Цветовое зрение

Описание

Сотни дополнительных долларов, которые покупатели соглашаются платить за цветной телевизор, предпочитая его черно-белому, означают, что цветовые ощущения для нас достаточно важны. Сложный аппарат глаза и мозга может воспринимать различия в спектральном составе света, отражаемого от видимых предметов, и легко представить себе, какие преимущества давала эта способность нашим предкам. Одним из преимуществ, несомненно, было то, что она затрудняла маскировку другим животным: потенциальной добыче намного труднее слиться с окружающим фоном, если хищник может различать не только интенсивность света, но и цвет.

Столь же важным цвет может быть при поиске растительной пищи: обезьяна легко найдет ярко-красную ягоду, выделяющуюся среди зеленой листвы, и это даст животному несомненное преимущество, как, впрочем, и растению, поскольку семена проходят невредимыми через пищеварительный тракт обезьяны и рассеиваются на обширной площади. Для некоторых животных цвет важен при размножении; примерами служат ярко-красная окраска области промежности у макаков и изумительное оперение у самцов многих птиц.

У людей давление отбора, направленное на сохранение или улучшение цветового зрения, видимо, ослабевает, судя по тому, что 7 или 8 процентов мужчин частично или полностью лишены цветового зрения, но отлично без него обходятся, причем этот дефект часто долгие годы остается незамеченным и выявляется лишь после того, как за рулем они проедут на красный свет. Даже те из нас, кто обладает нормальным цветовым зрением, могут испытывать подлинное наслаждение от черно-белых фильмов, которые в художественном отношении иногда могут быть шедеврами киноискусства. Как мы увидим позже, при слабом освещении все мы в цветовом отношении слепы.

Ощущение цвета у позвоночных встречается спорадически; вероятно, в ходе эволюции оно неоднократно редуцировалось или даже исчезало, чтобы потом появиться снова. К млекопитающим, у которых цветовое зрение слабо развито или отсутствует, относятся мыши, крысы, кролики, кошки, собаки и ночная обезьяна дурукули. У сусликов и приматов, включая людей, человекообразных и большинство других обезьян, цветовое зрение хорошо развито. Из ночных животных, зрение которых приспособлено к слабому свету, лишь немногие хорошо различают цвета; это позволяет думать, что по каким-то причинам различение цветов и способность видеть при слабом свете несовместимы друг с другом. Среди других позвоночных цветовое зрение хорошо развито у многих рыб и птиц, но, вероятно, отсутствует или слабо выражено у рептилий и амфибий.



Цветовым зрением обладают многие насекомые, в том числе мухи и пчелы. В отношении подавляющего большинства животных у нас нет точных сведений о способности различать цвета — вероятно, потому, что проводить поведенческие или физиологические тесты на цветовое зрение не так легко.

Вопросом о цветовом зрении — несоразмерно его биологическому значению для человека — занимался ряд блестящих умов, включая Ньютона, Гёте (сильной стороной которого не были, однако, естественные науки) и Гельмгольца. Тем не менее до сих пор даже художники, физики и биологи часто плохо представляют себе, что такое цвет. Проблема возникает еще в детстве, когда нам впервые дают коробку с красками, а затем говорят, что желтый, синий и красный — это «основные» цвета и что желтый с синим дают зеленый. Многие из нас впоследствии поражаются кажущемуся противоречию с этим фактом, когда с помощью пары проекторов мы отбрасываем на экран два перекрывающихся пятна, желтое и синее, и видим в области их наложения красивый белый цвет. Результат смешения красок — это предмет физики; смешение же световых лучей — в основном вопрос биологии.

Рассуждая о цвете, полезно мысленно разделять эти два аспекта — физический и биологический. Физика, которую нам при этом следует знать, ограничивается лишь некоторыми фактами о световых волнах. Биология же включает психофизику и физиологию. Психофизику интересуют наши чувства как детекторы внешней информации, а физиологию — лежащие в их основе внутренние механизмы, в частности работа нашей зрительной системы. Мы многое знаем о физике и психофизике цвета, но физиология находится все еще на сравнительно примитивном уровне, главным образом из-за того, что необходимые методы стали доступны лишь в последние десятилетия.

↑ Природа света

Свет состоит из частиц, называемых фотонами, каждую из которых можно рассматривать как пакет электромагнитных волн. Будет ли луч электромагнитной энергии именно светом, а не рентгеновскими лучами или радиоволнами, определяется длиной волны — расстоянием от одного гребня волны до следующего: в случае света это расстояние составляет приблизительно 0,0000001 (10~7) метра, или 0,0005 миллиметра, или 0,5 микрометра, или 500 нанометров (нм).

Свет — это по определению то, что мы можем видеть. Наши глаза могут воспринимать электромагнитные волны длиной от 400 до 700 нм. Обычно попадающий в наши глаза свет состоит из сравнительно однородной смеси лучей с различными длинами волн; такую смесь называют белым светом (хотя это весьма нестрогое понятие). Для оценки волнового состава световых лучей измеряют световую энергию, заключенную в каждом из последовательных небольших интервалов, например от 400 до 410 нм, от 410 до 420 нм и т. д., после чего рисуют график распределения энергии по длинам волн. Для света, приходящего от Солнца, этот график похож на левую кривую на рис. 116.



Это кривая без резких подъемов и спадов с пологим максимумом в области 600 нм. Такая кривая типична для излучения раскаленного объекта. Положение максимума зависит от температуры источника: для Солнца это будет область около 600 нм, а для звезды более горячей, чем наше Солнце, максимум сдвинется к более коротким волнам — к голубому концу спектра, т. е. на нашем графике — влево. (Представление художников о том, что красные, оранжевые и желтые цвета — теплые, а синие и зеленые — холодные, связано только с нашими эмоциями и ассоциациями и не имеет никакого отношения к спектральному составу света от раскаленного тела, зависящему от его температуры, — к тому, что физики называют цветовой температурой.)

Если мы будем каким-то способом фильтровать белый свет, удаляя все, кроме узкой спектральной полосы, то получим свет, который называют монохроматическим (см. график на рис. 116 справа).

