Как теория трехкомпонентности объясняет основные явления цветового зрения. Часть 3.

Описание

↑ Расстройства цветового зрения

Остановимся на другой большой группе фактов цветового зрения и их объяснении теорией трехкомпонентности. Рассмотрим случаи разного рода расстройств цветового зрения, которые бывают порой весьма серьезными. Изучение расстройств цветового зрения представляет значительный интерес как с теоретической, так и с практической точек зрения.

Все лица с ненормальным цветоощущением могут быть распределены на три большие группы в зависимости от того, способны ли они различать такие главные цвета спектра, как красный, оранжевый, желтый, зеленый, голубой, синий и фиолетовый. Внутри каждой из этих групп имеются свои особые подгруппы — виды расстройств цветового зрения.

К первой группе относятся лица, хотя и различающие все главные цвета спектра, но все же по свойствам своего цветового зрения отличающиеся от лиц с нормальным зрением. Отклонение от нормы может быть чисто количественным — цветовая чувствительность снижена (т. е. пороги цветоощущения повышены). Раздражитель должен быть сильнее (ярче, насыщеннее, больше по площади, продолжительнее), чтобы вызвать соответствующее цветовое ощущение у лиц с такой аномалией цветового зрения. У таких субъектов имеется ослабленное цветоощущение.

К другому виду расстройств цветового зрения первой же группы относятся случаи, когда у субъектов наблюдаются неверные (с точки зрения нормально видящих) отождествления цветов, ошибочные (с точки зрения нормально видящих) цветовые уравнения. Наряду с этим эффекты контраста замечаются ими лучше, чем нормально видящими. Если, например, желтое поле находится рядом с красным или серое рядом с зеленым, то эти лица видят на первом явный оттенок зеленоватого, на втором — красноватого даже и тогда, когда субъект с нормальным цветоощущением этих окрасок не замечает. Лиц, относящихся к этой подгруппе, можно назвать цветоаномалами. Кривая порогов различения цветов цветоаномалами обнаруживает сдвиги минимумов в направлении к красному концу спектра, отсутствие обычного минимума в фиолетово-синем и значительное увеличение порогов в области желтого.

Ко второй группе относятся уже более значительные расстройства цветового зрения. Субъекты, относящиеся к этой группе, неспособны различать некоторые главные цветовые тона спектра. Поэтому здесь можно говорить уже о частичной цветовой слепоте. Наблюдаются различные виды частичной цветовой слепоты, чаще всего — так называемая красно-зеленая слепота; страдающие ею лица не отличают оттенков красного от оттенков зеленого. Весь спектр для таких цветнослепых распадается на два цветовых тона: желтый, каким они видят всю красно-оранжево-желто-зеленую часть спектра, и голубой, каким они видят всю голубовато-сине-фиолетовую часть его. При этом в области голубовато-зеленого эти цветнослепые видят место ахроматическое, кажущееся им серым. Каковы именно цветовые ощущения у подобных цветнослепых, мы знаем на основании показании лиц, у которых цветовой слепотой поражен лишь один глаз, другой же видит нормально.

Различают две подгруппы красно-зеленослепых. Лиц, относящихся к первой подгруппе, иногда называют краснослепыми, ко второй — зеленослепыми. Обозначения эти нельзя признать правильными, поскольку представители обеих групп не имеют ощущений ни красного, ни зеленого. Удобнее поэтому пользоваться другими обозначениями: краснослепых называть протанопами, или цветнослепыми первого рода, зеленослепых — девтеранопами, или цветнослепыми второго рода. Разница между ними состоит в следующем.

У протанопов красный конец спектра укорочен; место наибольшей яркости в спектре сдвинуто к фиолетовому концу спектра и лежит в области желтовато-зеленого; ахроматическое место в спектре («нейтральная точка») приходится приблизительно на 490 m?. Характерная ошибка протанопов — отождествление цветов светлокрасных с темнозелеными и голубых и синих с пурпурными и фиолетовыми. Протанопией страдал знаменитый химик Дальтон (1766—1844), впервые подробно описавший этот вид расстройства цветового чувства. Поэтому протанопию иногда называют дальтонизмом. В обыденной жизни термином «дальтонизм» обозначают обычно вообще виды цветовой слепоты, что, однако, неточно.

