Анатомия головного мозга │ Часть 3

Описание

↑ Промежуточный мозг

Промежуточный мозг (diencephalon) располагается в центре головного мозга между двумя полушариями. Его можно разделить на отделы, которые анатомически в той или иной степени взаимосвязаны:

1. Зрительный бугор (thalamus).
   
   
2. Забугорная область (metathalamus).
   
   
3. Подбугорная область (hypothalamus).
   
   
4. Надбугорная область (epithalamus).
   
   
5. Субталамическая область (subthalamus).
   

Зрительный бугор (thalamus) (рис. 4.1.18—4.1.20).













Функциональное значение зрительного бугра велико. Таламус можно считать воротами для поступления сенсорной информации от всех систем организма к филогенетически более молодым церебральным структурам, которые делают возможным целенаправленное, сознательное поведение.

Зрительный бугор состоит из скоплений ядер, отличающихся своими функциональными особенностями. Ряд авторов в соответствии с функцией ядер зрительного бугра разделяет их на четыре группы:

1. Специфические ядра переключения для соматосенсорной, зрительной и слуховой афферентных систем.
   
   
2. Ядра неспецифической системы.
   
   
3. Ядра с преимущественно двигательными функциями.
   
   
4. Ядра с ассоциативными функциями. Большая часть этих ядер связана с корой мозга мощными путями.
   

Анатомически зрительный бугор представляет собой два больших овоидной формы скопления ганглиозных клеток, расположенных выше ножек мозга по бокам третьего желудочка. Передне-задний размер каждого образования равен примерно 4 см, а ширина и высота — 2,5 см (рис. 4.1.19, 4.1.20).

Передняя часть зрительного бугра узкая и располагается вблизи средней линии. Задней границей, является межжелудочковое отверстие. Расширенный задний полюс или подушка накладывается на верхнее четверохолмие.

Снизу и медиальней подушки зрительного бугра лежит медиальное коленчатое тело. С латеральной стороны зрительный бугор отделен от чечевицеобразного ядра (lenticular nucleus) полосатым телом (corpus striatum) и задней частью внутренней капсулы (capsula interna).

В специфических ядрах органов чувств происходит переключение определенной сенсорной информации. К этим ядрам относятся медиальное и латеральное коленчатые тела. Медиальное коленчатое тело участвует в обработке слуховой информации и проецируется на специфические участки коры мозга (слуховое поле). Латеральное коленчатое тело определяет функцию зрительного восприятия, относится к зрительному пути. По этой причине оно подробно будет описано в следующих разделах.

Еще одно ядро, которое можно рассматривать как проекционный центр для специфической области коры, — это переднее ядро зрительного бугра (n. anterior thalami). Через это ядро проходит информация от сосцевидного тела (corpus mammilare) к передним отделам поясной извилины (рис. 4.1.17—4.1.20).

Специфическим таламическим ядром соматосенсорной системы является вентробазальное ядро или вентробазальный комплекс. Оно делится на вентральное заднелатеральное ядро (n. ventralis posteriolateralis) и вентральное заднемедиальное ядро (п. ventralis posteriomedialis). Нейронное представительство туловища лежит в вентральном заднелатеральном ядре, а лица — в вентральном заднемедиальном. К вентральному заднелатеральному ядру ведут медиальный лемниск и неоспинноталамический тракт, а к вентральному заднемедиальному ядру приходят соответствующие пути от ядра тройничного нерва. Вентробазальное ядро является вторым переключением в лемнисковой системе.

Вторая группа ядер формирует менее четко организованные структурные образования. Относятся они к неспецифическим проекционным ядрам. Главными среди неспецифических ядер являются медиально-расположенные участки, граничащие с третьим желудочком, и интраламинарные ядра. Они функционально связаны с ретикулярной формацией ствола мозга и, подобно ей, получают афферентацию от всех органов чувств. Считается также, что неспецифические таламические ядра осуществляют восприятие и оценку болевых стимулов. Неспецифические ядра таламуса являются вторичными структурами переключения, которые распределяют афферентную информацию, проецирующуюся на ретикулярную формацию.

Как указано выше, в зрительном бугре существуют важные двигательные ядра. К подобным ядрам относятся n. ventralis posterior — medialis, et lateralis, промежуточное вентральное ядро (n. ventralis thalami intermedialis). В самых ростральных отделах вентральной группы ядер находится переднее вентральное ядро зрительного бугра (n. ventralis thalami anterior). Именно эти ядра соединяют мозжечок и базальные ганглии с двигательной корой. Импульсы, исходящие из этих ядер, оказывают модифицирующее влияние на двигательные стимулы, посылаемые в направлении мышц.