↑ Пигменты

Когда свет падает на некоторый объект, может происходить одно из трех событий: свет может поглощаться, а энергия его превращаться в тепло, как это бывает, когда что-то нагревается на солнце; он может проходить сквозь объект, если, например, на пути солнечных лучей окажется вода или стекло; либо он может отражаться, как в случае зеркала или любого светлого предмета, например куска мела. Часто происходят два или все три события; например, часть света может поглотиться, а часть — отразиться. Для многих объектов относительное количество поглощенного и отраженного света зависит от длины волны. Зеленый лист растения поглощает длинно- и коротковолновый свет и отражает свет промежуточной области спектра, так что при освещении листа солнечными лучами отраженный свет будет иметь выраженный широкий максимум на средних длинах волн (в области зеленого цвета). Красный объект будет иметь свой максимум, тоже широкий, в области длинных волн, как показано на рис. 117.



Вещество, которое поглощает часть падающего на него света и отражает остальную часть, называют пигментом. Если какие-то спектральные компоненты в диапазоне видимого света поглощаются лучше, чем другие, пигмент представляется нам окрашенным. Сразу же добавим: какой именно цвет мы видим, зависит не только от длины волн, но также от распределения энергии между разными участками спектра и от свойств нашей зрительной системы. Здесь замешаны как физика, так и биология.

↑ Зрительные рецепторы

Каждая палочка или колбочка в нашей сетчатке содержит пигмент, поглощающий в каком-то участке спектра лучше, чем в других участках. Поэтому, если бы мы смогли собрать достаточное количество такого пигмента и посмотреть на него, он выглядел бы окрашенным. Зрительный пигмент обладает особым свойством: при поглощении им светового фотона он изменяет свою молекулярную форму и при этом высвобождает энергию, запуская таким образом цепь химических реакций, которые в конце концов приводят к появлению электрического сигнала и к выделению химического медиатора в синапсе. Пигментная молекула в своей новой форме, как правило, обладает совсем иными светопоглощающими свойствами, и если, как это обычно бывает, она поглощает свет хуже, чем в исходной форме, мы говорим, что она «выцветает» под действием света. Затем сложный химический механизм глаза восстанавливает первоначальную конфигурацию пигмента; в противном случае его запас быстро истощился бы.

Сетчатка содержит своего рода мозаику из рецепторов четырех типов — палочек и трех типов колбочек (рис. 118).



Каждый тип рецепторов содержит свой особый пигмент. Разные пигменты отличаются друг от друга в химическом отношении, а в связи с этим и по способности поглощать свет с различной длиной волн. Палочки ответственны за нашу способность видеть при слабом свете, т. е. за сравнительно грубую разновидность зрения, не позволяющую различать цвета. Палочковый пигмент родопсин обладает наибольшей чувствительностью в области около 510 нм, в зеленой части спектра. Палочки отличаются от колбочек во многих отношениях: они меньше и имеют несколько иное строение, по-иному распределены в разных частях сетчатки и имеют свои особенности в системе связей, образуемых с последующими уровнями зрительного пути. И наконец, по содержащимся в них светочувствительным пигментам три типа колбочек отличаются как друг от друга, так и от палочек.
[banner_centerrs] {banner_centerrs} [/banner_centerrs]

Пигменты колбочек трех типов имеют пики поглощения в области 430, 530 и 560 нм (рис. 119); поэтому разные колбочки несколько неточно называют соответственно «синими», «зелеными» и «красными».



Неточность состоит в том, что

1) эти названия отражают максимумы чувствительности (которые в свою очередь зависят от светопоглощающей способности), а не то, как эти пигменты выглядели бы, если бы на них можно было посмотреть;

2) монохроматический свет с длинами волн 430, 530 и 560 нм будет не синим, зеленым и красным, а фиолетовым, сине-зеленым и желто-зеленым;

3) если бы можно было стимулировать колбочки только одного типа, мы видели бы не синий, зеленый и красный цвета, а, вероятно, фиолетовый, зеленый и желтовато-зеленый.

Однако приведенные выше названия колбочек широко распространены, а попытки изменить укоренившуюся терминологию обычно оканчиваются неудачей. Более корректными были бы названия «длинноволновые», «средневолновые» и «коротковолновые», но они затрудняли бы понимание для тех, кто не слишком хорошо знаком со спектром.

Имея максимум поглощения в зеленой области, палочковый пигмент родопсин отражает синие и красные лучи и поэтому выглядит пурпурным. Поскольку в наших сетчатках он присутствует в количествах, достаточных для того, чтобы химики смогли его выделить и можно было на него посмотреть, он издавна получил название зрительного пурпура. Само по себе это нелогично, поскольку «зрительный пурпур» называют так по его видимому цвету, тогда как названия для колбочек («красные», «синие» и «зеленые») соответствуют их относительной чувствительности, т. е. способности поглощать свет. Во избежание путаницы об этом следует помнить.

Три типа колбочек имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, особенно для красных и зеленых колбочек. Свет с длиной волны 600 нм вызовет наибольшую реакцию красных колбочек, пик чувствительности которых расположен при 560 нм; вероятно, он вызовет также некоторую, хотя и более слабую, реакцию колбочек двух других типов. Таким образом, «красная» колбочка реагирует не только на длинноволновый, т. е. красный, свет; она лишь реагирует на него лучше других колбочек. Сказанное относится и к колбочкам других типов.

До сих пор я рассматривал физические аспекты цветового зрения: природу света и пигментов, свойства объектов, отражающих свет к нашим глазам, и особенности палочковых и колбочковых пигментов, преобразующих поглощенный свет в электрические сигналы. Интерпретировать эти исходные сигналы как различные цвета — это уже задача мозга. Чтобы лучше дать почувствовать предмет обсуждения, я решил вначале кратко изложить элементарные факты о цветовом зрении, оставив пока в стороне трехсотлетнюю историю установления этих фактов, а также процессы обработки цветовой информации мозгом.

