперативной и консервативной. Оперативная форма ограничивается возможностью устойчивой фиксации воспринимаемого предела (0° меньше ??? меньше 135°). В этом случае траектория трансформированного фиксационного поворота отражает стратегию поиска заданного направления глаз (новой схемы организации гибких зрительно-окуломоторных связей), а ее «выравнивание» в ходе повторений—процесс научения (оптимизацию структуры гибких зрительно-окуломоторных связей). Главный индикатор оперативного поиска—наличие опробываний, т. е. движений, которые содействуют фиксации, но непосредственно к цели не приводят; с их помощью определяется характер изменений относительного направления глаз. Опробования проявляются в существенном расширении границ совершаемых движений: резко возрастает диапазон амплитуд и направлений саккад и дрейфов; в несколько раз увеличиваются средняя скорость и продолжительность плавных движений. Вероятно, в большей степени опробывание связано с ускоренным дрейфом, который имеет не только более широкий диапазон амплитуд и направлений движения, но и более чувствителен к эгоцентрическому направлению предмета восприятия Поисковый характер перемещений глаз объясняет возможность как их приближения к заданному направлению, так и удаление от него. В процессе поиска рассогласование зрительного и окуломоторного направлений эллиминируется как бы опосредствованно, постепенно и не всегда монотонно. Чем выше ???, тем сложнее и продолжительнее протекают поиск и научение, причем изменение диапазона выполняемых движений совершается в наиболее вероятных направлениях.

Оперативные средства ГДС в значительной степени компенсируют влияние на процесс регулирования жестких связей зрительно-окуломоторного отношения. Когда же устойчивая фиксация предмета восприятия становится невозможной (??? ? 120-135°) или затруднительной (??? ? 90°), противоречие между структурами гибких и жестких связей запускает поиск адекватной схемы организации жестких зрительно-окуломоторных связей и соответствующее ему переучивание. В отличие от оперативного поиска и научения эти процессы протекают медленно и опираются на иной арсенал средств. Консервативный поиск проявляется в специфических окуломоторных структурах, особенно в нистагмоидных движениях глаз, параметры которых широко варьируют. Несмотря на невозможность устойчивой фиксации, они позволяют хоть как-то выполнять зрительные задачи и, в этом смысле, целесообразны. Повторение одних и тех же перцептивных ситуаций неминуемо ведет к ретрансформации движений, восстановлению способности фиксации и оптимизации фиксационных поворотов глаз. В определенной мере тенденция структурной перестройки зрительно-окуломоторного соответствия проявляется в изменении межсистемных связей ГДС. Мы нашли, в частности, что для ??? =180° сразу же после выключения оптической стимуляции и инверсионный нистагм, и крупноамплнтудные колебания сменяются пилообразным постнистагмом, свидетельствующим о преобразовании вестибуло-окуломоторных отношений (Барабанщиков, 1978).

Фундаментальным следствием процедуры изменения ? является раздвоение единого (в обычных условиях) основания организации окуломоторной активности. Гибкая (вновь создаваемая) и жесткая (сложившаяся ранее) структура зрительно-окуломоторного отношения порождают различно ориентированные процессы, результирующая которых находит выражение в трансформациях фиксационного поворота глаз.

----

Статья из книги: Окуломоторные структуры восприятия | Барабанщиков В.А.

Возможно, Вам будет интересно

Похожие новости

Поделитесь своим мнением. Оставьте комментарий

Автору будет приятно узнать обратную связь о своём посте.

    • bowtiesmilelaughingblushsmileyrelaxedsmirk
      heart_eyeskissing_heartkissing_closed_eyesflushedrelievedsatisfiedgrin
      winkstuck_out_tongue_winking_eyestuck_out_tongue_closed_eyesgrinningkissingstuck_out_tonguesleeping
      worriedfrowninganguishedopen_mouthgrimacingconfusedhushed
      expressionlessunamusedsweat_smilesweatdisappointed_relievedwearypensive
      disappointedconfoundedfearfulcold_sweatperseverecrysob
      joyastonishedscreamtired_faceangryragetriumph
      sleepyyummasksunglassesdizzy_faceimpsmiling_imp
      neutral_faceno_mouthinnocent

Комментариев 0