Другие ядра зрительного бугра выполняют ассоциативную функцию. Термин «ассоциативное ядро» применяется к тем таламическим ядрам, которые обладают отчетливыми связями с областями коры, но не могут быть отнесены к какой-либо сенсорной системе. Они принимают участие в высших интегративных процессах в головном мозге. К представителям этой группы относятся три ядра, каждое из которых связано с одной из главных ассоциативных областей коры. Это подушка зрительного бугра (связана с ассоциативной зоной теменной и височной коры), заднее латеральное ядро (n. lateralis posterior) (связано с теменной корой) и медиальное дорзальное ядро (n. medialis dorsalis) (связано с лобной долей).

Латеральные ядра зрительного бугра, к которым относится и подушка зрительного бугра, отвечают за болевую чувствительность. Она также имеет обширные связи с затылочной долей головного мозга, включая зрительную кору. В пределах подушки лежат нейроны, отвечающие за анализ различных характеристик изображения, например цвета, определения направления цели и ее ориентацию.

В настоящее время предполагают, что подушка обеспечивает:

• выбор цели «зрительного интереса»;
  
  
• «фильтрацию» зрительных стимулов;
  
  
• использование информации «зрительного интереса» при определении направления движения глаза или других частей тела.
  

В переднем отделе подушки выявлены ретинотопические поля, содержащие полную карту сетчатой оболочки противоположного глаза («вторая приводящая зрительная система» — коликуло-пульвинар-париетальный тракт). Ретинотопические области отвечают за саккадические движения глаз. На эту область подушки проецируются верхнее четверохолмие, зрительная кора и другие области коры головного мозга (префронтальная кора, задняя часть теменной и верхней височной коры). Существуют и обратные проекции.

В дорзомедиальной части латерального отдела подушки выявлена небольшая область, связанная со средней височной областью (область коры 7) и с теменно-затылочной областью.
[banner_centerrs] {banner_centerrs} [/banner_centerrs]

Нейроны подушки отвечают за пространственное зрительное внимание, о чем свидетельствует нарастание их активности во время появления внимания к зрительному стимулу, расположенному по периферии. Отбор информации, обеспечивающий пространственное внимание, свойственен также клеткам 7-го поля теменной коры головного мозга.

Нейроны заднелатеральных полей реагируют только в тех случаях, когда стимулом является зрительная информация, индуцирующая движение глаз. Приблизительно 30% клеток таламуса, реагируют и после прекращения движения глаз. Именно эти клетки предупреждают о необходимости повторного просмотра объекта.

На нейроны заднелатеральных ядер проецируются поверхностные слои верхнего четверохолмия. Благодаря этому зрительномоторные свойства клеток таламуса являются результатом совместной деятельности верхнего четверохолмия и геникулостриарного пути.

При повреждении головного мозга в области зрительного бугра возникает нарушение чувствительности различной локализации и степени выраженности, спонтанные боли и др. Важно отметить, что кровоизлияния, локализующиеся в области зрительного бугра, вызывают симптомы, аналогичные симптомам, возникающим при повреждении теменной доли. При этом больные невнимательны к зрительной цели, расположенной в контрлатеральной зрительной области.

Забугорная область (metathalamus). К забугорной области относятся два ядерных образования — латеральное и медиальное коленчатые тела (nuclei geniculati lateralis et medialis). Латеральное коленчатое тело связано с передачей зрительной информации, а медиальное — лежит на пути проведения слуховой информации.

Подбугорная область, или гипоталамус (hypothalamus) (рис. 4.1.21, 4.1.22).









Гипоталамус является наиболее ростральным компонентом автономной (вегетативной, или висцеральной) нервной системы. Содержит он особые нейросекреторные ядра, клетки которых вырабатывают и секретируют в кровь нейрогормоны.

Эти клетки получают афферентные импульсы из других частей нервной системы, а их аксоны оканчиваются на кровеносных сосудах (аксо-вазальные синапсы).

Гипоталамус формирует передние и боковые стенки третьего желудочка. Его верхняя граница отделена от зрительного бугра гипоталамической бороздой. Нижней границей гипоталамуса служит средний мозг, а верхней — конечная пластинка, передняя спайка и зрительный перекрест. Латеральнее гипоталамуса расположены зрительный тракт, внутренняя капсула и субталамические структуры.

В гипоталамусе выделяют три группы ядер: передняя,средняя и задняя.

К передней группе ядер относят надзрительное (супраоптическое: n. supraopticus) и паравентрикулярное (n. paraventricularis) ядра. Надзрительное ядро находится сбоку и выше зрительного перекреста и состоит приблизительно из 750 000 нейронов, относящихся к парасимпатической системе. Это ядро участвует в циркадных циклах.

Паравентрикулярное ядро лежит сразу же под эпендимой передней стенки третьего желудочка и состоит из 55 000 нейронов.