↑ Общие замечания о цвете

Быть может, полезно начать с того, как оперируют с различными длинами волн две сенсорные системы — слуховая и зрительная. Деятельность одной из них приводит к восприятию высоты тона, а другой — к восприятию цвета, но между этими системами есть глубокое различие. Когда я беру на фортепиано аккорд из пяти нот, вы можете выделить отдельные ноты и пропеть каждую из них по отдельности. Ноты не смешиваются в нашем мозгу, но сохраняют свою индивидуальность, в то время как еще со времен Ньютона известно, что при смешивании двух или нескольких световых лучей разного цвета вы не можете выделить компоненты путем простого рассматривания.

Небольшое размышление убедит вас в том, что цветовое зрение неизбежно должно быть чувством менее совершенным, чем восприятие тонов. Звук, приходящий в любой данный момент в одно ухо и состоящий из колебаний с разной длиной волны, будет воздействовать на тысячи рецепторов внутреннего уха, каждый из которых настроен на высоту, слегка отличающуюся от настройки соседнего рецептора. Если звук состоит из многих волновых составляющих, информацию будет получать множество рецепторов, все выходные сигналы которых передаются в наш мозг. Богатство слуховой информации определяется способностью мозга анализировать такие комбинации звуков.

Совершенно иначе обстоит дело со зрением. Предметом обработки в зрительной системе служит изображение, схватываемое в каждый момент времени набором из миллионов рецепторов. Мы мгновенно воспринимаем сложную сцену. Если при этом мы захотели бы еще обрабатывать длины волн по принципам, используемым во внутреннем ухе, то сетчатка должна была бы иметь не только набор рецепторов, покрывающих всю ее поверхность, но и, скажем, по тысяче рецепторов в каждой отдельной точке, каждый из которых обладал бы максимальной чувствительностью к своей длине волны. Но втиснуть тысячу рецепторов в каждую точку сетчатки физически невозможно; поэтому здесь приходится идти на компромисс. Сетчатка содержит «цветовые» рецепторы трех типов с различной чувствительностью к длине волны в каждой из очень большого числа точек. Таким образом, ценой незначительного ущерба для разрешающей способности большая часть нашей сетчатки получает некоторую возможность обрабатывать информацию о длинах волн. Мы различаем семь цветов, а не 88 (впрочем, обе цифры следует многократно увеличить с учетом оттенков), но зато каждой из множества тысяч точек видимой сцены будет приписан определенный цвет. Сетчатка не могла бы обладать той способностью к пространственному анализу, которую она имеет, и одновременно обрабатывать информацию о длинах волн столь же изощренно, как слуховая система.

Теперь нужно дать читателю представление о том, что означает для нашего цветового зрения обладание тремя типами колбочек. Во-первых, может возникнуть вопрос: если данная колбочка при каких-то длинах волн работает лучше, чем при других, почему бы зрительной системе просто не измерить выход этой колбочки и не вычислить отсюда, каков здесь цвет? Почему бы тогда не иметь колбочки одного типа вместо трех? Да потому, что при одном типе колбочек, скажем красных, вы не смогли бы отличить свет с наиболее эффективной длиной волны в области 560 нм от более яркого света с менее эффективной длиной волны. Необходимо иметь возможность отличать изменения яркости от изменений длины волны.

Но предположим, что у вас есть два вида колбочек с перекрывающимися кривыми спектральной чувствительности, например красные и зеленые колбочки. Теперь вы можете определять длину волны простым сравнением выходов колбочек. При коротких волнах сильнее будут реагировать зеленые колбочки; по мере увеличения длины волны реакции тех и других колбочек будут все больше приближаться друг к другу, пока не сравняются; примерно при 580 нм красные начнут отвечать лучше зеленых, и эта разница будет постепенно увеличиваться по мере дальнейшего роста длины волны. Если мы вычтем из кривой чувствительности для одних колбочек кривую для других (это логарифмические кривые, поэтому мы фактически берем отношения величин), то мы получим некоторую кривую, не зависящую от интенсивности света. Таким образом, колбочки двух типов вместе образуют прибор для измерения длины волны.

Почему же тогда двух типов рецепторов мало, чтобы полностью объяснить свойства нашего цветового зрения? Двух и в самом деле было бы достаточно, если бы мы имели дело только с монохроматическим светом — если бы мы согласились отказаться от таких вещей, как способность отличать цветной свет от белого. Наше зрение таково, что никакой монохроматический свет с любой длиной волны не выглядит белым. Это было бы невозможно при колбочках только двух типов. В случае красных и зеленых колбочек, продвигаясь от коротких к длинным волнам, мы постепенно переходим от стимуляции только зеленых к стимуляции только красных рецепторов со всеми промежуточными соотношениями между реакциями тех и других. Белый свет, состоящий, по существу, из смеси всех волн, должен в определенной мере стимулировать и красные, и зеленые колбочки. Таким образом, если монохроматический свет будет иметь длину волны, дающую то же соотношение реакций, то он будет неотличим от белого. Именно так обстоит дело при наиболее распространенной форме цветовой слепоты, когда человек имеет только два вида колбочек: независимо от того, какой из трех пигментов отсутствует, всегда найдется свет с какой-то длиной волны, неотличимый от белого. (Эти люди обладают дефектами цветового восприятия, но, конечно, не являются полностью цветнослепыми.)

Чтобы иметь цветовое зрение, подобное нашему, необходимо и достаточно иметь колбочки трех типов. Вывод о том, что у нас действительно именно три типа колбочек, был впервые сделан при исследовании особенностей цветового зрения человека, в результате ряда дедуктивных умозаключений, делающих честь человеческому интеллекту.

Теперь мы можем лучше понять, почему палочки не участвуют в восприятии цвета. При промежуточных уровнях освещенности могут функционировать как палочки, так и колбочки, но нервная система (если не считать редких искусственных ситуаций), по-видимому, не занимается вычитанием палочковых влияний из кол бочковых. Колбочки сравнивают друг с другом, а палочки работают сами по себе. Если вы хотите убедиться в том, что палочки не передают информацию о цвете, проснитесь лунной ночью и оглядитесь. Хотя форму предметов вы сможете видеть довольно хорошо, цвета будут полностью отсутствовать. Удивительно, как мало людей осознают, что при слабом свете они обходятся без цветового зрения.