В отличие от протанопов, у девтеранопов спектр не укорочен с красного конца; место наибольшей светлоты сдвинуто несколько к красному концу спектра и лежит в области оранжевого; нейтральная точка приходится приблизительно на 500 m?. Характерные ошибки девтеранопов — неразличение светло-зеленого от темнокрасного и фиолетового от голубого; пурпурный же цвет с голубым ими не смешивается, но смешивается с серым (см. рис. 156). В литературе описан случай [Слон и Уоллах (Sloan a. Wallach), 1948], когда девтеранопией страдал лишь один глаз, другой же имел почти нормальное цветовое зрение. Обследование такого больного установило, что все цвета спектра виделись девтеранопическим глазом лишь как желтоватые (коричневатые), как серые и как синие. Область спектра между 501 и 505 m? казалась больному глазу ахроматической — серой.

Встречается также, хотя и чрезвычайно редко, третий вид частичной цветовой слепоты — так называемая «слепота на фиолетовый цвет», или тританопия (слепота третьего рода) (Головин, 1923; Judd, 1943). При такого рода цветовой слепоте спектр несколько укорочен с фиолетового конца, максимум светлоты лежит в области желтого, там же, где и для нормального зрения; в спектре имеются два нейтральных, серых места—одно в желтом, а другое в синем (около 470 и 580 m?). Весь спектр содержит для тританопов лишь оттенки красного и голубовато-зеленого (K?nig, 1897). Тританопы смешивают желтовато-зеленый с синевато-зеленым, а также пурпурный с оранжево-красным. У некоторых тританопов наблюдалась лишь одна нейтральная серая точка в спектре в области желтого (около 572 m?).

На рис. 36





схематически показано, как видят спектр лица с нормальным зрением и лица, страдающие различными видами частичной цветовой слепоты. Звездочкой отмечено место наибольшей светлоты.

Кроме этих трех видов частичной цветовой слепоты, наблюдались еще некоторые нетипичные случаи, заслуживающие однако, упоминания. Шуман описал своеобразное расстройство цветоощущения у самого себя. У него отсутствовало ощущение зеленого цвета, ощущения же красного, синего и желтого сохранились. Зеленый раздражитель, не будучи видим как зеленый (он виделся как серый), вызывал у него, однако, вполне определенные эффекты как одновременного, так и последовательного контраста. Казавшийся ему ахроматическим зеленый цвет при оптическом смешении нейтрализовал дополнительный к нему и хроматический цвет.
[banner_centerrs] {banner_centerrs} [/banner_centerrs]

Наиболее тяжелые случаи расстройства цветового зрения, характеризуемые полной потерей способности видеть хроматические тоны, составляют третью группу аномалии цветового зрения. Это случаи полной цветовой слепоты, или ахромазии. Страдающие ею лица вообще никаких цветовых тонов различать не могут. Мир видится ими как одноцветная фотография. По данным больных, у которых полная цветовая слепота поражала лишь один глаз, цветнослепой глаз видит все в более или менее темном сером цвете.

Обычно с полной цветовой слепотой связаны и некоторые другие аномалии: пониженная острота зрения, нистагмические движения глазного яблока, светобоязнь. Распределение яркости в спектре для лиц с полной цветовой слепотой бывает обычно таким же, как для сумеречного зрения нормально видящих, т. е. максимум светлоты лежит в зеленом; крайние же красные лучи невидимы, как они невидимы и при сумеречном зрении. Вопрос о скорости темновой адаптации у ахроматов представляет особый интерес, потому что, согласно гипотезе о тормозном влиянии колбочек на палочки, палочковая чувствительность у ахроматов (поскольку у ахроматов колбочки не функционируют) должна была бы быть повышенной.

Специальное сравнительное исследование, проведенное на двух ахроматах и двух нормально зрячих Гуртовым (1947) в нашей лаборатории, заставляет, однако, придти к выводу, что ход темновой адаптации у ахроматов не отличается от хода ее у нормально зрячих. Поэтому следует признать, что невозбужденный колбочковый аппарат на чувствительность аппарата сумеречного зрения влияния не оказывает.