К средней группе относят бугорковое, вентромедиальное, дорзальное и латеральное ядра.

Задняя группа ядер (regio hypothalamica posterior) располагается вблизи сосцевидных тел и состоит из медиальных и латеральных ядер сосцевидного тела (n. corporis mamillaris medialis, lateralis).

Медиальное ядро складывается из мелких клеток, формирующих толстую связку волокон (сосцевидно-таламический пучок), возникающую в области гиппокампа и непосредственно связанную с передним ядром таламуса с этой же стороны. Группы небольших ядер включают в свой состав надперекрестное ядро, лежащее вблизи срединной линии и выше зрительного перекреста, и дугообразное ядро (n. arcuatus).

Афферентные пути гипоталамуса довольно многочисленны. Некоторые проекции приведены на рис. 4.1.22.

На гипоталамус проецируются также кора большого мозга, бледный шар, миндалина, ядра отдельного тракта, ретикулярная формация, ствол мозга и спинной мозг. У некоторых млекопитающих и человека выявлен ретиногипоталамический путь. Начинается он в небольшой популяции ганглиозных клеток сетчатой оболочки и проецируется на надзрительное ядро. Предполагают, что он обеспечивает фотонейроэндокринные и фотопериодические функции, включая циркадные ритмы.

К эфферентным путям гипоталамуса относят три четко обозначенных пучка: от сосцевидных тел, от перивентрикулярных ядер и от надзрительного ядра (n. supraopticus), образующих надзрительно-гипофизарный путь. Направляются они к гипофизу.

Наибольшим путем является сосцевидно-покрышечный путь (l. mammalotegmentalis). Идет он от гипоталамуса к ядрам покрышки среднего мозга и моста. Некоторые волокна также подходят к перегородке, гиппокампу и подушке.

Волокна могут быть прослежены от вентромедиального ядра гипоталамуса к серому веществу среднего мозга, а также к претектальной области, верхним бугоркам, дорсальным и вентральным покрышечным ядрам Гуддена (Gudden), ядрам шва (п. raphes, расположены по средней линии продолговатого мозга) и ядрам locus coemleus (пигментированное возвышение в верхнем углу основания мозга).

Выявлены эфферентные волокна, направляющиеся к дорзальному двигательному ядру блуждающего нерва, слюноотделительному ядру (n. salivatorius), двойному ядру, ядро расположено в продолговатом мозге в составе ретикулярной формации и образует двигательные волокна языкоглоточного, блуждающего и добавочного нервов), а также к спинному мозгу.

Как было указано выше, гипоталамусе посылает большое количество волокон задней доле гипофиза (нейрогипофиз) через надзрительно-гипофизарный путь (tractus supraopticohypophysialis). У человека этот тракт состоит примерно из 100 000 волокон. Возникают они в надзрительном и паравентрикулярных ядрах.

Необходимо более подробно остановиться на особенностях нейросекреторной функции ядер гипоталамуса. С функциональной точки зрения, ядра гипоталамуса можно разделить на крупно- и мелкоклеточные.

Крупноклеточные ядра образованы клеточными телами, которые в 2—3 раза крупнее, чем в других отделах гипоталамуса. К ним относятся супраоптическое (надзрительное) и паравентрикулярное ядра. Супраоптическое ядро в 3— 4 раза крупнее паравентрикулярного и лишь в центральных участках состоит из крупных нейронов. Аксоны клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер в составе гипоталамо-гипофизарного пути покидают гипоталамус и проникают в заднюю долю гипофиза. При этом волокна пересекают гемато-энцефалический барьер. Образуют они терминали на капиллярах. Крупноклеточные ядра секретируют антидиуретический гормон, или вазопрессин, и окситоцин. Эти гормоны вырабатываются разными клетками. У человека антидиуретический гормон образуется, главным образом, в супраоптическом ядре, а окситоцин — в паравентрикулярном. Эти гормоны синтезируются в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме в виде крупных молекул прогормона. Молекулы прогормона переносятся в комплекс Гольджи, где и упаковываются в виде гранул Процессинг продукта (завершается в ходе транспорта в аксоне) приводит к высвобождению активного гормона и нейрофизина — белка с неясной функцией.

Вазопрессин вызывает усиление тонуса гладкомышечных клеток артериол, приводящее к повышению артериального давления. Он также называется антидиуретическим гормоном. Окситоцин вызывает координированные сокращения мышечной оболочки матки во время родов, а также миоэпителиальных клеток в концевых отделах молочной железы.

Мелкоклеточные ядра вырабатывают ряд гипофизарных факторов, которые усиливают (рилизинг-факторы, или либерины) или угнетают (ингибирующие факторы, или статины) выработку гормонов клетками передней доли, попадая к ним по воротной системе сосудов.