Увидим ли мы данный объект белым или цветным, определяется главным образом (но не всецело) тем, какие из трех типов колбочек активируются. Цвет — это результат неодинаковой стимуляции колбочек разного типа. Понятно, что свет с широкой спектральной кривой, например от солнца или от свечи, будет стимулировать колбочки всех трех типов (возможно, почти одинаково), и тогда ощущение окажется лишенным цвета, или «белым». Если бы нам удалось стимулировать колбочки только одного вида (что с помощью света сделать нелегко из-за перекрывания кривых поглощения), то результатом, как уже говорилось, был бы яркий цвет — фиолетовый, зеленый или красный в зависимости от вида стимулируемых колбочек. То, что максимум чувствительности тех колбочек, которые мы называем «красными», соответствует длине волны света, видимого нами как зеленовато-желтый (560 нм), связано, по-видимому, с тем, что такой свет возбуждает как зеленые, так и красные колбочки — из-за перекрывания кривых их спектральной чувствительности. Используя свет с большей длиной волны, мы можем более эффективно стимулировать красные колбочки по сравнению с зелеными.

Графики на рис. 120 резюмируют цветовые ощущения, возникающие при активации разных сочетаний колбочек светом различного спектрального состава.



Первый и два последних примера должны убедительно показать, что ощущение «белого» цвета — результат примерно одинаковой стимуляции колбочек всех трех типов — может быть вызвано многими различными способами: и воздействием широкополосного света, и с помощью смеси узких спектральных полос, например желтого света с синим или красного с сине-зеленым. Два световых луча называют дополнительными, если их волновой состав и интенсивность подобраны так, что при смешении они дают ощущение «белого». В двух последних примерах синий и желтый, так же как красный с длиной волны 640 нм и сине-зеленый цвета являются дополнительными.

↑ Теории цветового зрения

Все сказанное выше о зависимости видимого цвета от стимуляции тех или иных колбочек основано на исследованиях, начатых Ньютоном в 1704 году и продолжающихся до сих пор. Изобретательность, которую проявил Ньютон в своих экспериментах, трудно переоценить: в работе, посвященной цвету, он при помощи призмы расщеплял белый свет; воссоединял его компоненты второй призмой, вновь получая белый свет; изготовил волчок с цветовыми секторами, при вращении которого опять-таки получался белый цвет. Эти открытия привели к осознанию того, что обычный свет состоит из непрерывного ряда лучей с различными длинами волн.

В XVIII столетии постепенно выяснилось, что всякий цвет можно получить путем смешения трех цветных компонентов в надлежащих пропорциях при условии, что длины их волн достаточно отличаются друг от друга. Представление о том, что любой цвет может быть «составлен» путем манипулирования тремя управляющими факторами (в данном случае путем изменения интенсивности трех различных лучей) получило название трихроматичности. В 1802 году Томас Юнг выдвинул четкую и простую теорию, объясняющую трихрома-тичность: он предположил, что в каждой точке сетчатки должны существовать по меньшей мере три «частицы» — крошечные структуры, чувствительные соответственно к красному, зеленому и фиолетовому. Длительный временной интервал между Ньютоном и Юнгом трудно объясним, но различные «дорожные препятствия» вроде, например, того факта, что желтая и синяя краски, смешиваясь, дают зеленую, не способствовали, конечно, ясности мышления.

Решающие эксперименты, прямо и недвусмысленно подтвердившие, наконец, идею Юнга о том, что цвет должен определяться мозаикой трех видов детекторов в сетчатке, были проведены в 1959 году: Джордж Уолд и Пол Браун в Гарварде и Эдвард Мак-Никол и Уильям Маркс в Университете Джонса Гопкинса изучали под микроскопом способность отдельных колбочек поглощать свет с различной длиной волны и обнаружили три и только три типа колбочек. До этого ученые прилагали все усилия, используя менее прямые методы, и за несколько столетий фактически пришли к такому же результату, доказав теорию Юнга о необходимости именно трех типов колбочек и оценив их спектральную чувствительность. Применялись в основном психофизические методы: ученые выясняли, какие цветовые ощущения вызывают различные смеси монохроматических лучей, как влияет на цветовое зрение избирательное обесцвечивание рецепторов под действием монохроматического света, а также исследовали цветовую слепоту.

Изучение эффектов смешения цветов необычайно интересно — настолько его результаты удивительны и противоречат интуиции. Никто без предварительного знания не угадал бы разнообразные явления, иллюстрируемые на рис. 120 и 121, — например, не мог бы предсказать, что два пятна, ярко-синее и ярко-желтое, при наложении друг на друга сольются в белый цвет, неотличимый на глаз от цвета мела, или что зеленый и красный спектральные цвета при их объединении дадут желтый, почти неотличимый от монохроматического желтого цвета.



Прежде чем обсуждать другие теории цвета, нужно сообщить ряд дополнительных сведений о разнообразии цветов, которое эти теории призваны объяснить. Какие существуют цвета помимо цветов радуги? По моему мнению, имеются три вида таких цветов. Один вид — пурпурные, которые отсутствуют в радуге, но появляются при одновременной стимуляции красных и синих колбочек, т. е. при смешении длинно- и коротковолнового, или, грубо говоря, красного и синего света.

Если к смеси спектрального красного и спектрального синего света — к пурпурному — мы добавим надлежащее количество зеленого, то мы получим белый цвет; поэтому мы говорим, что зеленый и пурпурный являются дополнительными. Можно, если угодно, представить себе круговую шкалу, включающую все цвета спектра от красного через желтый и зеленый до синего и фиолетового с последующим переходом к пурпурным цветам — сначала к синевато-пурпурному, затем к красновато-пурпурному и наконец опять к красному. Можно расположить эти оттенки так, чтобы дополнительные цвета располагались друг против друга. Понятие основных цветов не вписывается в эту схему: если определить основные цвета в соответствии с тремя типами рецепторов, то мы выделим зеленовато-желтый, зеленый и фиолетовый, т. е. оттенки, вряд ли согласующиеся с представлением о трех чистых базовых цветах. Но если под основными подразумевать три цвета, из которых можно получить любой другой оттенок, то упомянутые три цвета этому критерию удовлетворяют, как, впрочем, и любые другие три достаточно далеко отстоящие друг от друга цвета. Таким образом, ничто из сказанного выше не обосновывает представление о трех единственных основных цветах.

