В структурной организации сетчатки (периферического отдела зрительной системы) и центральных ее отделов — основных мозговых зрительных центрах заметно значительное сходство. Плоскостное и ярко выраженное многослойное расположение клеточных элементов дали повод А. А. Заварзину [1950] назвать зрительные центры экранными. Важным фактором, определяющим функцию, А. А. Заварзин считал и густоту клеточных элементов. К подобным многократно расслоенным и густоклеточным образованиям относятся, кроме сетчатки, наружное коленчатое тело и зрительная кора (area striata) у высших млекопитающих и tectum opticum у низших позвоночных. У дневных приматов и птиц, имеющих прекрасное зрение, слоистость и густота расположения элементов в основных зрительных центрах наиболее выражены [Школьник-Яррос, 1965а]. На мозговые центральные зрительные экранные центры точно проецируется сетчатка [Polyak, 1957; Whitteridge, 1965 и др.].
Известно, что сетчатка — часть мозга, вынесенная на периферию. Общность в генезе, структурной организации и удобство топографии для экспериментатора сделали сетчатку излюбленным модельным объектом для изучения строения, физиологии и химии нейронов зрительной системы. Подобные исследования весьма успешны; в частности, такие детали синаптических связей, как реципрокпые синапсы, сериальные синапсы были раньше открыты во внутреннем плексиформиом слое сетчатки, чем в других мозговых центрах [Kidd, 1962; Dowling, Boycott, 1966]. Морфофизиологичсские исследования нейронов сетчатки с применением внутриклеточных красителей после микроэлектродных отведений, гистохимические и иммуноцитохимические работы также часто предшествуют подобным подходам в отношении мозговых центров.
Однако в данном небольшом разделе нас интересует не сходство, а различие в структурной организации периферического звена зрительной системы — сетчатки и коры мозга в целом. Наибольшие отличия от сетчатки в морфологическом плане проявляются в цитоархитектонических полях коры мозга, относящихся ко вторичным и третичным формациям по Г. И. Полякову [1949], которые позже развиваются в онто- и филогенезе, позже миелинизируются. Это лобная область, занимающая у человека 23,5% всей площади коры [Филимонов, 1949 б], теменно-височно- затылочная, нижняя теменная области. Если в поле 17 (area striata) почти половину всей ширины коры составляет огромный, делящийся на три основных подслоя IV слой, где оканчиваются почти все волокна зрительной радиации, то в упомянутых полях слой IV узок, а большая часть поперечника коры занята слоем III. В полях 18 и 19 (вторичных формациях), окружающих основной корковый зрительный центр — поле 17, относительное увеличение слоя III уже заметно. Большая ширина слоя III, нарастающая к нижним отделам слоя, величина пирамидных нейронов, достигающих гигантских размеров в подслое III — основной морфологический признак вторичных полей; [Поляков, 1949]. За последние годы фактически подтвердилось ранее высказывавшееся мнение о преимущественно ассоциативных связях этого слоя, о начале ассоциативных путей именно от пирамидных клеток слоя III.
Таким образом, мы уже можем выделить существенную особенность сетчатки: от нее ввиду отсутствия ассоциативных пирамидных нейронов начинаются лишь пути, связывающие ее с мозговыми центрами, сходные с другими проекционными путями,, соединяющими стволовые и подкорковые образования с корой. Проекционные пути сетчатки формируются центростремительными волокнами — аксонами ганглиозных клеток сетчатки, оканчивающимися в мозговых центрах, и центробежными. Относительно существования центробежных путей до сих пор продолжается многолетняя дискуссия, но совершенно бесспорными являются хорошо изученные центробежные волокна у птиц. За последнее время находит подтверждение существование центробежных связей в сетчатке человека [Новохатский, Решетняк, 1974; Решетняк, 1983]. По данным В. А. Решетняка, у собаки центробежные волокна составляют 25% от всего количества волокон в зрительном нерве.