Аксоны нейросекреторных клеток этих ядер образуют терминали на первичной капиллярной сети в срединном возвышении (нейрогормональной контактной зоне). Эта сеть собирается далее в воротные вены, проникающие в переднюю долю гипофиза, и распадается на вторичную сеть капилляров между рядами железистых клеток — аденоцитов систему.

Портальная система гипофиза обеспечивает сосудистую связь между стеблем гипофиза и передней долей, в результате чего передняя доля гипофиза находится под контролем гипоталамуса.

Гипоталамус является координирующим центром вегетативной нервной системы. Он регулирует эмоциональное поведение, половую деятельность, эндокринную секрецию и адаптационные возможности организма при изменении окружающей среды. Кроме того, он осуществляет контроль водного баланса, веса тела, функцию сна и другие соматические реакции.

Задняя часть гипоталамуса обеспечивает деятельность симпатической системы. Стимуляция ее приводит к расширению кровеносных сосудов, повышению температуры, усилению метаболизма и расширению зрачка. Передняя часть гипоталамуса осуществляет контроль над деятельностью парасимпатической системы.

Поражение гипоталамуса приводит к утере способности регулировать температуру тела, снижению половых функций. Следствием поражения гипоталамуса и питуитарной железы является несахарный диабет.

Сосцевидные тела определяют эмоции. Кроме того, они участвуют в процессах памяти. Именно эта область поражена при энцефалопатии Вернике, часто развивающейся у алкоголиков. в результате дефицита тиамина и сопровождается параличом наружных мышц глаза и нистагмом.

Гипофиз (hypophysis, glandula pituitaria). Гипофиз регулирует активность ряда желез внутренней секреции. Как было указано выше, нейрогипофиз является местом хранения и высвобождения в кровь многих гормонов и биологически активных веществ.

Состоит он из двух эмбриологически, структурно и функционально отличающихся частей — нейрогипофиза (вырост промежуточного мозга) и аденогипофиза. Аденогипофиз разделяется на более крупную переднюю долю, узкую промежуточную и слабо развитую трабекулярную часть. Не описывая подробно строение гипофиза, мы лишь укажем, что хромофильные аденоциты передней доли гипофиза подразделяются на ацидофилы и базофилы. Ацидофилы вырабатывают соматотропный гормон, или гормон роста, пролактин (стимулирует развитие молочных желез и лактацию). Базофилы вырабатывают фолликулостимулирующий, лютеинизирующий, тириотропный, адре-нокортикотропный гормоны.

Промежуточная доля развита слабо и состоит из тяжей базофильных и хромофобных клеток, синтезирующих меланоцитстимулирующий гормон (активирует меланоциты) и липотропный гомон (стимулирует обмен жиров).

Как указывалось выше, задняя доля гипофиза содержит отростки и терминали нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер. По этим отросткам транспортируются и выделяются в кровь вазопрессин и окситоцин.

Надбугорная область (epithalamus). В состав надбугорной области входят шишковидное тело, или эпифиз (corpus pineale), и ядра уздечки (habemila), примыкающие с внутренней стороны к дорзальным отделам зрительного бугра. Эта область анатомически связана с лимбической системой и ретикулярной формацией среднего мозга и, по-видимому, осуществляет интеграцию их функций.

У некоторых низших млекопитающих, размножение которых связано со световым режимом года, часть волокон зрительной системы идет в область перегородки или окружающие ее отделы мозга. Импульсы из этих структур достигают затем области уздечки и эпифиза.

Эпифиз (шишковидная железа) является нейроэндокринным органом, получающим информацию из нервной и эндокринной систем. Эта информация интегрируется в нем и регулирует активность пинеалоцитов. У высших позвоночных эпифиз утрачивает фоторецепторную функцию и сохраняет гормональную, регулируя циклические процессы в организме.

У низших млекопитающих эпифиз функционирует как биологические часы, чувствительные к степени освещения.

Эпифиз состоит из двух типов клеток — светлых и темных пинеалоцитов. Пинеалоциты вырабатывают вещества двух типов: индоламины и пептиды. Наиболее важным индоламином является гормон мелатонин, утнетающий секрецию гонадолиберина, снижая активность гонад. Из нескольких десятков гормонально-активных пептидов, вырабатываемых пинеалоцитами, наиболее важными являются аргинин-вазотоцин, пинеальный антигонадотропный пептид, а также либерины и статины.

Для врача офтальмолога шишковидная железа представляет интерес по ряду причин. Во-первых, необходимо помнить о возможности развития опухоли железы — пинеаломы (dysgerminoma). Рост этой опухоли может привести к возникновения синдрома Парино (двухсторонний парез, или паралич взора вверх или вниз, отсутствие или ослабление конвергенции, птоз, нарушение зрачковых реакций, миоз, нередко вертикальный нистагм) из-за близкого расположения претектальной области. Эктопические пинеаломы могут проникать в гипоталамус через третий желудочек. В результате нарушаются различные функции глаза. Сопровождает этот процесс несахарный диабет и преждевременная половая зрелость.