Второй тип цвета получается от добавления белого к любому цвету спектра или к пурпурному; мы говорим, что такое добавление «разбавляет» цвет, делает его бледнее — на профессиональном языке говорят, что белый уменьшает насыщенность цвета. Для подбора двух идентичных цветов мы должны сделать их одинаковыми по тону и насыщенности (выбрав, например, соответствующее положение на цветовом круге и затем добавив нужное количество белого), а потом уравнять по интенсивности. Таким образом, мы можем определить некоторый цвет, задав длину волны света (или в случае пурпурного — дополнительного к нему цвета), относительное содержание белого света и число, характеризующее интенсивность. Математически эквивалентная возможность определения цвета состоит в задании трех чисел, представляющих относительные влияния света на три типа колбочек. В любом случае необходимы три числа.

Типичным примером цвета третьего типа, не укладывающегося в приведенные выше объяснения, является коричневый. Я вернусь к нему позднее.

Герман Гельмгольц принял и отстаивал теорию Юнга, которая приобрела известность как теория Юнга—Гельмгольца. Между прочим, именно Гельмгольц объяснил, наконец, феномен, упомянутые в начале этой главы и заключающийся в том, что смесь желтой и синей красок дает зеленую. Вы можете легко убедиться, насколько это отличается от смешения желтого и синего света, проделав следующий опыт, для которого вам понадобятся всего лишь два диапроектора и немного желтого и синего целлофана. Сначала прикрепите желтый целлофан к линзе одного проектора, а синий — к линзе другого и наложите проецируемые изображения друг на друга.

Отрегулировав относительные интенсивности, вы получите в зоне перекрывания чистый белый свет. Этот вид смешения цветов мы уже рассматривали; как мы тогда объяснили, белый свет возникает из-за того, что совместное воздействие желтого и синего света активирует все три системы колбочек с той же относительной эффективностью, что и широкополосный, или белый, свет. Теперь выключите один проектор и расположите оба фильтра перед другим; вы получите зеленый цвет. Чтобы понять, отчего так происходит, мы должны знать, что синий целлофан поглощает из белого света длинноволновую часть, т. е. желтый и красный, а остальную, которая выглядит синей, пропускает, в то время как желтый фильтр поглощает в основном синюю часть, а остальную, кажущуюся желтой, пропускает. Схема на рис. 122 показывает спектральный состав света, пропускаемого каждым фильтром.



Обратите внимание на то, что в обоих случаях пропускаемый свет далек от монохроматического. Желтый свет — это не узкополосный спектральный желтый, а смесь спектрального желтого с более короткими зелеными, более длинными оранжевыми и красными волнами. Аналогичным образом, синий — это спектральный синий с примесью зеленого и фиолетового. Почему же в таком случае мы видим только желтый или только синий цвет? Дело в том, что ощущение желтого — результат одинаковой стимуляции красных и зеленых колбочек без какого-либо воздействия на синие колбочки; такую стимуляцию можно осуществлять как спектральным желтым (монохроматическим светом с длиной волны 580 нм), так и более широким волновым «мазком», который обычно свойствен пигментам, — нужно лишь, чтобы ширина спектра не была чрезмерно велика и спектр не содержал коротких волн, стимулирующих синие колбочки.

Аналогичным образом, спектральный синий свет оказывает приблизительно такое же воздействие, как синий плюс зеленый плюс фиолетовый. Теперь при использовании двух фильтров, расположенных один перед другим, мы получим то, что пропускают оба фильтра, т. е. зеленые лучи. Именно в этой области перекрываются приведенные на рис. 128 графики для широкополосного синего и желтого света. То же самое происходит с красками: желтая и синяя краски вместе поглощают весь свет, кроме зеленых участков, которые отражаются. Отметим, что если бы мы использовали в нашем опыте монохроматические желтый и синий фильтры, расположив их один перед другим, они не пропустили бы ничего. Смешивание происходит только потому, что свет, пропускаемый или отражаемый красящими веществами, имеет широкополосный спектральный состав.

Резюмируем это многословное объяснение того, почему «желтый плюс синий равен зеленому», следующим кратким утверждением о цвете и красителях: два фильтра, расположенные один перед другим, или две смешанные краски совместно поглощают из белого света все, кроме волн средней длины, т. е. зеленого цвета.

Почему я обсуждаю здесь этот феномен? Отчасти потому, что это объясняет драматичный и сенсационный результат смешения желтого и синего с получением зеленого, но еще больше из-за исторической важности этого результата для подтверждения нашего понимания цветового зрения. Феномен этот физический; он связан с цветовым зрением и биологией примерно так же, как с ними связаны перекрещивание поляроидов и получение черного или добавление к кислоте синего лакмуса и получение красного, — говоря коротко, никак. И все-таки мысль о связи смешения цветов с цветовым зрением еще продолжает смущать многих, и это обусловлено представлением о том, что красный, желтый и синий — основные цвета, а зеленый — нет. Если какой-либо набор цветов и можно признать основным, так это четыре цвета — красный, синий, желтый и зеленый. Как мы убедимся в разделе, посвященном теории Геринга, основание, с которым все четыре цвета могут претендовать на звание основных, мало связано с тремя типами колбочек и значительно больше — с последующей переработкой информации в сетчатке и в мозгу.

(Этим нисколько не обесценивается знание живописцем того факта, что всего тремя красками можно имитировать большинство цветовых оттенков. Но даже мастер в своей области может ошибиться. В одной книге, посвященной ткацкому делу, в главе, излагающей теорию цвета, я нашел утверждение, что если вы смешаете в ткани желтые и синие нити, то получите зеленый цвет. На самом же деле получится серый цвет — по биологическим причинам.)