По данным других работ Гуртового (1949, 1950а), зрение ахроматов обнаруживает еще одну особенность, до сих пор не описанную: световая чувствительность ахроматов не реагирует на такие непрямые раздражители, как звуки, электризация глаза постоянным током и инстилляция в глаз адреналина. Этот факт заставляет предполагать,что аппарат цветового зрения является каким-то необходимым звеном в цепи процессов, порождаемых упомянутыми раздражителями и приводящих к изменению чувствительности палочкового зрительного прибора.

Иногда наблюдались случаи полной цветовой слепоты (Koellner, 1929), отличающиеся от описанных выше тем, что распределение яркости в спектре для цветнослепого соответствовало распределению ее для колбочкового зрения (максимум приходился на желтый цвет).

Насколько часто встречаются описанные виды ненормального цветоощущения? Многочисленные статистики приводят к следующим цифрам. Ненормальности цветоощущения имеются приблизительно у 7—8% всех мужчин, причем около 4% страдают цветовой слепотой того или иного вида. У женщин ненормальное цветоощущение встречается гораздо реже (около 0,5%). По данным Рабкина (1940), среди населения г. Харькова расстройства цветового зрения наблюдались у 7,4 % мужчин и у 0,8% женщин. В общем количестве случаев цветовых расстройств наиболее часты случаи девтераномалии; полная же цветовая слепота, и особенно тританопия встречаются весьма редко.

Цветовая слепота чаще всего — аномалия прирожденная, хотя бывают случаи и приобретенной цветовой слепоты. Врожденная цветовая слепота передается по наследству. Женщины редко ею страдают. Наследственная цветовая слепота пока неизлечима. Приобретенные расстройства цветоощущения могут вызываться различными причинами, как то: отслоением сетчатки, воспалительными процессами в ней, различными нарушениями в проводящих путях зрительного аппарата, мозговыми кровоизлияниями и сотрясениями и пр. Нам пришлось наблюдать два случая полной потери цветоощущения после черепномозговых ранений. По наблюдениям Кельнера (1929), в случаях приобретенных расстройств цветового зрения распределение яркости спектра, как правило, для больных глаз остается нормальным.

Офтальмологи-клиницисты отмечают, что расстройство цветоощущения к желтому и синему цветам часто наблюдается при пигментном перерождении сетчатки, отслойке и сотрясении ее. Нарушения же чувствительности к красному и зеленому цветам наблюдаются преимущественно при поражениях зрительного нерва и зрительных путей в мозгу. Такие нарушения нередко наступают при воспалениях зрительного нерва в результате отравлений алкоголем, метиловым спиртом, свинцом. При этом отмечаются выпадения цветовой чувствительности в различных местах поля зрения. Отмечено, что раньше всего теряется чувствительность к зеленому цвету (Головин, 1923).

Цветнослепые и, тем более, лица только с пониженным цветоощущением сплошь и рядом долго не замечают своего дефекта, не замечают его часто и окружающие их. Так, химик Дальтон, например, не знал о своей слепоте до 26 лет. Происходит это оттого, что цветнослепые с детства выучиваются называть цвета предметов общепринятыми обозначениями и, кроме того, они сохраняют способность хорошо различать цвета по их яркости и насыщенности.

Нарушения нормального цветоощущения могут иметь, как легко себе представить, очень существенное практическое значение. Мы знаем, что на всех видах транспорта пользуются обычно сигнальными огнями красного и зеленого цветов. Цветнослепой, не различающий этих цветовых тонов, работая в качестве машиниста, шофера, рулевого и т. п., может вызвать катастрофу, приняв один сигнальный цвет за другой. Такие катастрофы, действительно, не раз имели место. Особенно много жертв повлекло за собой крушение поезда в Лагерлунде (Швеция) в 1875 г., явившееся следствием цветовой слепоты машиниста. Это несчастье послужило толчком к тому, чтобы при приеме на службу по всем видам транспорта обязательно обследовалась нормальность цветоощущения.

Цветнослепые встречаются порою и среди художников. Цветнослепым был, например, художник Вильгельм Каульбах. В1907 г. на конгрессе Итальянского офтальмологического общества был продемонстрирован ряд картин, написанных художниками, страдавшими ненормальностями цветоощущения. Характерным для многих из этих картин было именно смешение оттенков красного с оттенками зеленого. Крыши домов, например, с одной стороны изображались красными, с другой — зелеными. На работе художника-графика ненормальность его цветового чувства может, однако, заметным образом и не сказываться.

