Природа специфических окуломоторных структур

Описание

Для того, чтобы прояснить состав и динамику внутренних детерминант фиксационного поворота глаз, обратимся к анализу причин, обусловливающих возникновение необычных окуломоторных структур при |?| ? 90°. Впрочем, эта необычность довольно условна и относительна.

С точки зрения механики управляемое звено ГДС представляет собой однозвенный физический маятник, раскачивающийся в инерционном поле. Поэтому перемещение глаз по эллиптическим траекториям и регулярная структура движений вполне закономерны. Подобными кинематическими свойствами обладает тремор, диагональные саккады, дрейф закрытых глаз человека в состоянии медитации, торзионные движения и др. Наиболее типичной формой колебательных процессов является нистагм. Он имеет две основные разновидности: маятнико- и пилообразную, обнаруживается уже на ранних стадиях онтогенеза ГДС (Гатев, 1973; Митькин, 1988; Сергиенко 1992) и вызывается зрительной (Die, Collewijn, 1982), вестибулярной (Курашвили, Бабияк, 1975), акустической (Lackner, 1977), гаптико-кинестетической (Bеchele, Arnold, Brandt, 1978) стимуляцией, а также произвольно, по представлению движущейся регулярной структуры (Zikmund, 1985). Нистагм — обычная реакция на нарушения ГДС и ее межсистемных связей (Благовещенская, 1968; Шахнович, 1974; Bender, 1955; Lawrence, Lightfoot, 1975). Яркой иллюстрацией вынужденных колебательных процессов в ГДС в связи с неполадками управления плавными движениями глаз может служить врожденный нистагм, имеющий большое разнообразие видов и переходных форм (Dell'Osso, Flin, Daroff, 1974; Dell’Osso, Daroff, 1975).

Возможность колебательных движений образует основу, или общий фон, на котором строятся любые фиксационные повороты глаз. И целенаправленные саккады, и плавное прослеживание объектов, выделяемые в качестве традиционных предметов исследования,—лишь «фигуры», отражающие решение специальных задач управления движениями. Но даже в случае целенаправленного изменения фиксационной позиции глаз зрительная ось описывает эллиптическую траекторию, параметры которой зависят от начальных условий выполнения саккады (Батуев, Таиров, 1978; Блужене, 1990; Bahill, Stark, 1979). С этой точки зрения, появление и синусоидальных вращений, и пилообразного нистагма при изменении направления зрительной обратной связи ГДС не столь уж неожиданно: в условиях, исключающих или существенно затрудняющих устойчивую фиксацию, а, значит, и построение необходимых окуломоторных структур, фоновые компоненты окуломоторной активности становятся доминирующими.

Главным следствием монотонного вращения вектора зрительной обратной связи является постепенное снижение устойчивости ГДС. Безусловно, необходимое направление взора обеспечивается совокупностью механизмов, интегрированных в установке (состоянии готовности) наблюдателя на восприятие предмета, расположенного в определенном месте пространства в определенное время, но именно зрительная обратная связь делает ее выполнение наиболее точным, быстрым и непрерывным. С увеличением |?| единый окуломоторный процесс теряет согласованность, а его функциональные механизмы действуют в разных направлениях. Так, по-прежнему выполняется афферентный синтез, принимается решение о перемещении глаз в сторону выделяемого предмета, формируется программа фиксационного поворота и акцептор результатов выполняемого действия, наконец, совершается самое действие. Однако, в силу ложной локализации воспринимаемого предмета и изменения направления смещения ретинального образа во время движений глаз, зрительная реафферентация (зрительная обратная связь, информирующая о текущем положении глаз относительно предмета восприятия) оказывается отличной от ожидаемой (не соответствует критериям адекватности данного окуломоторного акта), вызывая повторные движения, а при их неуспехе—коррекцию параметров фиксационного поворота глаз: видоизменяются программа, вектор готовности наблюдателя и критерии результата действия. Как уже отмечалось, эти процессы составляют содержание оперативных преобразований окуломоторной активности.