Следующая морфологическая отличительная особенность коры мозга — множество разновидностей нейронов. Г. И. Поляков [1973] выделяет их более 40. Весьма обильны переходные формы между основными типами клеток. Особенно разнообразны аксонные ветвления клеток 2-го типа Гольджи [Ramon у Cajal, 1900—1906]. Обнаружены новые классы таких нейронов, например, клетки-канделябры [Сентаготаи, Арбиб, 1976], аксоны которых, как недавно выясиилось, окружают аксоны соседних пирамидных клеток, формируя аксо-аксоиные синапсы.
Далее выявлены важные черты синаптической организации, различающиеся на разных этажах центральной нервной системы. Как показала Л. Н. Дьячкова [1980], для верхних слоев коры мозга филогенетически новых полей характерны наиболее сложные синаптические комплексы или синаптические поля в отличие от элементарных гломерул в нижних отделах центральной нервной системы. Вся кора мозга состоит из модулей — колонок, впервые физиологически обнаруженных Mouncastle [1957], затем тщательно исследованных в зрительной коре Hubei, Wiesel [1962, 1974, 1977; и др.]. Первое морфологическое описание цепей вертикально расположенных нейронов в коре мозга принадлежит Lorente de No [1943], из наилучших современных описаний следует отметить Woolsey, Van der Loos [1970], А. М. Антонову [1977], Szentagothai [1978]. А. М. Антонова продемонстрировала корковую колонку, состоящую из нейронов, глии, сосудов и волокнистой капсулы. Чаще всего в основе подобных вертикальных колонок, объединяющих различные нейроны по вертикали, находится наиболее вытянутый пирамидный нейрон слоя III или V.
Особое развитие вертикальных колонок наряду с выраженной горизонтальной слоистостью создают условия для сложной трехмерной упорядоченности в коре мозга: на пересечении вертикальных структурных единиц и горизонтальных слоев обнаруживаются клетки с определенным набором признаков [Супин,1981].
Из нейронных элементов наибольшее сходство с двух- и трехслойными ганглиозными клетками сетчатки лягушки наблюдается именно у пирамидных клеток коры мозга. Сходство заключается в существовании возбудительных или тормозных входов от весьма разнородных нейронов, отростки которых ветвятся на разных уровнях и контактируют с телом, либо дендритами интересующей нас клетки. Однако сходство лишь кажущееся, так как дендриты и дендритные букеты пирамидного нейрона по протяженности и по многообразию контактирующих с ними систем не имеют аналога в сетчатке. Так, межнейронные связи у этих клеток устанавливаются не только с многообразными близлежащими клетками 2-го типа Гольджи, коллатералями собственных аксонов п соседних пирамид, но и с дальними элементами — ассоциативными, коммиссуральпыми системами, специфическими афферентами и с неспецифическими ретикулярными волокнами [Shepherd, 1974; Сентаготаи, Арбиб, 1976; Бабминдра, Брагина, 1982; Школьник-Яррос, Антонова, Зенкин, 1975; и др.].
В сетчатке специализированная глия — мюллеровское волокно проходит вертикально через все слои, по пути как бы обнимая окружающие нейроны, их тела и отростки. Сходных, вертикально расположенных глиальных элементов, охватывающих все слои, в коре мозга нет.
Классификации синапсов привели к представлению о жестко фиксированных, генетически детерминированных межнейронных связях в периферических структурных образованиях [Дьячкова, 1980], каковой является и сетчатка. Примером таких связей может являться синаптическая гломерула в наружном коленчатом теле [Szentagothai, 1963], а также синаптические триады в фоторецепторах и связи между биполярными, амакриновыми клетками и дендритами ганглиозных клеток, также образующие триады.