Интересная коллекция красочных рисунков, выполненных цветнослепыми художниками, собрана у нас проф. Е. В. Рабкиным в его подготовленном к изданию «Атласе расстройств цветового зрения». Одна из зарисовок этой коллекции воспроизводится на рис. 37.





Вверху дан образец (картина Филилеева «Река»), внизу — цветная копия этого образца, сделанная цветнослепым (протанопом). Краски для рисования были предложены без названий и в беспорядочном расположении в коробке. Зарисовка ясно обнаруживает типичное для протанопов неразличение цветов зеленых и красных.

Ввиду того, что в жизни цветовая слепота часто остается незамеченной, в настоящее время выработан ряд специальных методов определения ее. Наиболее старым из них является метод подбора мотков цветной шерсти по Гольмгрену. Из мотков цветной шерсти самых различных оттенков предлагается выбрать все подходящие по цветному тону к тому или иному мотку, данному в виде образца. Цветнослепые обычно делают здесь характерные ошибки (протанопы подбирают, например, к красному темнозеленый, смешивают синий и фиолетовый девтераноны подбирают светлозеленый к пурпурному, смешивают серый и зеленый и т. п.). Составлен, далее, ряд испытательных таблиц, в которых среди пятен одного цвета помещены пятна другого цвета, образующие для всякого нормально видящего какую нибудь цифру, букву или фигуру. Цвет пятен от цвета фона цветнослепые отличить не могут, не могут они, следовательно, и прочесть соответствующие цифры, буквы или фигуры. Таковы таблицы Штиллинга, Ишихара и др.

С 1936 г. у нас применяются свои оригинальные таблицы для испытания нормальности цветоощущения. Таблицы эти под названием «Полихроматических таблиц для исследования цветоощущения» составлены проф. Е. Б. Рабкиным и вышли уже в пяти изданиях. Они позволяют хорошо определять тот или иной тип ненормального цветоощущения. На основании результатов многих испытаний советскими и зарубежными авторами таблицы Рабкина признаны лучшими из имеющихся в настоящее время.

Существует и ряд специальных приборов для исследования нормальности цветового зрения. Скажем здесь лишь о некоторых из них. Особенно широким распространением пользуется аномалоскоп Нагеля. Этот прибор представляет собой спектроскоп прямого видения, устроенный так, что поле зрения наблюдателя состоит из двух половин — верхней и нижней. Нижняя обычно освещается монохроматическими желтыми лучами, соответствующими линии натрия (589 m?). Интенсивность этого желтого цвета можно менять, изменяя щель в коллиматоре аппарата, верхняя половина поля зрения освещается двумя монохроматическими лучами: красным 671 m? (линия лития) и зеленым 536 m? (линия таллия). Таким образом, цвет в верхней половине поля зрения получается от смешения красного с зеленым. Красные и зеленые лучи попадают на верхнюю половину поля зрения аномалоскопа из двух щелей в коллиматоре прибора. Специальным винтом ширина этих щелей может меняться и притом всегда так, что увеличение одной щели влечет за собой соответствующее уменьшение другой, и наоборот. Положение винта определяется по шкале, разделенной на 100 делений. При значениях ее от «100» до «75» винт во многих аномалоскопах имеет холостой ход, и открытой остается без изменения только щель, дающая красные лучи. Промежуточные положения винта дают различные пропорции красных и зеленых лучей в смеси.

Задача, ставящаяся испытуемому на аномалоскопе Нагеля, состоит обычно в том, чтобы установить равенство обеих половин поля зрения, подравнять желтый цвет к смеси красного с зеленым (так называемое уравнение Релея). Релеем было найдено, что при подобном уравнивании отношение интенсивности красных лучей к интенсивности зеленых для большинства людей оказывается почти одним и тем же.

Таким образом, нормально видящий устанавливает на аномалоскопе лишь одно (релеевское) уравнение желтого со смесью красного и зеленого. Цветнослепые же (протанопы и девтеранопы) принимают релеевское уравнение, но устанавливают, кроме того, равенства между любой смесью красного и зеленого, с одной стороны, и желтым, с другой. Для них требуется лишь соответствующим образом менять яркость желтого. Кроме того, протанопы и девтеранопы устанавливают равенство и между чистым красным или чистым зеленым и желтым, опять-таки требуя лишь для желтого большей или меньшей яркости (так называемые анопические уравнения). Протаноп подравнивает красный гораздо более темному желтому цвету, девтераноп же отождествляет с зеленым более темный желтый.