Другим следствием изменения направления зрительной обратной связи ГДС является диссоциация движений, реализующих фиксационный поворот глаз. Постепенное снижение устойчивости ГДС находит отражение в увеличении числа «транзитных» саккад и дрейфов и последовательном изменении их параметров (возрастает скорость и амплитуда дрейфа, снижается амплитуда саккад и др.), благодаря которым меняется общая структура окуломоторной активности. Существенно, что способы корректировки направлений дрейфов и саккад принципиально различны. Если с увеличением |?| от 45° до 120° направление саккады, входящей в состав фиксационного поворота, компенсируется на относительно постоянную величину (17,8°-12,4°), то степень компенсации дрейфа возрастает монотонно. При этом выполнение саккады связывается преимущественно с видимым, а выполнение дрейфа—с эгоцентрическим направлением предмета. С ростом |?| угол рассогласования средних направлений дрейфа и саккад также возрастает. Достигнув некоторой критической величины (|?| = 90°), разнонаправленные (А = 42,6°) дрейф и саккада оформляются в нистагмоидные движения, которые, начиная с |?| ? 120° (? больше 90°) принимают все более выраженный, доминантный характер, разрушая и замещая собой фиксационный поворот.

Общий механизм появления инверсионного нистагма представляется следующим образом. Для того, чтобы адекватно воспринять миниатюрный предмет, наблюдателю необходимо в течение 200-400 мс сохранить положение глаз в оперативной зоне фиксаций. Из-за высокой скорости дрейфа сделать это при |?| ? 120° почти невозможно; глаза сплывают в сторону эгоцентрического направления предмета, вызывая (вследствие потери константности зрительного направления) восприятие его движения. В какой-то момент времени возрастающее рассогласование между зрительным направлением предмета и текущим направлением глаз инициирует коррекционный скачек, который возвращает глаз (и зрительную сцену) в область начального движения. Процесс повторяется вновь и совершается до тех пор, пока не будет выделен новый предмет восприятия. Как показывают исследования, ГДС учитывает чередование разнонаправленных плавных и саккадических движений, прогнозируя их появление, оформляя и упорядочивая их ритм. Инверсионный нистагм приобретает новое качество—непроизвольность (Барабанщиков, 1978).
[banner_centerrs] {banner_centerrs} [/banner_centerrs]

В несколько иных терминах, нистагмоидные движения глаз выступают как форма диссонанса «плавной» и «саккадической» подсистем ГДС. В обычной ситуации саккады и дрейфы подчинены выполнению единой задачи, взаимодополняя и взаимоопосредствуя друг друга; это разные проявления одного и того же окуломоторного акта, обеспечивающего восприятие требуемого элемента или отношения среды. С изменением направления зрительной обратной связи ГДС ее подсистемы вступают в противоречие друг с другом, обнажая подчиненность различным принципам регулирования.

Согласно полученным данным, и саккадические, и плавные движения глаз определяются как зрительными, так и незрительными детерминантами, но степень их участия в построении разных видов движений оказывается различной. Если саккады более согласуются со зрительно воспринимаемым направлением предмета, то ускоренные дрейфы—с его эгоцентрическим направлением. В результате образуются два фиксационных «центра тяжести» предмета, определяющие характер окуломоторной активности для ??0. Чем больше ?, тем больше в полярной системе координат разнесены эти центры. Основной и наиболее типичной окуломоторной структурой, разрешающей данное противоречие, становится инверсионный нистагм. Однако, возможен и другой исход. В диапазоне 90° ? |?| ? 135° возникают малоамплитудные эллиптические затухающие вращения, которые непосредственно предшествуют устойчивой фиксации. Это означает, что в ограниченной области окуломоторного поля (3-6°) (1) зрительно выделяемый предмет способен инициировать не только саккадические, но и плавные перемещения глаз; (2) эгоцентрическое направление предмета оказывает более сильное тоническое действие, чем зрительное.