Иная организация присуща корковым образованиям. Конструкция синаптических полей, сложных синаптических комплексов позволяет думать о формировании при их деятельности вероятностного результата [Дьячкова, 1980]. Ранее Т. А. Леонтович [1978] на основании изучения морфологии межнейронных связей между афферентными аксонами и деидритами контактирующих с ними нейронов пришла к сходным выводам: афферентно-нейронные сочленения имеются двух основных типов — доминантные и вероятностные. Вероятностные афференты обеспечивают, но мнению Т. А. Леонтович, морфологическую основу пластических свойств высших нервных центров.
----
Статья из книги: Нейроны сетчатки | Е.Г. Школьник-Яррос, А.В. Калинина
Известно, что сетчатка — часть мозга, вынесенная на периферию. Общность в генезе, структурной организации и удобство топографии для экспериментатора сделали сетчатку излюбленным модельным объектом для изучения строения, физиологии и химии нейронов зрительной системы. Подобные исследования весьма успешны; в частности, такие детали синаптических связей, как реципрокпые синапсы, сериальные синапсы были раньше открыты во внутреннем плексиформиом слое сетчатки, чем в других мозговых центрах [Kidd, 1962; Dowling, Boycott, 1966]. Морфофизиологичсские исследования нейронов сетчатки с применением внутриклеточных красителей после микроэлектродных отведений, гистохимические и иммуноцитохимические работы также часто предшествуют подобным подходам в отношении мозговых центров.
Однако в данном небольшом разделе нас интересует не сходство, а различие в структурной организации периферического звена зрительной системы — сетчатки и коры мозга в целом. Наибольшие отличия от сетчатки в морфологическом плане проявляются в цитоархитектонических полях коры мозга, относящихся ко вторичным и третичным формациям по Г. И. Полякову [1949], которые позже развиваются в онто- и филогенезе, позже миелинизируются. Это лобная область, занимающая у человека 23,5% всей площади коры [Филимонов, 1949 б], теменно-височно- затылочная, нижняя теменная области. Если в поле 17 (area striata) почти половину всей ширины коры составляет огромный, делящийся на три основных подслоя IV слой, где оканчиваются почти все волокна зрительной радиации, то в упомянутых полях слой IV узок, а большая часть поперечника коры занята слоем III. В полях 18 и 19 (вторичных формациях), окружающих основной корковый зрительный центр — поле 17, относительное увеличение слоя III уже заметно. Большая ширина слоя III, нарастающая к нижним отделам слоя, величина пирамидных нейронов, достигающих гигантских размеров в подслое III — основной морфологический признак вторичных полей; [Поляков, 1949]. За последние годы фактически подтвердилось ранее высказывавшееся мнение о преимущественно ассоциативных связях этого слоя, о начале ассоциативных путей именно от пирамидных клеток слоя III.
Таким образом, мы уже можем выделить существенную особенность сетчатки: от нее ввиду отсутствия ассоциативных пирамидных нейронов начинаются лишь пути, связывающие ее с мозговыми центрами, сходные с другими проекционными путями,, соединяющими стволовые и подкорковые образования с корой. Проекционные пути сетчатки формируются центростремительными волокнами — аксонами ганглиозных клеток сетчатки, оканчивающимися в мозговых центрах, и центробежными. Относительно существования центробежных путей до сих пор продолжается многолетняя дискуссия, но совершенно бесспорными являются хорошо изученные центробежные волокна у птиц. За последнее время находит подтверждение существование центробежных связей в сетчатке человека [Новохатский, Решетняк, 1974; Решетняк, 1983]. По данным В. А. Решетняка, у собаки центробежные волокна составляют 25% от всего количества волокон в зрительном нерве.
Следующая морфологическая отличительная особенность коры мозга — множество разновидностей нейронов. Г. И. Поляков [1973] выделяет их более 40. Весьма обильны переходные формы между основными типами клеток. Особенно разнообразны аксонные ветвления клеток 2-го типа Гольджи [Ramon у Cajal, 1900—1906]. Обнаружены новые классы таких нейронов, например, клетки-канделябры [Сентаготаи, Арбиб, 1976], аксоны которых, как недавно выясиилось, окружают аксоны соседних пирамидных клеток, формируя аксо-аксоиные синапсы.