Однако для некоторых лиц нормальное уравнение Релея равенством не кажется. Одни удовлетворяются лишь установками, в которых взято слишком много красного; для нормальных лиц установки их кажутся слишком красными. Другие, напротив, берут в смешиваемом цвете слишком много зеленого. Лица, не принимающие нормального уравнения Релея, а устанавливающие вместо него иные уравнения, являются цветно-аномалами. Тех, которые берут в смеси красного с зеленым слишком много красного, называют протаномалами, тех же, которые берут в своих смесях слишком много зеленого,— девтераномалами, на том основании, что у первых имеется пониженная чувствительность как бы специально к красным лучам спектра, в чем они подобны протанопам; вторые же, подобно девтеранопам, характеризуются ослаблением чувствительности к зеленым лучам. В зависимости от степени аномалии цветоощущения отклонение от нормального уравнения Релея может быть большим или меньшим.

Встречаются также лица, которые, отвергая все уравнения, устанавливаемые протанопами или девтеранопами, ряд таких уравнений все же принимают, в том числе и нормальное уравнений Релея. Иногда эти лица принимают за равенство и одно из анопических уравнений. Подобного рода расстройства цветного зрения носят название крайней цветовой аномалии или, по Рабкину (1940), цветоаномалии ступени А. Описанный же выше случай цветоаномалии, при которой субъект принимает лишь одно уравнение, не соответствующее релеевскому, есть случай цветовой аномалии просто или, по Рабкину, цветовой аномалии ступени Б.

Цветовые неравенства, видимые на аномалоскопе (как и на всяком другом подобном же аппарате), при длительном их фиксировании могут превращаться в равенства: вначале ясно заметные различия сглаживаются и смежные поля «сливаются» по цвету в одно. Явление это носит и центральный характер (поскольку оно передается и на другой глаз). При длительном, пристальном (в течение 1 мин. и более) фиксировании даже вполне нормальный глаз способен принять за одинаковые такие цвета, которые по первому впечатлению кажутся весьма различными (Котляревская, 1941). Одни люди отличаются от других по тому, как скоро такое нивелирование цветовых различий у них наступает, как продолжительно оно сохраняется и какие различия цветов могут для них становиться незаметными, В связи с этим поставлен вопрос о цветовой астенопии — «неустойчивости» — как об особом патологическом состоянии цветового зрения (Энгелькинг; Самойлов, 1936). Вопрос этот, требуя дальнейшего изучения, рассматривается у нас проф. Е. Б. Рабкиным как явление своеобразного «хроматического утомления».

Получаемые при установках на аномалоскопе цифровые значения зависят от того источника света, который применяется в данном приборе. Поэтому прямо сравнивать можно лишь величины, найденные при одинаковых лампах и при одинаковом их режиме. Чтобы иметь возможность сопоставлять между собой данные, полученные при обследовании аномалов на аномалоскопах с различными источниками света, рекомендуется пользоваться так называемым коэффициентом аномальности. Предположим, что мы получили для нормального глаза равенство между желтым и смесью красного (Li) с зеленым (Т1) при значении шкалы 52. Это значит, что в смеси 52 доли красного и 75—52 = 23 доли зеленого. В этом случае отношение зел/кр =23/52 =0,44. Находим подобное же отношение для субъекта с ненормальным цветоощущением и делим его на отношение зел/кр, соответствующее нормальному глазу, т. е. берем зел/кр (аномальное): зел/кр (нормальное). Полученное в результате частное и будет упомянутым коэффициентом аномальности. Для девтераномалов этот коэффициент будет больше единицы, для протаномалов — меньше.

В литературе приводятся следующие значения коэффициентов аномальности, как характерные:

Протаномалы..................................0,02—0,40

Слабые протаномалы....................0,49—0,66

Лица, могущие считаться еще нормальными трихроматами..................................0,71—1,41

Средненормальный глаз......................1,0

Девтераномалы.....................2,1—5,2

Ненормальности цветоощущения могут быть определены при помощи ряда цветовых уравнений, устанавливаемых испытуемыми и на каком-либо другом спектральном аппарате для смешения цветов.