Высказанное представление подтверждается тем фактом, что затухающие эллиптические вращения совершаются между «центрами тяжести», постепенно приближаясь к эгоцентрическому направлению предмета. Сходные явления наблюдались Л. Дель'Оссо на материале врожденного малоамплbтудного (до 6°) эллиптического нистагма (Dell’Osso, 1973; Dell’Osso, Daroff, 1975); его исследования показали, что подобная стhатегия фовеализации является более эффективной, чем вращение глаз вокруг фиксируемого предмета. В пользу изложенного представления говорит и увеличение максимальной амплитуды, числа и времени затухания эллиптических вращений с увеличением |?| до их исчезновения (|?|=135°).

Спиралевидные вращения, которые наблюдаются при больших |?| , в частности при |?| =165°, имеют другую природу. Они предшествуют не произвольной фиксации предмета, а остановке глаза, вызванной его сплыванием вниз под влиянием веса присоски с оптической системой, при ослаблении тонуса экстраокулярных мышц. Последнее благоприятствует расположению глаз в позиции покоя, или зоне равновесия сил, действующих на глазное яблоко. По-видимому, и эта разновидность затухающих колебаний имеет ограничения; во всяком случае она никогда не наблюдается при |?| =180°. Главное же состоит в том, что вращательные движения глаз возникают при образовании альтернативных «центров тяжести».

Необходимым условием появления нистагма и спиралевидных вращений является использование наблюдателем привычной стратегии восприятия: сканирование объекта, выделение его деталей, концентрация зрительного внимания на локальных участках зрительного поля и, как следствие, наличие сравнительно узкой зоны оперативных фиксаций. В условиях ??0 это связано с определенными усилиями наблюдателя, а в некоторых случаях и с умением удерживать внимание на воспринимаемом предмете. По существу, речь идет о волевом акте, который включает и осознанную цель, и «борьбу» с навязанными движениями глаз ради ее выполнения.

А что случается, когда эти усилия ослабевают, наблюдатель занимает созерцательную позицию, а стратегия восприятия опирается на одновременный «охват» предмета, имеющего большие угловые размеры? Все зависит от величины |?|.

В диапазоне 90° ? |?| меньше 135° преобладает ускоренный дрейф, принимающий с ростом |?| седлообразный (направление глаз приближается, а затем удаляется от эгоцентрического направления предмета) характер; его радиус не превышает, как правило, нескольких угловых градусов. Постепенно седлообразные раскачивания становятся регулярными, перемежаясь отдельными саккадами либо циклами нистагма. При рассматривании изображений (|?| = 105-120°) траектория окуломоторной активности представлена цепочкой сменяющих друг друга седлообразных дрейфов. По продолжительности они могут занимать несколько десятков секунд, имея общую амплитуду 10-15°. С увеличением скорости плавных движений «седло» может переходить в «эллипс» или «спираль». Появление подобных траектория представляется естественным: согласно расчетным данным, зрительно контролируемые плавные перемещения глаз для ? ? 0 должны совершаться по дугообразной кривой. В сконструированных условиях они инициируются не только (и не столько) зрительным, но и эгоцентрическим направлением предмета, причем соответствующие им оперативные зоны фиксаций в значительной степени пересекаются. В силу рассеянности фронтов альтернативное действие «центров тяжести», проявляющееся в эллиптических и спиралевидных траекториях плавных движений, возникает сравнительно редко. Вероятно, некоторую стабилизирующую роль играет и позиция (вернее, зона) покоя глаз, проецируемая в центральную область тест-объекта. Смена задачи (установки, стратегии восприятия), попытка выделить отдельные элементы или детали изображения практически сразу же вызывает саккадические движения, направление которых больше соответствует зрительному направлению предмета.