Далее выявлены важные черты синаптической организации, различающиеся на разных этажах центральной нервной системы. Как показала Л. Н. Дьячкова [1980], для верхних слоев коры мозга филогенетически новых полей характерны наиболее сложные синаптические комплексы или синаптические поля в отличие от элементарных гломерул в нижних отделах центральной нервной системы. Вся кора мозга состоит из модулей — колонок, впервые физиологически обнаруженных Mouncastle [1957], затем тщательно исследованных в зрительной коре Hubei, Wiesel [1962, 1974, 1977; и др.]. Первое морфологическое описание цепей вертикально расположенных нейронов в коре мозга принадлежит Lorente de No [1943], из наилучших современных описаний следует отметить Woolsey, Van der Loos [1970], А. М. Антонову [1977], Szentagothai [1978]. А. М. Антонова продемонстрировала корковую колонку, состоящую из нейронов, глии, сосудов и волокнистой капсулы. Чаще всего в основе подобных вертикальных колонок, объединяющих различные нейроны по вертикали, находится наиболее вытянутый пирамидный нейрон слоя III или V.
Особое развитие вертикальных колонок наряду с выраженной горизонтальной слоистостью создают условия для сложной трехмерной упорядоченности в коре мозга: на пересечении вертикальных структурных единиц и горизонтальных слоев обнаруживаются клетки с определенным набором признаков [Супин,1981].
Из нейронных элементов наибольшее сходство с двух- и трехслойными ганглиозными клетками сетчатки лягушки наблюдается именно у пирамидных клеток коры мозга. Сходство заключается в существовании возбудительных или тормозных входов от весьма разнородных нейронов, отростки которых ветвятся на разных уровнях и контактируют с телом, либо дендритами интересующей нас клетки. Однако сходство лишь кажущееся, так как дендриты и дендритные букеты пирамидного нейрона по протяженности и по многообразию контактирующих с ними систем не имеют аналога в сетчатке. Так, межнейронные связи у этих клеток устанавливаются не только с многообразными близлежащими клетками 2-го типа Гольджи, коллатералями собственных аксонов п соседних пирамид, но и с дальними элементами — ассоциативными, коммиссуральпыми системами, специфическими афферентами и с неспецифическими ретикулярными волокнами [Shepherd, 1974; Сентаготаи, Арбиб, 1976; Бабминдра, Брагина, 1982; Школьник-Яррос, Антонова, Зенкин, 1975; и др.].
В сетчатке специализированная глия — мюллеровское волокно проходит вертикально через все слои, по пути как бы обнимая окружающие нейроны, их тела и отростки. Сходных, вертикально расположенных глиальных элементов, охватывающих все слои, в коре мозга нет.
Классификации синапсов привели к представлению о жестко фиксированных, генетически детерминированных межнейронных связях в периферических структурных образованиях [Дьячкова, 1980], каковой является и сетчатка. Примером таких связей может являться синаптическая гломерула в наружном коленчатом теле [Szentagothai, 1963], а также синаптические триады в фоторецепторах и связи между биполярными, амакриновыми клетками и дендритами ганглиозных клеток, также образующие триады.
Иная организация присуща корковым образованиям. Конструкция синаптических полей, сложных синаптических комплексов позволяет думать о формировании при их деятельности вероятностного результата [Дьячкова, 1980]. Ранее Т. А. Леонтович [1978] на основании изучения морфологии межнейронных связей между афферентными аксонами и деидритами контактирующих с ними нейронов пришла к сходным выводам: афферентно-нейронные сочленения имеются двух основных типов — доминантные и вероятностные. Вероятностные афференты обеспечивают, но мнению Т. А. Леонтович, морфологическую основу пластических свойств высших нервных центров.
----
Статья из книги: Нейроны сетчатки | Е.Г. Школьник-Яррос, А.В. Калинина
Z203803333983
41001256148597
