Прежде, чем перейти к анализу механизмов специфических окуломоторных структур, целесообразно рассмотреть данные, которые, казалось бы, выходят за рамки изложенных представлений. Речь пойдет о случаях оперативной адаптации ГДС с положительной зрительной обратной связью (??? = 180°).

Согласно А. Р. Шахновичу (1974), устойчивая фиксация светящейся точки в темноте возможна через 1,5-2 минуты после ее появления. В течение этого времени происходит смена окуломоторных структур, специфичных для условий положительной зрительной обратной связи: сначала возникают крупноамплитудные синусоидальные колебания, затем—нистагм, и, наконец,— малоамплитудный дрейф (Рис. 3.12). Этот порядок может быть интерпретирован как последовательная смена стадий оперативных преобразований ГДС.

Наличие «гомологического ряда» окуломоторных структур выражает последовательно возрастающую дискоординацию процессов, реализующих фиксационный поворот глаз. Источник описанных нарушений—изменение зрительной экс- и реафферентации (Holst, Mittelstaedt, 1973); их основание—рассогласование способов получения и использования зрительной афферентации в организации окуломоторного акта, дивергенция его сенсорных (зрительных) и двигательных компонентов. В обычной ситуации эти образования хорошо скоординированы и действуют как бы в одном направлении. «Взаимосодействие» (П. К. Анохин), или конвергенция, сенсорных и моторных компонентов позволяет наблюдателю оперативно решать широкий спектр зрительных, двигательных и поведенческих задач. При искусственном вращении оптической системы координат способ построения окуломоторного акта (зрительно-окуломоторное соответствие) в целом сохраняется, но его результат оказывается неадекватным эгоцентрическому направлению объекта восприятия. Фиксационная саккада на эксцентрично расположенный тест-объект не приводит к достижению цели, а лишь меняет положение его проекции относительно fovea centralis, что стимулирует появление новой саккады и ускоренного дрейфа. Фиксационный поворот как бы развертывается в пространстве и времени, причем, чем больше абсолютное значение у, тем продолжительнее и экстенсивнее оказывается глазодвигательная активность. При ??? = 180° способы получения и использования зрительной афферентации расходятся в диаметрально противоположных направлениях; «взаимосодействие» сменяется противодействием, а целенаправленный поворот глаз, завершающийся собственно фиксацией объекта оказывается невозможным.