Начиная с |?| ? 135°, радиус дугообразной траектории и скорость дрейфа существенно увеличиваются; возникают вращательные движения большой амплитуды (15-20°) которые перманентно прерываются саккадами и носят как бы незавершенный характер. При |?| = 150° появляются отдельные циклы крупноамплитудных (до 30-40°) эллиптических вращений, которые оформляются в регулярную окуломоторную структуру (|?| = 180°), длящуюся десятки секунд. Плавные перемещения глаз совершаются вокруг предмета восприятия и отличаются предельно высокой скоростью и амплитудой. Заметим, что даже при максимальных значениях |?| глаза не останавливаются и не дрейфуют в области морфологической границы окуломоторного поля (около 50° от позиции покоя по горизонтальному меридиану). Скорость эллиптических вращений меняется синусоидально, достигая наибольшего значения в центральной зоне, а наименьшее—при смене направления движения; общая амплитуда вращения не превышает 60° (± 30° от позиции покоя по горизонтальному меридиану), Очевидно, что в построении описанных движений участвует механизм, ограничивающий развитие ускоренного дрейфа и имеющий более сильное, чем зрительная обратная связь, тоническое действие. Роль такого механизма выполняет «система центрации» взора (Bender, 1955), которая стремится удержать глаза в позиции покоя, или равновесия действующих сил (глаза ориентированы в направлении «прямо—перед головой»).

Эффект центральной установки глаз закреплен в понятиях «рефлекс ориентации осей» (Brown, 1922), «средняя позиция глаза» (Weinstein, Bender, 1948), «реакция пробуждения» (Smith, 1949) и др. В реальной жизненной ситуации центрация глаз относительно головы является составным компонентом их общей активности. Фиксационный поворот в направлении латерально расположенного предмета инициирует поворот головы в том же направлении, а произвольное или непроизвольное перемещение головы компенсируется соответствующими движениями глаз (Bizzi, 1974). Исследование зависимостей поворотов головы от смещения предмета в зрительном поле показывает, что существует линейное отношение между (а) амплитудой смещения предмета и амплитудой поворота головы, (б) амплитудой и скоростью поворота головы (Bizzi, Kalil, Morasso, Togliasco, 1972). Более того, движения глаз способны с точностью до нескольких угловых минут скомпенсировать малоамплитудные повороты головы (Steinman, 1976; Winterson, Steinman, Skavenski, Hansen, Robinson, 1975). Вестибуло-окулярные движения обладают исключительно низшим латентным периодом (около 10 мс), а целенаправленный поворот головы начинается спустя 20-40 мс после начала целенаправленной саккады (Bizzi, Karil, Togliasco, 1972). Это значит, что глаз достигает и удерживает зрительное направление предмета во время движения головы; причем точная зри-тельная фиксация обеспечивается компенсаторным поворотом глаз в обратном направлении с той же скоростью (в диапазоне скоростей плавных движений). Можно предположить, что координированные повороты глаз и головы не только опираются на информацию об их относительном положении, но и предполагают единый процесс формирования двигательных команд; обратная связь в данном случае обеспечивается преимущественно вестибулярным контуром регулирования.

При ограничении движений головы—традиционном условии окулографии—центрация также сохраняется: положение головы скрыто присутствует и влияет на перемещения глаз (Bizzi, Karil, Morasso, Togliasco, 1972). В условиях измененного направления зрительной обратной связи это находит выражение в стремлении ускоренно дрейфующего глаза к позиции покоя. Если первоначальное движение направлено в сторону центральной позиции, то, благодаря этой тенденции, оно получает дополнительное ускорение; после же того, как центральная позиция оказывается пройденной, дальнейшее скольжение глаза тормозится и, в конечном счете, меняет направление движения. По существу, центрирующая система ограничивает возможности смещения взора, устанавливая функциональную границу окуломоторной активности.