Субталамическая область (subthalamus). К субталамусу относятся ядерное образование с тем же названием, а также несколько менее четко очерченных ядерных областей и пучки волокон, идущие от базальных ядер в конечный мозг. Функционально эта область связана с красным ядром и черным веществом, расположенными в среднем мозге. Все это служит определенным указанием на то, что функция субталамической области связана с базальными ядрами.

Экстрапирамидная система. По многим клиническим и физиологическим причинам полезно рассматривать анатомическую область, распространяющуюся от коры головного мозга до мозжечка, как экстрапирамидную систему. Экстрапирамидная система включает базальные ганглии, вентролатеральное ядро таламуса, гипоталамическое ядро промежуточного мозга, ретикулярную формацию, черную субстанцию и красное ядро среднего мозга. В отличие от пирамидной системы экстрапирамидный путь является полисинаптическим. Этот путь взаимодействует с автономной нервной системой, обеспечивая поддержание мышечного тонуса. Выражение лица является наиболее яркой функцией экстрапирамидной системы.

Необходимо рассмотреть также связи, которые экстрапирамидные ядра имеют с другими отделами — головным мозгом, мозжечком и ретикулярной формацией ствола мозга. Самым длинным нисходящим отводящим путем является центральный покрышечно-спинномозговой путь (tractus tecto-spinalis). Идет он от таламуса, базальных ганглиев и красных ядер к нижней маслине спинного мозга. Заканчивается он на нейронах передних рогов спинного мозга. Этот путь контролирует тонус мышц шеи, а также зрительные и слуховые рефлексы. Поражение покрышечно-спинномозгового пути, нижней маслины и зубчатого ядра мозжечка сопровождается глазной и небной миоклонией (гиперкинез, характеризующийся быстрыми клоническими подергиваниями мышц или их отдельных пучков, возникающими как в покое, так и при движениях, но исчезающими во сне).

Красноядерно-спинномозговой путь (tractus rubrospinalis) проходит через красное ядро (рис. 4.1.23).





Находится он латеральней корково-спинномозгового пути. Начинается он от клеток красного ядра, а заканчивается на нейронах передних рогов спинного мозга. Вдоль этого пути передается информация спинным нервам от мозжечка. Эта информация проходит через верхние мозжечковые ножки, достигает красного ядра и поступает в спинные нервы. Этот тракт имеет большое значение в контроле тонуса поперечнополосатых мышц туловища, поддержании позы.

Ретикулярно-спинномозговой путь (tractus reticulospinalis) начинается в ядрах ретикулярной формации моста и продолговатого мозга. Заканчивается он в передних рогах спинного мозга, участвуя при этом в образовании спинных нервов. Помимо контроля тонуса скелетных мышц, аналогично красноядерно-спинномозговому пути, ретикулярно-спинномозговой путь играет значительную роль в контроле автономных функций.

Преддверно-спинномозговой путь (tractus vestibulospinalis) начинается в вестибулярных ядрах, расположенных в мосту и продолговатом мозге, и направляется к мотонейронам передних рогов спинного мозга. Контролирует этот путь равновесие.

Поражение экстрапирамидного пути (бледного шара, черного вещества) приводит к возникновению различных типов дискинезии, или нарушению произвольных движений. Причинами поражения тракта могут явиться дегенеративные, воспалительные (энцефалит) и опухолевые заболевания. Наиболее распространенным дегенеративным заболеванием является болезнь Паркинсона (сочетание гипокинезии и дрожания в покое).

Предполагается, что повреждения черной субстанции вызывает атрофию допаминэргического нигростриатного тракта. При этом возникает тремор, гипокинетическая дисартрия, ослабление голоса, маскоподобное выражение лица. При повреждении базальных ганглиев развивается хорея. Результатом поражения базальных ганглиев может быть также и спастическая дистония, гиперкинетическая дисартрия.

Через красное ядро проходят волокна от ядер глазодвигательного нерва. По этой причине при разрушении красноядерно-спинномозгового пути развивается офтальмоплегия. Повреждение красного ядра может вызвать также контрлатеральную атаксию.

Так как экстрапирамидная система регулирует движения, то не удивительно, что повреждения этой области приводят к нарушению движения глаз. Необходимо отметить, что в последние годы при экстрапирамидных болезнях используют разрушение вентролатеральных ядер зрительного бугра и бледного шара в процессе стереотаксических операций.

