Нейроны сетчатки | Е.Г. Школьник-Яррос, А.В. Калинина

Автор: Школьник-Яррос, Калинина А.В.

Год: 1986

Издательство: Наука

Формат: DjVu

Качество: Сканированные страницы

Количество страниц: 104

Описание

В книге изложены экспериментальные данные авторов и обобщены современные достижения в исследовании морфофункциональной организации сетчатки.

Приводятся материалы сравнительного изучения сетчатки низших позвоночных и млекопитающих. Морфологические факты обсуждаются в свете данных ультраструктуры и в связи с экологическими закономерностями.

Книга представляет интерес для биологов, морфологов, физиологов, зоологов, врачей-окулистов и специалистов по биологической кибернетике.

Предисловие

Авторы этой работы посвятили много лет изучению различных отделов зрительной системы, пытаясь понять целесообразность в её устройстве.

В классических трудах, посвященных сетчатке, господствует мнение об общем плане её строения у всех позвоночных животных. Неоднократно подчеркивается, что нет прогрессивных изменений сетчатки от низших к высшим представителям эволюционного ряда. Но за последние десятилетия обнаруживаются все новые факты о различиях в структурной организации сетчатки у разных животных и наибольшей сложности ее конструкции преимущественно у низших позвоночных.

Приведем несколько примеров. На основании структурных особенностей и спектров поглощения масляных капель в сетчатке птиц и черепах выделено 6 типов колбочек [Зуева, 1982а, б]. В сетчатке золотой рыбки (Carassius auralus) также удается выделить 6 типов рецепторов [Говардовский, 1983]. Но последним данным у человека обнаруживается лишь 3 типа колбочек [Bowmaker, Dartnall, 1980).

Подсчеты количества синапсов на единицу площади внутреннего плексиформного слоя убедительно продемонстрировали значительное преобладание их в сетчатке лягушки и птиц по сравнению с сетчаткой приматов и кошки [Dowling, 1968; Dubin, 1970]. Так, в сетчатке лягушки количество синапсов на единицу площади в 3 раза больше, чем в сетчатке приматов. У многих рыб имеется четыре отчетливо выраженных типа горизонтальных клеток [Parthe, 1972; Stell, Lightfoot, 1975], тогда как в сетчатке приматов лишь 2 типа [Boycott, Kolb, 1973а].

Одновременно с этими фактами и многими им подобными, приведенными в этой работе, физиологами обнаружены и принципиальные отличия в функциональной организации зрительной системы у крайних представителей эволюционного ряда позвоночных [Праздникова, 1966; Глезер, 1975]. Так, у низших позвоночных (рыб, лягушек) при очень хорошо развитой в сетчатке детекторной системы отсутствует формирование абстрактного зрительного образа, они оперируют лишь конкретными изображениями. У высших же позвоночных существует богатый мир абстрактных образов. По-видимому, лишь рассмотрение структурно-функциональной организации всей зрительной системы, включая периферический и центральный ее отделы, позволит понять основу этих анатомических и функциональных явлений.

Значительное место в работе уделено принципам структурной организации детекторной системы сетчатки как модели для понимания конструкции мозга, частью которого сетчатка является, и в связи с созданием технических систем, работающих по принципу живых объектов. Детально обсуждается строение и специализированные функциональные свойства ганглиозиых клеток сетчатки лягушки, на основе которых, как известно, сложились весьма плодотворные представления о детекторах.

В частности, рассматривается проблема соответствия между структурой ганглиозных клеток разных типов и их детекторными свойствами. Оказалось, что приемлемые корреляции можно провести всего лишь у пяти типов ганглиозных клеток сетчатки лягушки [Lettvin et al., 1961]. Для остальных шести типов, продемонстрированных еще Ramon у Cajal (1972) такое соответствие не найдено. С этой проблемой смыкается сходная, касающаяся заметного расхождения между числом выделяемых физиологами различных классов нейронов в сетчатке и обнаруживаемых морфологами их разновидностей. Такое несоответствие наблюдается но отношению к биполярным, амакриновым и ганглиозным клеткам сетчатки. Так, известны два основных физиологических типа биполярных клеток — гипер- и деполяризационные [Matsumoto, Naka, 1972; Kaneko, 1973]. По существенным же структурным особенностям можно выделить 10 типов биполярных клеток в сетчатке рыб [Scholes, 1975], 12 типов в сетчатке лягушки [Shkolnik-Yarros, Podugolnikova, 1978].