Рабкиным (1940) был предложен оригинальный аномалоскоп, позволяющий предъявлять испытуемому, кроме спектральных цветов и их смесей, еще и белый цвет, а также рассматривать цветные поля бинокулярно. В силу последнего автор и назвал прибор «бинокулярным аномалоскопом».

Новый тип неспектрального аномалоскопа был сконструирован Демкиной (1936) в Гос. Оптическом институте в Ленинграде (рис. 38).





Освещаемое лампой U отверстие О линзами ?1 и ?2 проектируется на белые площади Р1 и P2 освещающие грани кубика Люммера К. Испытуемый смотрит на этот кубик через трубу А. На пути лучей к линзе ?1 можно вдвигать рамкой r1 разные светофильтры (светложелтый, темножелтый и темнозеленый). Эти светофильтры дают тот цвет-образец, который испытуемый должен воспроизвести в другой части поля зрения путем вдвигания перед второй линзой ?2 рамки r2, соединяющей четыре светофильтра (красный, зеленый, синий, красный), могущие при смешении попарно воспроизводить любой цвет-образец.

Для этого рамку r2 вдвигают так, что часть линзы ?2 закрывается одним светофильтром, а другая ее часть другим. Вдвигая рамку r2 больше или меньше, испытуемый меняет количественное отношение цветов, смешение которых дает для него цвет, одинаковый с образцом. Величина этого отношения, отсчитываемая по специальной шкале, и дает возможность судить о нормальности или ненормальности цветоощущения.

Все цветовые тона для нормально видящего глаза могут быть воспроизведены, как мы знаем, путем смешения не менее чем трех цветных раздражителей. В этом смысле цветовая система нормального глаза является системой «трехцветной», трихроматической и нормально видящие соответственно называются трихроматами. В случае же протанопии, девтеранопии и тританопии все цветовые тона для цветнослепого глаза можно воспроизвести путем смешения всего двух цветовых раздражителей. Таким образом, при частичной цветовой слепоте мы имеем перед собой дихроматическую систему, и такие цветнослепые называются поэтому дихроматами. Наконец, субъект с полной цветовой слепотой является монохроматом, поскольку все различаемые им цвета могут быть даны вариациями интенсивности всего одного цветового раздражителя.

↑ Частичная цветовая слепота. «Выпадение» или «совпадение» кривых основных цветовых возбуждений?

Посмотрим, как теория трехкомпонентности цветового зрения объясняет встречающиеся случаи расстройств цветового зрения. Самым простым объяснением частичной цветовой слепоты (дихромазии), казалось бы, было допущение того, что в этих случаях мы имеем отсутствие, «выпадение», нефункционирование одного из цветоощущающих аппаратов. При протанопии «выпадает» красноощущающий аппарат, при девтеранопии — зеленоощущающий. Однако, если в случаях частичной цветовой слепоты дело идет лишь о простом отсутствии того или иного цветоощущающего аппарата, то видимые в спектре цвета должны казаться имеющими цветовые тоны, соответствующие двум оставшимся цветоощущающим аппаратам. Таким образом, если «выпал» красноощущающий аппарат, то протанопы должны бы видеть в спектре всего два тона, зеленый и синий, и соответствующие смешению этих цветов голубые оттенки. При девтеранопии же все цвета спектра могли бы быть видимы лишь как красные, синие и различные оттенки фиолетовых в пурпурных тонов.

В действительности, однако, ничего подобного у цветнослепых (дихроматов) не наблюдается. На основании данных приблизительно сорока известных в науке случаев, когда дихроматическим был лишь один глаз, другой же сохранял нормальное цветовое зрение, мы знаем,что все многообразие цветов для дихроматов обоего типа сводится к таким двум тонам, как желтый и синий (см. Judd, 1949). Желтый соответствует примерно цвету длины волны 575 m? видимому нормальным глазом; синий же цвет подобен цвету 470 m?. Между синим и желтым в спектре для дихроматов, как мы уже говорили выше, имеется узкая область ахроматического цвета — серая. Лица, сделавшиеся дихроматами в силу тех или иных повреждений органа зрения, все видимые ими цвета характеризуют как желтые или синие.