↑ Средний мозг

Средний мозг (mesencephalon) (рис. 4.1.24)





развивается в процессе филогенеза под преимущественным влиянием зрительного рецептора. По этой причине его образования имеют отношение к иннервации глаза. Здесь же образовались центры слуха, которые вместе с центрами зрения в дальнейшем разрослись в виде четырех холмиков крыши среднего мозга. С появлением у высших животных и человека коркового конца слухового и зрительного анализаторов слуховые и зрительные центры среднего мозга попали в подчиненное положение. При этом они стали промежуточными, подкорковыми.

С развитием у высших млекопитающих и человека переднего мозга через средний мозг стали проходить проводящие пути, связывающие кору конечного мозга со спинным мозгом посредством ножек мозга. В результате в среднем мозге человека имеются:

• Подкорковые центры зрения и ядра нервов, иннервирующих мышцы глаза.
  
  
• Подкорковые слуховые центры.
  
  
• Все восходящие и нисходящие проводящие пути, связывающие кору головного мозга со спинным мозгом.
  
  
• Пучки белого вещества, связывающие средний мозг с другими отделами центральной нервной системы.
  

Соответственно этому средний мозг имеет две основные части: крышу среднего мозга (tectum mesencephalicum), где располагаются подкорковые центры слуха и зрения, и ножки мозга (cms cerebri), где преимущественно проходят проводящие пути.

1. Крыша среднего мозга (рис. 4.1.24) скрыта под задним концом мозолистого тела и подразделяется посредством двух идущих крест-накрест канавок — продольной и поперечной — на четыре холмика, располагающиеся попарно.
   
   Верхние два холмика (colliculi superiores) являются подкорковыми центрами зрения, оба нижних (colliculi inferiores) — подкорковыми центрами слуха. В плоской канавке между верхними бугорками лежит шишковидное тело. Каждый холмик переходит в так называемую ручку холмика (brachium collicidiim), направляющуюся латерально, кпереди и кверху к промежуточному мозгу. Ручка верхнего холмика (brachium collicidiim superiores) идет под подушкой зрительного бугра к латеральному коленчатому телу (corpus geniculatum laterale). Ручка нижнего холмика (brachium colliculum inferiores), проходя вдоль верхнего края trigonum lemnisci до sulcus lateralis mesencephali, исчезает под медиальным коленчатым телом (corpus geniculatum mediate). Названные коленчатые тела относятся уже к промежуточному мозгу.
   
   
2. Ножки мозга (pedunculi cerebri) содержат все проводящие пути к переднему мозгу. Ножки мозга имеют вид двух толстых полуцилиндрических белых тяжей, которые расходятся от края моста под углом и погружаются в толщу полушарий большого мозга.
   
   
3. Полость среднего мозга, являющаяся остатком первичной полости среднего мозгового пузыря, имеет вид узкого канала и называется водопроводом мозга (aqiieductus cerebri). Он представляет узкий, выстланный эпендимой ка нал 1,5—2,0 см длиной, соединяющий III и IV желудочки. Дорзально водопровод ограничивается крышей среднего мозга, а вентрально — покрышкой ножек мозга.
   

На поперечном разрезе среднего мозга различают три основные части:

1. Пластинку крыши (lamina tecti).
   
   
2. Покрышку (tegmentum), представляющую верхний отдел ножек мозга.
   
   
3. Вентральный отдел ножек мозга, или основание ножки мозга (basis pedunculi cerebri). Соответственно развитию среднего мозга под влиянием зрительного рецептора в нем заложены различные ядра, имеющие отношение к иннервации глаза (рис. 4.1.25).
   

Водопровод мозга окружен центральным серым веществом, имеющим по своей функции отношение к вегетативной системе. В нем, под вентральной стенкой водопровода, в покрышке ножки мозга заложены ядра двух двигательных черепных нервов — n. oculomotorius (III пара) на уровне верхнего двухолмия и n. trochlearis (IV пара) на уровне нижнего двухолмия. Ядро глазодвигательного нерва состоит из нескольких отделов соответственно иннервации нескольких мышц глазного яблока. Медиально и кзади от него помещаются небольшое, тоже парное, вегетативное добавочное ядро (nucleus accessorius) и непарное срединное ядро.

Добавочное ядро и непарное срединное ядро иннервируют непроизвольные мышцы глаза (т. ciliaris и т. sphincter pupillae). Выше (ростральнее) ядра глазодвигательного нерва в покрышке ножки мозга располагается ядро медиального продольного пучка.

Латерально от водопровода мозга находится ядро среднемозгового тракта тройничного нерва (nucleus mesencephalicus п. trigemini).

Между основанием ножки мозга (basis pedunculi cerebralis) и покрышкой (tegmentum) располагается черное вещество (substantia nigra). В цитоплазме нейронов этой субстанции обнаруживается пигмент — меланин.