Крупноамплитудные эллиптические вращения появляются в результате двух разнонаправленных процессов; (1) тонического смещения глаз, не ограниченного жесткой привязкой к конкретному направлению, и (2) тенденции занять центральное положение в орбитах. Так же, как и инверсионный нистагм, этот тип активности представляет собой форму диссонанса, но уже внутри «плавной» подсистемы ГДС: между вестибуло-окулярным, зрительным и проприоцептивным контурами регулирования. Условием их возникновения является такая стратегия восприятия, которая позволяет сканировать предметы без изменения направления глаз. Это тот случай, когда наблюдателя просят фиксировать какой-либо предмет и одновременно оценивать события, протекающие на периферии поля зрения. При данном способе восприятия конфликт между зрительным и окуломоторным направлениями предмета отсутствует либо выражен в минимальной степени, а наблюдатель принимает режим прослеживания видимых перемещений объективно неподвижной среды. Так же, как и инвенрсионный нистагм, крупноамплитудные вращения могут носить произвольный и непроизвольный характер, но в любом случае разрушаются через 200-300 мс после исчезновения оптической стимуляции (Барабанщиков, 1978). Аргументом в пользу прогнозирования эллиптических вращений может служить тот факт, что свыше 85% прерывающих их саккад ориентированы по ходу движения в сторону позиции покоя (см. Dell’Osso, Daroff, 1975; 1976). Во время суперпозиций специфических окуломоторных структур быстрая фаза инверсионного нистагма может быть направлена как в сторону центра, так и от него.

Итак, изменение направления зрительной обратной связи ГДС как бы расщепляет единый процесс окуломоторной активности на отдельные образующие, действие которых ориентировано в разных направлениях. Диссоциация «плавной» и «саккадической» субсистем ГДС становится основанием инверсионного нистагма и малоамплитудных вращений глаз, диссоциация вестибуло-окулярного и зрительно-проприоцептивного контуров регулирования—крупноамплитудных эллиптических вращений. Надо, конечно, иметь в виду, что это лишь главные следствия искусственной трансформации зрительной обратной связи ГДС. Они могут модифицироваться под влиянием разнообразных обстоятельств, в частности, функциональной асимметрии ГДС, предпочтения наблюдателем той или иной стратегии восприятия, навыков произвольного контроля движений глаз, чувствительности вестибулярной системы, смещения центра комбинированной оптической системы глаз и др.

Завершая обсуждение механизмов управления движениями глаз в искусственных условиях изменения ? выскажем ряд замечаний общего характера.

1. Как бы сильно ни искажалось отношение сенсорных и окуломоторных компонентов зрительной системы человека, глазодвигательная активность не становится рефлекторно-случайной или неуправляемой. Подчиненность внешним и внутренним Детерминантам движений глаз сохраняется, хотя и в преобразованном виде. С изменением у изменяется способ организации окуломоторной системы, сонастроенность ее функциональных «узлов» и механизмов, принципы же самих «узлов» и механизмов остаются неизменными. Вступают в противоречие гибкие и жесткие звенья управления движениями, «плавная» и «саккадическая» ветви ГДС, вестибуло-окулярный, зрительный и проприоцептивный контуры регулирования, совокупное действие которых и определяет появление необычных, на первый взгляд, окуломоторных структур.

С увеличением |?| ГДС действительно теряет привычную устойчивость, но не за счет абсолютного разрушения движений (их хаоса), а путем перехода на иной уровень устойчивости. Несмотря на невозможность фиксации (в принятом понимании) взора, глазодвигательная активность развертывается в ограниченной области окуломоторного поля, имеет регулярный характер и позволяет (пусть и не эффективно) решать достаточно широкий круг зрительных задач. Налицо необходимые предпосылки консервативной адаптации, снимающей противоречия ретино-окуломоторного отношения.