Толковать поэтому дихромазию как простое «выпадение» одного из цветоощущающих аппаратов глаза нельзя.

Однако есть все основания удовлетворительно объяснять дихромазию с точки зрения трехкомпонентной теории как «совпадение», «слипание», недифференцированность двух из трех цветоощущающих аппаратов. В случае протанопии красноощущающий аппарат функционирует всегда вместе с равновеликим возбуждением зеленоощущающего аппарата. Красноощущающий аппарат «совпадает» с зеленоощущающим. На кривых основных цветовых возбуждений глаза это означает, что «красная» кривая как особая, третья, кривая отсутствует: она совмещена с «зеленой» кривой. Иначе говоря, все ординаты кривой возбуждения красноощущающего аппарата совпадают с ординатами кривой возбуждения аппарата зеленоощущающего.

Такое толкование дихромазии мы находим у Гельмгольца (1896). Он пишет: «... мы имеем дихроматические глаза в том случае, когда различие двух цветоощущающих веществ (сетчатки) вовсе отсутствует; при этом оба они уподобляются или красноощущающей субстанции нормального глаза, или же зеленоощущающей его субстанции. Мозговые центры при этом могут оставаться неизмененными».

То, что в системе нормального, трихроматического глаза имеет место лишь в точке пересечения «красной» и «зеленой» кривых (около 570 m?), то у протанопа и девтеранопа происходит по всему спектру, охватываемому кривой зеленоощущающего или красноощущающего аппаратов. Когда ординаты «красной» и «зеленой» кривых равны, нормальный глаз видит, как мы знаем, цвет желтый. Желтый же цвет видят и дихроматы на всем протяжении длинноволновой половины спектра.

В том же месте, где две «слипшиеся» кривые пересекают третью кривую основных цветовых возбуждений глаза, лежит для дихроматов место нейтральной, серой, зоны в спектре. При протанопии эта зона должна лежать ближе к коротковолновому концу спектра, чем при девтеранопии. Это вытекает из хода кривых основных цветовых возбуждений глаза, это же подтверждается и фактическими данными о зрении дихроматов. Наличие ахроматического участка в спектре для дихроматов с точки зрения гипотезы «выпадения» одного из цветоощущающих аппаратов объяснить нельзя.

В пользу гипотезы о «совпадении», недифференцированности двух цветоощущающих аппаратов у дихроматов говорят и результаты некоторых опытов, выполненных в нашей лаборатории по методу непрямых раздражений органа зрения. Подробнее на ряде фактов, установленных этим методом, мы остановимся ниже. Здесь мы приведем лишь некоторые результаты опытов, помогающие понять природу дихромазии. Было найдено (Кравков, 1937; Галочкина, 1947; Медведева, 1948), что при слуховом, а также при электротоническом раздражении глаза колбочковая чувствительность трихроматического глаза к различным лучам спектра определенным образом меняется; при этом к цветам желтым (с длиною волны около 570 m?) колбочковая чувствительность темноадаптированного глаза никаких сдвигов под влиянием упомянутых непрямых раздражителей не обнаруживала. Как видно на кривых трех основных цветовых возбуждений глаза, при раздражении глаза желтыми лучами с длиною волны, близкой к 570 m?, соотношение возбуждений красно- и зеленоощущающего аппаратов глаза выражается одинаковыми ординатами «красной» и «зеленой» кривых.

Если у протанопов и девтеранопов равенство ординат наблюдается по всей длинноволновой половине спектра, то естественно ожидать, что и реакция колбочковой чувствительности глаза на непрямые раздражители в виде звука или электротона будет по всей этой части спектра такой же, как у нормальных трихроматов в узком участке спектра около 570 m?.

Этот вывод нашел полное подтверждение в наших опытах (Кравков, 1937) и в еще не опубликованных полностью опытах Медведевой (1948). В наших опытах на одном протанопе, а в опытах Медведевой на одном протанопе и на одном девтеранопе было найдено, что звуковое раздражение и электризация глаза (при аноде на глазном яблоке) вызывают сдвиги колбочковой чувствительности (повышение ее) лишь в той части спектра, которая, согласно кривым основных цветовых возбуждений глаза, затрагивает синеощущающий аппарат глаза. На остальном же протяжении спектра сколько-нибудь заметных изменений чувствительности при воздействии указанных непрямых раздражителей не наблюдалось. В табл. 6 показаны количественные результаты наших опытов над протанопом.