↑ Цветовая слепота

Из работ Дж. Уолда, У. Раштона у многих других мы знаем, что в основе обычных форм цветовой слепоты, имеющейся примерно у 8 процентов мужчин, лежит отсутствие или нехватка одного или нескольких типов колбочек. Число возможных комбинаций отсутствия или количественного недостатка тех или иных колбочек делает цветовую слепоту весьма сложным объектом исследования.

Иногда цветовая слепота возникает в левом или правом поле зрения после локального инсульта.в контралатеральном или ипсилатеральном полушарии. При этом, вероятно, повреждается какая-то высшая корковая зрительная зона, расположенная выше стриарной коры и зоны 18, — зона, названная V4 Семи-ром Зеки из Университетского колледжа.

↑ Теория Геринга

Параллельно теории цвета Юнга—Гельмгольца возникла и до недавнего времени казалась с ней несовместимой вторая научная школа. Эвальд Геринг (1834—1918) интерпретировал результаты смешения цветов, предположив, что в глазу и/или мозгу существуют три оппонентных процесса: один для ощущения красного и зеленого, другой для желтого и синего и третий, качественно отличный от двух первых, — для черного и белого. Геринга поразило отсутствие (их невозможно даже представить себе!) цветов, которые можно было бы описать как желтовато-синий или красновато-зеленый, а также «взаимное уничтожение» синего и желтого или красного и зеленого при их смешении в надлежащих пропорциях — цвет при этом полностью исчезает, т. е. возникает ощущение белого цвета.

Геринг рассматривал красно-зеленый и желто-синий процессы как независимые в том смысле, что смесь синего и красного дает синевато-красный, или пурпурный; аналогично, смесь красного и желтого дает оранжевый, смесь зеленого и синего — синевато-зеленый, а смесь зеленого и желтого — зеленовато-желтый. В системе Геринга желтый, синий, красный и зеленый могут считаться «основными» цветами. Смотря на оранжевое, каждый может представить его себе как результат смешения красного и желтого, но никому не удается, глядя на красное или синее, видеть в нем результат смешения каких-либо других цветов. (Возникающее у некоторых людей ощущение, будто зеленый выглядит как желтый с добавкой синего, обусловлено, вероятно, их детским жизненным опытом, связанным с наборами красок.)

Многим казалось, что представления Геринга о сине-зеленом и желто-синем процессах опираются всего лишь на интуитивные впечатления о цвете. Но поражает, насколько хорошо согласуются мнения людей, которых просили указать точку спектра, где представлен чистый синий цвет без какой-либо кажущейся примеси зеленого или желтого. То же самое можно сказать о желтом и зеленом цветах. Что касается красного цвета, то оценка испытуемых вновь совпадает, но в этом случае они настаивают на том, что нужно добавить немного фиолетового, чтобы устранить чуть заметную желтизну длинноволнового света. [Именно такой субъективный красный при добавлении к зеленому дает белый; обычный (спектральный) красный, добавленный к зеленому, дает желтый.] Мы можем сравнить желто-синий и красно-зеленый процессы Геринга с двумя приборами вроде старинных вольтметров, стрелка одного из которых отклоняется влево при регистрации желтого и вправо при регистрации синего, а другой прибор ведет себя точно так же по отношению к паре «красный-зеленый». Цвет объекта при этом можно описать показаниями двух приборов.

Третий антагонистический процесс Геринга (его можно представить себе как третий вольтметр) регистрирует соотношение черного и белого. Геринг понимал, что ощущение черного и серого порождается не просто отсутствием света, поступающего от некоторого объекта или поверхности, а возникает тогда и только тогда, когда от объекта приходит меньше света, чем в среднем от окружающих областей. Ощущение белого возникает только в том случае, если фон темнее и отсутствует цвет. По теории Геринга черно-белый процесс предполагает пространственное сравнение или вычитание отражающих способностей, в то время как его желто-синий и красно-зеленый процессы происходят в одном определенном участке поля зрения и не связаны с окружением. (Геринг, несомненно, знал о взаимодействии соседних цветов, но его теория цвета, как она сформулирована в его поздних работах, не включает эти явления.) Мы уже видели, что черное и белое действительно представлены в сетчатке и в мозгу пространственно разделенными процессами возбуждения и торможения (on— off), которые в буквальном смысле слова антагонистичны.

Теория Геринга позволила объяснить не только все спектральные цвета и уровни насыщенности, но и такие цвета, как коричневый и оливково-зеленый, которые отсутствуют в радуге и даже не могут быть воспроизведены ни в одной из классических психофизических процедур смешения цветов, в которых мы с помощью диапроектора отбрасываем световые пятна на темный экран. Мы получим коричневый цвет лишь в том случае, если желтое или оранжевое световое пятно будет окружено в среднем более ярким светом. Возьмите любую коричневую поверхность, посмотрите на нее через свернутый трубкой кусок черной бумаги, чтобы исключить все ее окружение, и вы увидите желтый или оранжевый цвет. Мы можем считать коричневый цвет смесью черного, получаемого только в условиях пространственного контраста, с оранжевым или желтым. По терминологии Геринга, при этом работают по меньшей мере две системы — черно-белая и желто-синяя.

Теория Геринга о трех оппонентных системах — красно-зеленой, желтосиней и черно-белый — в его время и еще полстолетия рассматривали как альтернативную по отношению к трехкомпонентной («красный, зеленый, синий») теории Юнга — Гельмгольца. Сторонники каждой из них были, как правило, весьма фанатичны и зачастую чрезмерно эмоциональны. Физики обычно примыкали к лагерю Юнга — Гельмгольца, быть может потому, что их привлекали количественные аргументы (такие, например, как системы линейных уравнений) и отталкивали доводы, связанные с чистотой цветов. Психологи часто были на стороне Геринга, вероятно в связи с тем, что им приходилось иметь дело с более широким разнообразием психофизических феноменов.