По сути дела, при трансформации направления зрительной обратной связи ГДС возникает «эффект увеличения» микродвижений глаз, реализующих устойчивую фиксацию предмета. Если в обычных условиях фиксация обеспечивается малоамплитудным дрейфом и микросаккадами, то при |?| ? 90° область фиксации занимает все более значительную часть окуломоторного поля и обеспечивается крупноамплитудным дрейфом и макросаккадами. При этом влияние основных детерминант микродвижений глаз и закономерности их проявления (типология структур, наличие «зоны нечувствительности», различие в способах управления дрейфом и саккадами и др.) сохраняются. Раскрываемая параллель указывает на внутреннее единство окуломоторных микро- и макроструктур и целесообразность переноса результатов исследования с одного уровня организации движений глаз на другой.

2. Преимущественная зависимость плавных движений глаз от эгоцентрического направления предмета, а также коррекция саккад в сторону уменьшения рассогласования зрительного и эгоцентрического направлений, показывают, что изменения ориентации зрительного поля наблюдателя так или иначе учитывается при программировании и контроле движений глаз. Иными словами, пространственная организация среды дается наблюдателю не только в виде ее чувственного (зрительного) образа, но и в организации самой окуломоторной активности. Относительная независимоть зрительной и окуломоторной форм отражения действительности является залогом адаптивных преобразований ГДС и, очевидно, зрительной системы в целом.

В обычных условиях обе формы тесно переплетаются, реализуя отношения субординации: зрительная данность среды позволяет наблюдателю ориентироваться и действовать в ней, окуломоторная репрезентация является основой построения адекватных движений глаз,обслуживающих зрительный процесс. Достаточно наглядно полиморфизм отражения выражается в эффектах иллюзорного восприятия, сопровождающих точную фиксацию предмета (Андреева, Вергилес, Ломов, 1975; Луук, Барабанщиков, Белопольский, 1977; Барабанщиков, 1978; Matin, 1972; Miller, 1980; Herchberger, 1987). Природа зрительноокуломоторного соответствия будет рассмотрена в ЗЛО.

3. Полученный эмпирический материал позволяет уточнить структуру и свойства окуломоторного поля человека, представляющего совокупность всех возможных направлений глаз при неизменной позиции головы.

Во-первых, окуломоторное поле имеет не только морфологическую, но и функциональную границу, которая «очерчивает» область оптимальных поворотов глаз относительно головы и предохраняет ГДС от малоэффективной работы в предельных режимах (зона морфологической границы). В наших экспериментах существование фиксационной границы проявилось в факте устойчивых (по амплитуде и частоте) крупноамплитудных вращений и в характеристике предельных отклонений глаз во время нистагма. Согласно полученным данным, функциональная граница устанавливается на расстоянии не более 25-30° (по горизонтальному меридиану) от «позиции покоя».

Во-вторых, окуломоторное поле неоднородно. Чем эксцентричнее расположен предмет восприятия, тем продолжительнее фиксационный поворот глаз, большее число саккад входит в его состав (Гуревич, 1971; Митрани, 1973), выше скорости дрейфового компонента (см. также: Белопольский, Вергилес, 1979; Белопольский, 1985; Becker, Klin, 1973; Barns, Gresty, 1973) и выраженнее влияние «центрирующей системы взора» (Bender, 1955). Оптимальные саккадические повороты глаз, как правило, не превышают 15° (Bahill, Adler, Stark, 1975). К проявлению неоднородности окуломоторного поля относятся разнообразные феномены, имеющие место в парацентральной (до 6°) области, например, прямо пропорциональное увеличение скорости скольжения глаз с увеличением расстояния до воспринимаемого предмета (Андреева, Вергилес, Ломов, 1975) или возникновение малоамплитудных затухающих движений глаз на узком участке ? (90° ? |?| ? 135°), а также внутрипороговые эффекты смещения глаз (Гиппенрейтер, 1978; Глезер, 1985; Ditchburn, 1973; Steinman, Haddad, Skavenski, Wyman, 1973). Эти особенности позволяют наметить несколько функционально различных зон окуломоторного поля (Рис. 3.45):





а) центральную область, включающую зону нечувствительности (от нескольких угловых минут до 1-1,5°); б) парацентральную область (до 3-6°), в) зону оптимальных поворотов (до 12-15°), г) область, прилегающую к функциональной границе окуломоторного поля (до 25-30°) и д) зону морфологической границы (до 45-50°).