От покрышки среднего мозга (tegmentum mesencephali) отходит центральный покрышечный путь (tractus tegmentalis centralis). Он представляет собой проекционный нисходящий путь, который содержит волокна, идущие от зрительного бугра, бледного шара, красного ядра, а также ретикулярной формации среднего мозга по направлению ретикулярной формации и оливы продолговатого мозга. Эти волокна и ядерные образования относятся к экстрапирамидной системе. В функциональном отношении черное вещество также относится к экстрапирамидной системе.

Расположенное вентрально от черного вещества основание ножки мозга содержит продольные нервные волокна, спускающиеся от коры полушария большого мозга ко всем нижележащим отделам центральной нервной системы (tractus corticopontinus, corticonuclearis, cortiсоspinalis и др.). Покрышка, находящаяся дорзально от черного вещества, содержит преимущественно восходящие волокна, в том числе медиальную и латеральную петли. В составе этих петель восходят к большому мозгу все чувствительные пути, за исключением зрительного и обонятельного.

Среди ядер серого вещества самым значительным ядром является красное ядро (nucleus ruber). Это удлиненное образование простирается в покрышке ножки мозга от гипоталамуса промежуточного мозга до нижнего двухолмия, где от него начинается важный нисходящий путь (tractus rubrospinalis), соединяющий красное ядро с передними рогами спинного мозга. Пучок нервных волокон после выхода из красного ядра перекрещивается с аналогичным пучком волокон противоположной стороны в вентральной части срединного шва — вентральный перекрест покрышки. Красное ядро является весьма важным координационным центром экстрапирамидной системы. К нему проходят волокна от мозжечка, после их перекреста под крышей среднего мозга. Благодаря этим связям мозжечок и экстрапирамидная система через посредство красного ядра и отходящего от него красноядерно-спинномозгового пути оказывают влияние на всю поперечнополосатую мускулатуру.

В покрышку среднего мозга продолжаются также ретикулярная формация (formatio reticularis) и продольный медиальный пучок. О строении ретикулярной формации излагается несколько ниже. Стоит более подробно остановиться на медиальном продольном пучке, имеющем большое значение в функционировании зрительной системы.

Медиальный продольный пучок (fasciculus longitudinalis medialis). Медиальный продольный пучок состоит из волокон, идущих от ядер головного мозга различных уровней. Простирается он от ростральной части среднего мозга к спинному мозгу. На всех уровнях пучок располагается вблизи срединной линии и несколько вентральней сильвиевого водопровода, четвертого желудочка. Ниже уровня расположения ядра отводящего нерва большинство волокон нисходящие, а выше этого уровня преобладают восходящие волокна.

Медиальный продольный пучок соединяет ядра глазодвигательного, блокового и отводящего нервов (рис. 4.1.26).





Медиальный продольный пучок координирует деятельность двигательных и четырех вестибулярных ядер. Он также обеспечивает межсегментарную интеграцию движений, сопутствующих зрению и слуху.

Посредством вестибулярных ядер медиальный пучок имеет обширные связи с клочково-узелковой долей мозжечка (lobus flocculonodularis), в которой обеспечивается координация сложных функций восьми черепно-мозговых и спинных нервов (зрительный, глазодвигательный, блоковый, тройничный, отводящий, лицевой, преддверно-улитковый нервы).

Нисходящие волокна формируются, главным образом, в медиальном вестибулярном ядре (nucleus vestibularis medialis), ретикулярной формации, верхних холмиках четверохолмия и промежуточном ядре Кахала.

Нисходящие волокна от медиального вестибулярного ядра (перекрещенные и неперекрещенные) обеспечивают моносинаптическое торможение верхних шейных нейронов в лабиринтной регуляции положения головы относительно туловища.

Восходящие волокна исходят из вестибулярных ядер. Проецируются они на ядра глазодвигательных нервов. Проекция от верхнего вестибулярного ядра проходит в медиальном продольном пучке к блоковому и дорзальному глазодвигательному ядру с этой же стороны (нейроны двигателя нижней прямой мышцы глаза).

Вентральные части латерального вестибулярного ядра (nucleus vestibularis lateralis) проецируются на противоположные ядра отводящего и блокового нервов, а также на часть ядер глазодвигательного комплекса.

Взаимные связи медиального продольного пучка представляют собой аксоны вставочных нейронов в ядрах глазодвигательного и отводящего нервов. Пересечение волокон происходит на уровне ядра отводящего нерва. Имеется также двусторонняя проекция глазодвигательного ядра на ядро отводящего нерва.

Вставочные нейроны глазодвигательных нервов и нейроны верхних холмиков четверохолмия проецируются на ретикулярную формацию. Последние, в свою очередь, проецируются на червь мозжечка. В ретикулярной формации происходит переключение волокон, направляющихся от надъядерных структур к коре мозга.

