В настоящее время выяснено, что сократительные белки — актин и миозин — входят в состав всех клеток организма, включая нейроны. Клетки обладают способностью двигаться в зависимости от информации химической или физической природы, поступающей из окружающей среды. Хемотаксис свойствен не только фибробластам, лейкоцитам, но и нервным клеткам. В числе факторов, вызывающих движения клеток или их частей,— изменение освещенности окружающей среды. В связи с этим положением правомерно задать вопрос — не является ли степень асимметрии отростков клеток в сетчатке, результатом нормальной подвижности, возникающей в ответ на изменения зрительных стимулов?
Для предположения о нестабильности отростков нейронов в сетчатке имеется ряд предпосылок. Как известно, положение дендритных ветвлений зависит от афферентации данного участка центральной нервной системы. По мнению Yalverde [1968], у короткоаксоиных звездчатых клеток слоев III, IV, V зрительной коры мыши дендриты в норме направляются к слою IV, при деафферентации же они отклоняются от этого слоя. Таким образом, по мнению этого автора, положение дендритных ветвлений может изменяться. Положение аксонных коллатералей и окончаний также не является стабильным. Аксонные коллатерали и окончания растут во время тренировки функции, т. е. в зависимости от интенсивности деятельности [Купарадзе, 1965; Купарадзе, Костенко, 1972; см. также: Бериташвили, 1974].
У развивающихся нейронов во время естественного роста Дендритных ветвлений весьма четко продемонстрировано изменение положения фокуса максимального ветвления дендритов по их длине [Гладкович, Леонтович, Шулейкина, 1980]. Так, у мультиполярпых гигантских нейронов ретикулярной формации ствола мозга 1—5-дневных котят эти фокусы локализовались на проксимальных участках дендритов, а у плодов и 30-дневных котят и на дистальных их участках. Такое перемещение фокуса максимального ветвления может зависеть от локализации терминалей афферентов, оканчивающихся на этих дендритах, и свидетельствует о пластичности и перестройке морфологических связей. Не менее интересны данные о росте количества ветвей апикальных дендритов пирамидных клеток слоев IV и V затылочной коры после тренировок крыс в лабиринте [Greenough, Juraska, Volkmar, 1979]. Существенно, что подобная пластичность нейронов мозга выявляется не только в онтогенезе, но и у взрослых животных.
При изучении культур нервной ткани обнаруживается постоянная подвижность отростков [Pomerat, 1952; Троицкая, 1954]. Pomerat наблюдал постоянное индулирующее движение ветвлений нейронов при микрокиносъемке культур. Умеренное световое раздражение в течение 9 мин изменяло форму шипиков на апикальных дендритах интернейронов тектума рыбы. Эти изменения, изученные с номощыо морфометрии шипиков, сохранялись па протяжении 24 ч [Burgess, Coss, 1983].
Ранее наблюдение многообразия синаптических дендритных отростков-шипиков в нормальной нервной ткани коры мозга привело к заключению об их подвижности [Школьник-Яррос,. 1965а, б]. Оказалось также, что это наблюдение верно для биполярных клеток сетчатки: нет двух одинаковых биполярных клеток, нет полного сходства их дендритов и мелких синаптических ответвлений. Возможное объяснение этому явлению — признание подвижности мельчайших образований в сетчатке [Школьник- Яррос, 1968а]. Многочисленные факты о подвижности отростков собрал Г. Д. Смирнов [1970].
Интересные данные об изменчивости конструкции межнейронных связей получены В. П. Бабминдра [1980]. На основании реорганизации межнейронных связей в различных условиях естественного развития и эксперимента автор высказывает предположение о существовании двух разновидностей синаптических контактов— стабильных, возможно, генетически жестко закрепленных, и вариабельных, легко меняющихся при изменении условий. У зрелых нейронов морских беспозвоночных, выделенных с помощью новой методики протеолитического микропрепарирования, с полностью сохранными аксоном, депдритами и концевыми структурами можно различать три формы подвижности [Сотников, Лабас, Летунов, 1983]. Наблюдается ретракция концевых структур и дендритов, сопровождающаяся уменьшением числа ветвлений и общим упрощением архитектуры дендритов, сокращение либо удлинение аксона, амебоидные движения отростков и синапсов нейрона.
Форма и подвижность нейрона обусловлены лабильностью содержащихся в отростках микротрубочек [Воробьев, 1983а]. Постоянно наблюдающиеся микропиноцитоз и микрофагоцитоз различных частей нейрона также есть проявление подвижности в нервной ткани [Воробьев, 19836].