В-третьих, окуломоторное поле асимметрично. Обычно «позиция покоя» смещена к назальной части, инверсионный нистагм имеет преимущественное направление, а подготовка произвольного поворота глаз в зависимости от направления требует разного времени. Выражением данного свойства является и асимметрия действия различных типов детерминант на амплитуду первой саккады. Асимметрия затрагивает не только отношение «право-лево», но и «вертикаль-горизонталь» окуломоторного поля. Горизонтальная составляющая имеет большую размерность, чем вертикальная, что находит выражение, например, в «вытянутости» эллиптических крупноамплитудных вращений глаз вдоль горизонтальной оси или меньшей средней амплитуде вертикальных саккад.

В-четвертых, окуломоторное поле динамично. Имеется в виду не только широкая вариативность параметров движений глаз, определяющая подвижность выделенных выше зон, но и их способность перестраиваться в ходе выполнения окуломоторного акта.

Нетрудно заметить, что функциональные структуры окуломоторного и зрительного полей во многом сходны. Как и окуломоторное, зрительное поле неоднородно, асимметрично и очень динамично (Рыбалко, 1969; Барабанщиков, 1990; Edwards, Goolkasian, 1974). Подобно отношению «зрительное поле—взор (функциональное поле зрения)» в двигательной сфере складывается отношение «окуломоторное поле—оперативная зона фиксаций». Единство зрительных и окуломоторных компонентов перцептивного процесса находит здесь еще одно выражение.

4. В организацию фиксационного поворота глаз включены основные уровни взаимодействия наблюдателя со средой (Барабанщиков, 1990; 1995). Мегауровень несет исходные схемы (эталоны, матрицы, константы) организации целенаправленного окуломоторного акта и задает способ их выполнения; это выражение совокупного окуломоторного опыта предшествующих взаимодействий наблюдателя с окружающим его миром. Макроуровень реализует типичные способы восприятия и соответствующие им структуры окуломоторной активности; за ним стоит локальный опыт решения наблюдателем определенных зрительных задач. На микроуровне организация целенаправленных движений выполняется с учетом неповторимых условий восприятия, складывающихся «здесь и сейчас»; построение окуломоторной активности по существу совпадает с порождением актуального зрительного образа.

Окуломоторный феномен любого уровня реализуется на нижележащих и контролируется вышележащими уровнями. Чем выше уровень, тем более генерализованными и устойчивыми оказываются регуляторные образования. Благодаря описанной иерархии индивид принципиально готов к решению любых окуломоторных задач, а целенаправленный глазодвигательный акт всегда представляет процесс доопределения функциональной системы в текущих обстоятельствах.

Выделенные уровни конституируют три контура регулирования движений глаз.

I. Исходный: включает механизмы целеполагания и исполнения; обеспечивает реализацию фиксационного поворота.

II. Вторичный: включает механизмы коррекции цели и критериев ее достижения, учитывает вариативность параметров сопряженных систем; обеспечивает оперативность окуломоторной адаптации.

III. Третичный: включает механизмы преобразования жесткой схемы зрительно-окуломоторного отношения; обеспечивает кардинальные преобразования окуломоторной активности.

Соответственно зрительная обратная связь оказывается многомерной; она по-разному используется на разных уровнях организации движений глаз и оказывает на этот процесс различное влияние.

----

Статья из книги: Окуломоторные структуры восприятия | Барабанщиков В.А.