На рис. 39





приведены данные, полученные Медведевой. На рис. 39 а показаны результаты опытов над девтеранопом, на рис. 39 б — над протанопом. Применение слухового раздражителя обозначено крестиками, анэлектротона — кружками. По абсциссе показаны длины волн света, чувствительность к которым испытывалась; по ординате — относительные значения чувствительности, найденные при действии упомянутых непрямых раздражителей (за единицу принят уровень чувствительности, установившийся перед применением этих раздражителей).

Описанные опыты помогают решить вопрос определенно в пользу того, что протанопия и девтеранопия обусловлены недифференцированностью красно- и зеленоощущающих аппаратов зрения, поскольку колбочковая чувствительность по отношению ко всей длинноволновой части спектра ведет себя в этих случаях, при воздействии непрямых раздражителей, так, как она ведет себя у нормальных трихроматов по отношению к желтой области спектра.

Недифференцированность двух аппаратов, красно- и зеленоощущающего, естественно понимать как дефект развития, воспроизводящий, вероятно, пройденную современным органом зрения фазу менее совершенного, двухцветового зрения. Как мы видели выше, некоторые факты цветового зрения обезьян подкрепляют такую гипотезу.

Является ли для дихроматов вся совокупность лучей видимого спектра по своей яркости такой же, какой ее видят люди с нормальным, трихроматическим зрением? Если принимать изложенное выше толкование цветовой слепоты и допускать, что ничего, кроме «совпадения» кривых возбудимости двух цветоощущающих аппаратов, не происходит, то следует ожидать, что общая яркость спектра для дихроматов, соответствующая возбуждению всех трех цветоощущающих аппаратов, будет той же, что и для трихроматов.

Недавние опыты (Гехт, 1949) этого, однако, не подтверждают. Относительные значения яркости цветов спектра, выраженные в одинаковом масштабе для дихроматов и трихроматов, оказываются такими, как изображено на рис. 40.





Если общую яркость спектра для трихроматов принять за 100, то для девтеранопа она будет равна 61, а для протанопа — 51.

Надлежит поэтому думать, что у дихроматов вместе со «сдвигом» одной из кривых основных цветовых возбуждений (до «совпадения» с другой) происходит и изменение яркостного коэффициента «сдвинутой» кривой, а именно уменьшение его.

Дихромазия третьего вида, называемая тританопией, чрезвычайно редкое явление и потому она еще недостаточно изучена. Однако нет оснований не толковать и этот тип расстройств цветоощущения с точки зрения трехкомпонентной теории как результат «совпадения» «синей» кривой основного цветового возбуждения глаза с «зеленой» кривой. Наблюдавшиеся у тританопов (Judd, 1943) две нейтральные зоны в спектре приходятся на область желтого (570—580 m?) и синего (около 470 m?), что хорошо соответствует местам пересечения кривых возбуждения красно- и зеленоощущающих аппаратов.

Три кривые основных цветовых возбуждений глаза, установленные трехкомпонентной теорией цветового зрения, позволяют объяснить и такие факты цветовой слепоты, как наличие у протанопов и девтеранопов ахроматических мест в спектре и смещение места наибольшей яркости. Нейтральные, ахроматические точки в спектре у протанопов приходятся как раз на место пересечения «зеленой» и «синей» кривых (около 490— 495 m?), у девтеранопов—на место пересечения «красной» и «синей» кривых (около 500—505 m?). Что касается места наибольшей яркости в спектре, которое, по данным Питта (Pitt, 1935), для протанопов лежит около 540 m?, а для девтеранопов около 560 m?, то кривые основных цветовых возбуждений, построенные Федоровыми с принятыми ими коэффициентами яркости, дают величины, приблизительно на 10 m? от этого отличные (для протанопов около 550 m?, для девтеранопов около 570 m?).

Продолжение в следующей статье: Как теория трехкомпонентности объясняет основные явления цветового зрения. Часть 4.

---

Статья из книги: Цветовое зрение | Кравков С. В.