Все перечисленные предпосылки, указывающие на подвижность отростков нейронов, могут послужить основанием для динамической гипотезы, т. е. признания возможности передвижения отростков нейронов сетчатки в соответствии с их функцией, зависящей от изменейий в воздействии внешних зрительных стимулов (степени освещенности, ориентации стимула и т. п.).
Весьма существенным аргументом в пользу динамической гипотезы могут явиться известные явления механической подвижности в самих структурах сетчатки. Большой диапазон движений свойствен пигментным гранулам пигментного эпителия сетчатки. В соответствии с условиями освещения меняется расположение пигментных гранул и фоторецепторы либо экранируются, либо открываются воздействию света. Весьма детально подобная ретиномоторная реакция изучена у многих видов рыб [обзор: Бабурина, 1972]. В зависимости от условий освещения в сетчатке рыб и амфибий сокращаются либо удлиняются палочки и колбочки, а также изменяют положение их ядра. Например, по А. Л. Бызову, И. А. Утиной [1959], при темновой адаптации и на холоду ядра палочек сетчатки лягушки находятся с внутренней стороны наружной пограничной мембраны, при нагревании и в условиях ритмического светового раздражения ядра палочек почти целиком смещаются на наружную сторону наружной пограничной мембраны.
При переходе от световой к темновой адаптации наряду с ретиномоторной реакцией наблюдаются изменения в структуре мозаики колбочек. Например, у рыбы Poecilia reticulata при свете видна квадратная мозаика, составленная из двойных колбочек. В темноте мозаика перестраивается и двойные колбочки образуют правильные ряды [Kunz, 1980]. Изменения в характере мозаики наблюдали и при развитии сетчатки у некоторых рыб. Автор в согласии с рядом других работ предполагает, что квадратная мозаика, существующая при свете, способствует восприятию движения со всех сторон, мозаика, состоящая из рядов, образующаяся в темноте, способствует восприятию лишь с двух сторон.
Весьма существенные изменения при сдвигах в освещении претерпевают и терминали фоторецепторов. При длительном пребывании крыс в темноте терминали фоторецепторов утолщаются и, наоборот, становятся уже в сетчатке кошек, содержащихся в темноте [Rasch et al., 1961]. Перестройку внутреннего плексиформного слоя сетчатки лягушек в зависимости от условий освещения (темнота, свет, мелькающий свет в течение различных сроков), охватывающую все структурные элементы, продемонстрировали с предельной четкостью А. Л. Шабадаш и С. А. Шабадйш [1971]. В этом исследовании выявлены значительные сдвиги, меняющие внутрислойную топографию, сгущение и расширение.Одних элементов при разрежении других. В таком процессе участвуют как крупные отростки, так и синаптические образования. Замечено значительное увеличение объема ганглиозных клеток сетчатки при раздражении их мелькающим светом [Неверова, Бродский, 1971; Калинина, Куховаренко, 1971; и др.]. Ранее подобную гипертрофию тел нейронов при длительном притоке раздражений с периферии в других анализаторах наблюдала Е. Н. Космарская [Клосовский, Космарская, 1961].
Значительные изменения в структуре элементов наблюдаются и в зрительных центрах. Как сказано выше, после энуклеации у мышей в area striata коры найдены изменения в ориентации дендритов короткоаксонных клеток с восходящими аксонами. Если у нормальных мышей дендриты этих клеток распространяются во всех направлениях через слои III, IV, V, то у мышей после энуклеации слой IV почти не содержит дендритов этих клеток;, они явно отклоняются от слоя, где обычно концентрируются окончания специфических афферентов [Valverde, 1968]. Valverde, ссылаясь на Ramon у Cajal, утверждает, что дендриты не пассивные структуры, а активно растущие нейрональные образования, которые должны либо приспособиться к изменяющимся функциональным потребностям, либо погибнуть.Кроме изменений направления дендритов короткоаксонных клеток у подвергнутых энуклеации мышей, отмечено также уменьшение густоты дендритных ветвлений в области базальных дендритов пирамидных клеток слоев III и V [Ruiz-Alarcos, Valverde, 1970].
Таким образом, экспериментальный подход, изучение развития нейронов, гистохимические данные — все подтверждает вывод о подвижности не только ультрамикроскопических частей нейрона (синаптических везикул, синаптических лент, синаптических мембран и др.), но и основных его ветвлений — дендритных и аксонных. Однако динамические сдвиги в структурах отдельных частей нейронов в зависимости от их функционального состояния не меняют наиболее существенные морфологические характеристики нервных клеток, определяющие их тип, например слоистость либо диффузность в расположении отростков.