Теория Геринга, казалось, содержала доводы в пользу либо четырех типов рецепторов (красный, зеленый, желтый и синий), либо трех (черно-белый, желтосиний и красно-зеленый); оба варианта противоречили накапливавшимся данным, которые подкрепляли исходную гипотезу Юнга. Ретроспективно можно сказать, как отмечают современные психофизики Лео Гурвич и Доротея Джеймсон, что одна из трудностей была связана с отсутствием до 1950-х годов каких-либо прямых физиологических данных о тормозных механизмах в сенсорных системах. Такие данные появились лишь тогда, когда стала возможной регистрация активности одиночных нейронов.

Представив себе вольтметры, измеряющие положительные величины отклонением вправо, а отрицательные — влево, вы сможете понять, почему теория Геринга предполагает наличие тормозных механизмов. Желтый и синий цвета взаимно антагонистичны; смешиваясь, они уничтожают друг друга, а если стрелка красно-зеленый системы тоже указывает на нуль, то цвет отсутствует. Геринг в известном смысле на пятьдесят лет опередил свое время. Как это случалось и раньше в истории науки, две теории, на протяжении десятилетий казавшиеся несовместимыми, обе оказались верны. В конце прошлого столетия никто не мог предположить, что представления Юнга — Гельмгольца окажутся верными для рецепторного уровня, а идеи Геринга об оппонентных процессах — для последующих уровней зрительной системы. Теперь стало ясно, что эти две формулировки не исключают друг друга: обе они предполагают наличие системы с тремя переменными — это три типа колбочек в теории Юнга—Гельмгольца и три измерительных прибора или процесса в теории Геринга.

Что нас сегодня изумляет, так это то, что Геринг, опираясь на столь ограниченный фактический материал, сумел сформулировать теорию, так хорошо согласующуюся с нейронной организацией центральных механизмов цветового зрения. Тем не менее специалисты по цветовому зрению все еще разделены на два лагеря: одни считают Геринга пророком, а другие видят в упомянутом соответствии лишь случайную удачу. Я наверняка наживу врагов среди тех и других, так как занимаю нейтральную позицию и только чуть-чуть склоняюсь в пользу первого мнения.

↑ Цвет и пространство

Мы уже с Вами видели, что восприятие объекта как белого, черного или серого зависит от его относительной способности отражать свет по сравнению с другими предметами, находящимися в поле зрения. Таким образом, свойства широкополосных клеток нижних уровней зрительной системы — ганглиозных клеток сетчатки и клеток коленчатого тела — позволяют в значительной мере объяснить восприятие черного, белого и серого: именно такое сравнение они осуществляют при помощи своих рецептивных полей с центром и периферией. Несомненно, именно в этом состоит третий, пространственно оппонентный черно-белый процесс Геринга. То, что пространственная переменная важна и для восприятия других цветов, начали впервые осознавать еще столетие назад; однако аналитический подход к этому вопросу стал разрабатываться только в последние десятилетия, в основном усилиями таких психофизиков, как Лео Гурвич и Доротея Джеймсон, Дин Джадд и Эдвин Лэнд.

Лэнд с его глубоким интересом к проблемам освещения и фотографии был, естественно, заинтригован неспособностью фотокамеры компенсировать различия в источниках света. Если фотопленка сбалансирована так, что изображение белой рубашки выглядит белым при свете вольфрамовых ламп накаливания, то та же рубашка под синим небом будет светло-голубой; если же пленка предназначена для естественного света, рубашка при обычном электрическом свете будет розовой. При изготовлении хорошей цветной фотографии мы должны учитывать не только интенсивность света, но и его спектральный состав — будет ли свет голубоватым или красноватым. Если мы знаем это, мы сможем установить выдержку и диафрагму с учетом интенсивности и подобрать пленку или фильтры с учетом цветового баланса.



В отличие от фотокамеры наша зрительная система делает все это автоматически; она настолько хорошо решает эту задачу, что обычно мы даже не осознаем, что такая проблема существует. Белая рубашка выглядит белой, несмотря на большие сдвиги в спектральном составе света при переходе от освещения солнцем в зените к освещению заходящим солнцем, вольфрамовой или флуоресцентной лампой. То же постоянство сохраняется для окрашенных объектов, и этот феномен применительно к цветному и белому называют константностью цвета. Хотя константность известна уже давно, демонстрации Лэнда в 50-х годах явились большим сюрпризом даже для нейрофизиологов, физиков и большинства психологов.

Каковы же эти демонстрации? В типичном эксперименте мозаику из прямоугольных кусков бумаги разного цвета, напоминающую рисунки Мондриана, освещают тремя диапроекторами, один из которых снабжен красным, другой зеленым и третий синим фильтрами. Каждый проектор имеет регулируемый источник света, так что интенсивность его можно изменять в широких пределах. В остальном комната должна быть полностью затемнена. Если все три проектора установить на среднюю интенсивность, то цвета будут выглядеть примерно так же, как при дневном свете. Удивительно, что точная установка как будто не имеет значения. Выберем зеленый участок мозаики и фотометром точно измерим интенсивность приходящего от него света, когда включен только один проектор. Затем повторим измерение со вторым проектором, а потом с третьим. Это даст нам три числа, характеризующих свет, отражаемый при включении всех трех проекторов.

Выберем теперь другой участок, например оранжевый, и отрегулируем поочередно интенсивность каждого проектора так, чтобы показания фотометра для оранжевого участка совпадали с теми, которые мы получили ранее для зеленого. Таким образом, при включении трех проекторов свет, приходящий теперь от оранжевого участка, идентичен по составу тому, который минутой ранее приходил от зеленого участка. Что мы ожидаем увидеть? Рассуждая примитивным образом, мы скажем, что оранжевый участок превратился в зеленый. Но он все-таки выглядит оранжевым — его цвет даже нисколько не изменился. Мы можем повторить этот эксперимент с любыми двумя участками. Вывод таков: не столь важно, на какую интенсивность света установлены три проектора, пока от каждого из них поступает какой-то свет. Почти в любом случае мы заметим лишь очень малые изменения воспринимаемого цвета.