Зрительная система, и особенно ее периферический отдел,— наилучший объект для наблюдения соотношения организма и среды, точного приспособления структуры и функции к меняющимся условиям окружения. Кроме многих известных проявлении адаптации глаза [Walls, 1942], выявлены закономерности изменений структурно-функциональной организации сетчатки на различных стадиях онтогенеза [Бабурина, 1972].

Сетчатке свойственна лабильность морфологии элементов в соответствии с потребностями зрения на каждой стадии развития. Лабильность присуща нейронам, их отросткам и синаптическим образованиям также в связи с деятельностью, активностью зрительной системы. Этим вопросам посвящены специальные разделы данной работы.

В настоящем очерке мы не претендуем на полноту охвата всех назревших проблем сравнительной морфологии и огромной литературы, посвященной строению сетчатки. Весьма полные обзоры морфологических работ, охватывающих анатомию, гистологию, гистохимию, электронную микроскопию сетчатки различных позвоночных представлены Stell [1972], Rodieck [1973] и др. Для исторического обзора исследований, проводившихся до эры электронной микроскопии, следует обратиться к фундаментальному труду Polyak [1941]. Сведения о фоторецепторах можно почерпнуть в работах Я. А. Винникова [1971, 1979], М. А. Островского [1971], Л. М. Бочкина, М. А. Островского [1984]. Физиология различных элементов сетчатки представлена А. Л. Бызовым [ 1966, 1971, 1984], А. Я. Супиным [1981]: нейромедиаторы сетчатки — Eliinger [1982], Brеcha [1983], П. П. Зак [1984]. Наш очерк посвящен некоторым современным данным о нейронах сетчатки, полученным за последние 10— 15 лет при применении как методик серебрения, так и некоторых новых методик. Изучение особенностей дендритных разветвлений и шипиков нервных клеток сетчатки — естественное продолжение нашей предыдущей работы по сравнительной морфологии центральных отделов зрительной системы [Школьник-Яррос, 1965а].

Изучение нейронов зрительной системы по методу Гольджи проводилось в Лаборатории нейронной структуры мозга Института мозга АМН СССР, руководимой профессором Г. И. Поляковым, с 1917 г. Исследование трехмерной структуры и топографии ганглиозных клеток и глии сетчатки - в Лаборатории биологической кибернетики Научно-исследовательского института прикладной математики и кибернетики при Горьковском государственном университете им. Н. И. Лобачевского.

За помощь в импрегнации сетчатки авторы признательны A. П. Дюбиной. Несколько разделов работы проведены при активном участии Т. А. Подугольниковой, за что мы особенно ей благодарны. За ценные замечания по ходу исследования и при подготовке рукописи авторы признательны А. Л. Бызову, И. А. Шевелеву, Е. А. Бабуриной, Ю. Б. Мантейфелю и B. А. Жукову. На разных этапах работы помощь оказали специалисты по изучению зрительной системы профессор А. П. Богословский и профессор В. Д. Глезер.

Мы полностью сознаем, что поток исследований зрительной системы очень велик и непрерывно вносит коррективы в наши знания; нет никакого сомнения, что уже через несколько лет потребуется новое обобщение постоянно растущей информации о структурной организации сетчатки.

Купить или скачать книгу

Все файлы на сайте, прежде чем выкладываются, проверяются на вирусы. Поэтому мы даем 100% гарантию чистоты файлов.

Нажмите на ссылку ниже, чтобы скачать книгу:

Новость отредактировал: Dr_Michael - 22-04-2017, 20:52
Причина: Обновил ссылки и содержание