Отводящие межъядерные нейроны проецируются, главным образом, на контр латеральные глазодвигательные нейроны внутренней и нижней прямых мышц.

Верхние бугорки (холмики) четверохолмия (collicihis superior) (рис. 4.1.24—4.1.27).





Верхние холмики четверохолмия представляют собой два округлых возвышения, расположенных на дорзальной поверхности среднего мозга. Отделены они друг от друга вертикальной бороздой, содержащей эпифиз. Поперечная борозда отделяет верхние холмики от нижних холмиков. Выше верхних холмиков располагается зрительный бугор. Сверху по срединной линии лежит большая вена мозга.

Верхние холмики четверохолмия имеют многослойное клеточное строение. К ним подходят и из них выходят многочисленные нервные тракты.

Каждый холмик получает точную топографическую проекцию сетчатки (рис. 4.1.27). Дорзальная часть четверохолмия в большей степени является сенсорной. Проецируется она на наружное коленчатое тело и подушку.

Вентральная часть является двигательной и проецируется на моторные субталамические области и ствол мозга.

Поверхностные слои четверохолмия осуществляют обработку зрительной информации и совместно с глубокими слоями обеспечивают ориентацию головы и глаз в процессе определения новых зрительных стимулов.

Стимуляция верхних холмиков у обезьяны вызывает саккадические движения, амплитуда и направление которых зависят от местоположения стимула. Вертикальные саккады встречаются при двусторонней стимуляции.

Поверхностные клетки отвечают на стационарные и перемещающиеся зрительные стимулы. Глубокие клетки обычно возбуждаются перед саккадой.

Третий тип клеток объединяет информацию о положении глаза с информацией, получаемой от сетчатки. Благодаря этому контролируется и уточняется необходимое положение глаза относительно головы. Этот сигнал используется для воспроизведения саккады, направление которой обращено к зрительной цели. Поверхностные и глубокие слои могут функционировать независимо.

Нижние холмики являются частью слухового пути.

Покрышка среднего мозга расположена кпереди или вентральней холмиков. В продольном направлении между крышей и покрышкой среднего мозга проходит сильвиев водопровод. Покрышка среднего мозга содержит многочисленные нисходящие и восходящие волокна, имеющие отношение к соматосенсорной и двигательной системам. Помимо этого, в покрышке находятся несколько ядерных групп, среди которых ядра III и IV пар черепно-мозговых нервов, красное ядро, а также скопление нейронов, относящихся к ретикулярной формации. Покрышку среднего мозга рассматривают как центральное скопление двигательных и ретикулярных волокон, которые идут от промежуточного мозга к продолговатому мозгу.

Вентрально или кпереди от покрышки среднего мозга находится крупный парный пучок волокон — ножка мозга, которая содержит главным образом толстые нисходящие двигательные волокна, берущие свое начало в коре мозга. По ним передаются двигательные эфферентные импульсы из коры к ядрам черепномозговых нервов и ядрам моста (tractus corticobulbaris sen corticinuclearis), а также к двигательным ядрам спинного мозга (tractus corticispinalis). Между этими важнейшими пучками волокон на передней поверхности среднего мозга и его покрышки находится большое ядро из пигментированных нервных клеток, содержащих меланин.

Претектальная область получает приводящие волокна от зрительного тракта (см. рис. 4.1.27). Она также получает затылочные и лобные кортикотектальные волокна, содействующие вертикальному взгляду, вергентным движениям глаза и его аккомодации. Нейроны этой области избирательно реагируют на зрительную информацию, причем с учетом изменения локализации изображения объекта на обеих сетчатках.

В претектальной области содержатся также синапсы зрачкового рефлекса. Некоторые из отводящих волокон пересекаются в области серого вещества, располагающегося вокруг сильвиевого водопровода. Направляются волокна к мелкоклеточным ядрам глазодвигательного нерва, управляющим пупилломоторными волокнами.

Необходимо указать и на наличие трех покрышечных путей, имеющих большое функциональное значение. Это латеральный спинноталамический путь (tractus spmothalamicus lateralis), медиальный лемнисковый путь (медиальный лемниск; lemniscus medialis) и медиальный продольный пучок. Латеральный спинноталамический путь несет афферентные болевые волокна и располагается в покрышке среднего мозга снаружи. Медиальный лемниск обеспечивает передачу сенсорной и тактильной информации, а также информацию о положении тела. Он располагается в области моста медиально, но смещается латерально в среднем мозге. Является он продолжением медиальных петель. Соединяет лемниск тонкое и клиновидное ядра с ядрами зрительного бугра.

Продолжение в следующей статье: Анатомия головного мозга ? Часть 4

----

Статья из книги: Строение зрительной системы человека | Вит В. В.