В заключение необходимо заметить, что в современных экспериментальных работах доказано прямым наблюдением амебоидное движение нейронов мозга, усиливающееся при интенсивной мозговой деятельности. Таким образом, получает подтверждение как наша гипотеза, так и наблюдения многих других авторов часть из которых приведена выше.
----
Статья из книги: Нейроны сетчатки | Е.Г. Школьник-Яррос, А.В. Калинина
Для предположения о нестабильности отростков нейронов в сетчатке имеется ряд предпосылок. Как известно, положение дендритных ветвлений зависит от афферентации данного участка центральной нервной системы. По мнению Yalverde [1968], у короткоаксоиных звездчатых клеток слоев III, IV, V зрительной коры мыши дендриты в норме направляются к слою IV, при деафферентации же они отклоняются от этого слоя. Таким образом, по мнению этого автора, положение дендритных ветвлений может изменяться. Положение аксонных коллатералей и окончаний также не является стабильным. Аксонные коллатерали и окончания растут во время тренировки функции, т. е. в зависимости от интенсивности деятельности [Купарадзе, 1965; Купарадзе, Костенко, 1972; см. также: Бериташвили, 1974].
У развивающихся нейронов во время естественного роста Дендритных ветвлений весьма четко продемонстрировано изменение положения фокуса максимального ветвления дендритов по их длине [Гладкович, Леонтович, Шулейкина, 1980]. Так, у мультиполярпых гигантских нейронов ретикулярной формации ствола мозга 1—5-дневных котят эти фокусы локализовались на проксимальных участках дендритов, а у плодов и 30-дневных котят и на дистальных их участках. Такое перемещение фокуса максимального ветвления может зависеть от локализации терминалей афферентов, оканчивающихся на этих дендритах, и свидетельствует о пластичности и перестройке морфологических связей. Не менее интересны данные о росте количества ветвей апикальных дендритов пирамидных клеток слоев IV и V затылочной коры после тренировок крыс в лабиринте [Greenough, Juraska, Volkmar, 1979]. Существенно, что подобная пластичность нейронов мозга выявляется не только в онтогенезе, но и у взрослых животных.
При изучении культур нервной ткани обнаруживается постоянная подвижность отростков [Pomerat, 1952; Троицкая, 1954]. Pomerat наблюдал постоянное индулирующее движение ветвлений нейронов при микрокиносъемке культур. Умеренное световое раздражение в течение 9 мин изменяло форму шипиков на апикальных дендритах интернейронов тектума рыбы. Эти изменения, изученные с номощыо морфометрии шипиков, сохранялись па протяжении 24 ч [Burgess, Coss, 1983].
Ранее наблюдение многообразия синаптических дендритных отростков-шипиков в нормальной нервной ткани коры мозга привело к заключению об их подвижности [Школьник-Яррос,. 1965а, б]. Оказалось также, что это наблюдение верно для биполярных клеток сетчатки: нет двух одинаковых биполярных клеток, нет полного сходства их дендритов и мелких синаптических ответвлений. Возможное объяснение этому явлению — признание подвижности мельчайших образований в сетчатке [Школьник- Яррос, 1968а]. Многочисленные факты о подвижности отростков собрал Г. Д. Смирнов [1970].
Интересные данные об изменчивости конструкции межнейронных связей получены В. П. Бабминдра [1980]. На основании реорганизации межнейронных связей в различных условиях естественного развития и эксперимента автор высказывает предположение о существовании двух разновидностей синаптических контактов— стабильных, возможно, генетически жестко закрепленных, и вариабельных, легко меняющихся при изменении условий. У зрелых нейронов морских беспозвоночных, выделенных с помощью новой методики протеолитического микропрепарирования, с полностью сохранными аксоном, депдритами и концевыми структурами можно различать три формы подвижности [Сотников, Лабас, Летунов, 1983]. Наблюдается ретракция концевых структур и дендритов, сопровождающаяся уменьшением числа ветвлений и общим упрощением архитектуры дендритов, сокращение либо удлинение аксона, амебоидные движения отростков и синапсов нейрона.
Форма и подвижность нейрона обусловлены лабильностью содержащихся в отростках микротрубочек [Воробьев, 1983а]. Постоянно наблюдающиеся микропиноцитоз и микрофагоцитоз различных частей нейрона также есть проявление подвижности в нервной ткани [Воробьев, 19836].
Все перечисленные предпосылки, указывающие на подвижность отростков нейронов, могут послужить основанием для динамической гипотезы, т. е. признания возможности передвижения отростков нейронов сетчатки в соответствии с их функцией, зависящей от изменейий в воздействии внешних зрительных стимулов (степени освещенности, ориентации стимула и т. п.).