Такие эксперименты убедительно показали, что ощущение, возникающее в какой-либо части поля зрения, зависит как от света, приходящего от этой части, так и от света, приходящего от остальных участков. Иначе как мог бы свет одинакового спектрального состава вызывать в одном случае ощущение зеленого, а в другом — ощущение оранжевого? Принцип, применимый к черному, белому и серому и столь четко сформулированный Герингом, оказывается верным и в отношении цвета. Для цвета мы имеем оппонентность не только локальную (красный/зеленый и желтый/синий), но также и пространственную: красный/зеленый в центре против красного/зеленого на периферии и аналогичную оппонентность для желтого/синего.

В 1985 году Дэвиду Инглу в лаборатории Лэнда удалось в аквариуме с подводной мозаикой из разноцветных прямоугольников обучить золотую рыбку подплывать к участку определенного цвета. Он обнаружил, что рыбка плывет к одному и тому же цвету, например синему, независимо от спектрального состава света: она, как и мы, выбирает синий участок, даже если свет от него идентичен по составу свету, который в предыдущей пробе при ином источнике света приходил от желтого лоскута, отвергаемого рыбкой. Таким образом, рыба тоже выбирает участок поверхности по его собственному цвету, а не по спектральному составу отражаемого им света. Это означает, что феномен константности цвета не следует считать каким-то усовершенствованием, недавно добавленным в ходе эволюции к цветоощущению некоторых высших млекопитающих, в том числе и человека; наличие его у рыб указывает на то, что это примитивный, весьма общий аспект цветового зрения. Очень заманчиво (и довольно несложно) было бы проверить, обладают ли той же способностью насекомые с цветовым зрением. Я думаю, что это именно так.

Лэнд и его группа (среди прочих Дж. Мак-Кэнн, Н. Доу, М. Бёрнс и X. Перри) разработали несколько процедур для предсказания видимого цвета некоторого объекта по спектрально-энергетическому составу света от всех точек поля зрения, но без какой-либо информации о источнике света. Расчет заключается в том, что для каждого из трех отдельных проекторов определяют отношение света, приходящего от места, цвет которого нужно предсказать, к усредненному свету, приходящему от окружения. (Площадь «окружения», которую нужно учитывать, в разных вариантах теории Лэнда различна. В новейшем варианте предполагается, что влияние окружающих участков уменьшается с расстоянием.) Получаемая тройка чисел — отношения берутся для каждого проектора — однозначно определяет цвет данного места. Любому цвету, таким образом, можно поставить в соответствие некоторую точку в трехмерном пространстве, координатными осями которого будут три отношения, полученные для красного, зеленого и синего света. Чтобы сделать формулировку как можно более реалистичной, три источника света подбираются в соответствии с кривыми спектральной чувствительности трех типов колбочек человека.

То, что таким образом можно вычислить цвет, означает наличие константности цвета, поскольку для каждого проектора подсчитывается соотношение света от одной области к свету от усредненного окружения. Точная установка силы света в проекторах более не важна: единственным условием остается то, что мы должны иметь какой-то свет от каждого проектора — иначе нельзя будет вычислить никакого отношения. Одно из следствий всего этого заключается в том, что для появления цвета необходимы различия в спектральном составе света в пределах поля зрения. Для восприятия цвета нам нужны цветовые границы, точно так же как нужны границы освещенности для восприятия черного и белого.

Вы можете легко убедиться в этом, снова использовав два диапроектора. Поставьте перед одним из проекторов красный фильтр (подойдет красный целлофан) и осветите любую группу предметов. Я предпочитаю брать белую или желтую рубашку и яркий красный галстук. При таком освещении ни рубашка, ни галстук не выглядят вполне красными: и то и другое кажется розоватым и как бы полинявшим. Теперь осветите ту же комбинацию предметов вторым проектором, прикрыв его синим целлофаном.



Рубашка будет выглядеть бледно-голубоватой, а галстук — черным: красные объекты не отражают коротких световых волн. Вернитесь к красному проектору и убедитесь еще раз, что галстук не выглядит особенно красным. Теперь добавьте синий проектор. Вы знаете, что при добавлении синего света вы не получите от галстука какого-либо дополнительного отражения — вы только что это продемонстрировали, — но при включении синего проектора красный галстук внезапно засверкает хорошим ярким красным цветом. Это убедит вас в том, что галстук делают красным не только лучи, приходящие от него самого.

Эксперименты со стабилизированными цветовыми границами согласуются с представлением о том, что вообще для видения цвета необходимы различия на границах. Альфред Ярбус, имя которого упоминалось в главе 4 в связи с движением глаз, в 1962 году показал, что если смотреть на синее пятно, окруженное красным фоном, стабилизация границы пятна на сетчатке приводит к его исчезновению: синее пропадает, и все, что можно видеть, — это красный фон. Стабилизация границ на сетчатке явно делает их неэффективными, а без них исчезает и цвет.

Эти психофизические доказательства того, что для восприятия цвета нужны различия в спектральном составе света от разных участков поля зрения, указывают на возможное наличие в наших сетчатках или мозгу клеток, чувствительных к цветовым границам. Этот довод аналогичен тому, который приводился нами в главе 4 по поводу восприятия черных или белых объектов. Если на каком-то уровне нашей зрительной системы информация о цвете передается только на линиях цветового контраста, то клетки с рецептивными полями, лежащими целиком внутри областей однородного цвета, будут бездействовать. Результат — экономия при обработке информации.

Таким образом, от передачи сведений о цвете лишь на границах мы получаем два преимущества: во-первых, цвет не меняется при изменениях освещения, так что мы узнаём о свойствах рассматриваемых объектов без искажений, вносимых источником света; во-вторых, информация обрабатывается экономным способом. Теперь мы можем задаться вопросом: почему система эволюционировала именно таким образом? Была ли главным фактором эволюции необходимость константности цвета, а экономия:— лишь сопутствующей выгодой? Или, наоборот, экономия играла ведущую роль, а константность — второстепенную. Второе предположение многим может показаться более убедительным: вряд ли эволюция могла предвидеть появление ламп накаливания или флуоресцентного освещения, да и наши рубашки вовсе не были такими белыми, пока не появились современные моющие средства.

---

Статья из книги: Глаз, мозг, зрение | Хьюбел Д.