Весьма существенным аргументом в пользу динамической гипотезы могут явиться известные явления механической подвижности в самих структурах сетчатки. Большой диапазон движений свойствен пигментным гранулам пигментного эпителия сетчатки. В соответствии с условиями освещения меняется расположение пигментных гранул и фоторецепторы либо экранируются, либо открываются воздействию света. Весьма детально подобная ретиномоторная реакция изучена у многих видов рыб [обзор: Бабурина, 1972]. В зависимости от условий освещения в сетчатке рыб и амфибий сокращаются либо удлиняются палочки и колбочки, а также изменяют положение их ядра. Например, по А. Л. Бызову, И. А. Утиной [1959], при темновой адаптации и на холоду ядра палочек сетчатки лягушки находятся с внутренней стороны наружной пограничной мембраны, при нагревании и в условиях ритмического светового раздражения ядра палочек почти целиком смещаются на наружную сторону наружной пограничной мембраны.
При переходе от световой к темновой адаптации наряду с ретиномоторной реакцией наблюдаются изменения в структуре мозаики колбочек. Например, у рыбы Poecilia reticulata при свете видна квадратная мозаика, составленная из двойных колбочек. В темноте мозаика перестраивается и двойные колбочки образуют правильные ряды [Kunz, 1980]. Изменения в характере мозаики наблюдали и при развитии сетчатки у некоторых рыб. Автор в согласии с рядом других работ предполагает, что квадратная мозаика, существующая при свете, способствует восприятию движения со всех сторон, мозаика, состоящая из рядов, образующаяся в темноте, способствует восприятию лишь с двух сторон.
Весьма существенные изменения при сдвигах в освещении претерпевают и терминали фоторецепторов. При длительном пребывании крыс в темноте терминали фоторецепторов утолщаются и, наоборот, становятся уже в сетчатке кошек, содержащихся в темноте [Rasch et al., 1961]. Перестройку внутреннего плексиформного слоя сетчатки лягушек в зависимости от условий освещения (темнота, свет, мелькающий свет в течение различных сроков), охватывающую все структурные элементы, продемонстрировали с предельной четкостью А. Л. Шабадаш и С. А. Шабадйш [1971]. В этом исследовании выявлены значительные сдвиги, меняющие внутрислойную топографию, сгущение и расширение.Одних элементов при разрежении других. В таком процессе участвуют как крупные отростки, так и синаптические образования. Замечено значительное увеличение объема ганглиозных клеток сетчатки при раздражении их мелькающим светом [Неверова, Бродский, 1971; Калинина, Куховаренко, 1971; и др.]. Ранее подобную гипертрофию тел нейронов при длительном притоке раздражений с периферии в других анализаторах наблюдала Е. Н. Космарская [Клосовский, Космарская, 1961].
Значительные изменения в структуре элементов наблюдаются и в зрительных центрах. Как сказано выше, после энуклеации у мышей в area striata коры найдены изменения в ориентации дендритов короткоаксонных клеток с восходящими аксонами. Если у нормальных мышей дендриты этих клеток распространяются во всех направлениях через слои III, IV, V, то у мышей после энуклеации слой IV почти не содержит дендритов этих клеток;, они явно отклоняются от слоя, где обычно концентрируются окончания специфических афферентов [Valverde, 1968]. Valverde, ссылаясь на Ramon у Cajal, утверждает, что дендриты не пассивные структуры, а активно растущие нейрональные образования, которые должны либо приспособиться к изменяющимся функциональным потребностям, либо погибнуть.Кроме изменений направления дендритов короткоаксонных клеток у подвергнутых энуклеации мышей, отмечено также уменьшение густоты дендритных ветвлений в области базальных дендритов пирамидных клеток слоев III и V [Ruiz-Alarcos, Valverde, 1970].
Таким образом, экспериментальный подход, изучение развития нейронов, гистохимические данные — все подтверждает вывод о подвижности не только ультрамикроскопических частей нейрона (синаптических везикул, синаптических лент, синаптических мембран и др.), но и основных его ветвлений — дендритных и аксонных. Однако динамические сдвиги в структурах отдельных частей нейронов в зависимости от их функционального состояния не меняют наиболее существенные морфологические характеристики нервных клеток, определяющие их тип, например слоистость либо диффузность в расположении отростков.
В заключение необходимо заметить, что в современных экспериментальных работах доказано прямым наблюдением амебоидное движение нейронов мозга, усиливающееся при интенсивной мозговой деятельности. Таким образом, получает подтверждение как наша гипотеза, так и наблюдения многих других авторов часть из которых приведена выше.
----
Статья из книги: Нейроны сетчатки | Е.Г. Школьник-Яррос, А.В. Калинина
Z203803333983
41001256148597
