Ткани │ Часть 1

+ -
0
Ткани │ Часть 1

Описание

Клетки и межклеточный материал образуют ткани. Ткань — это исторически сложившаяся система клеток и внеклеточных структур, обладающая общностью строения и специализированная на выполнение определенных функций. Различают ряд типов тканей. Это
  • эпителиальная ткань,
  • кровь,
  • соединительная ткань,
  • мышечная
  • и нервная ткани.
Изучая микроскопически глаз, придаточный аппарат глаза и глазницу, можно встретиться со всеми перечисленными типами тканей. По этой причине имеет смысл кратко охарактеризовать особенности строения различных типов тканей.

Эпителиальная ткань



Основной особенностью эпителиальной ткани является ее расположение на границе с внешней или внутренней окружающей средой (покрывающая функция).

В структурном отношении эпителиальные ткани характеризуются скоплением клеток, плотно соединенных между собой межклеточными контактами.

Слой эпителиальных клеток располагается на базальной мембране, под которой лежит соединительная ткань, богатая кровеносными сосудами.

В первую очередь эпителиальная ткань обеспечивает разграничительную, барьерную функцию. Эпителий образует барьеры между внутренней средой организма и внешней. Немногими исключениями из общего правила служат эпителии, разграничивающие две области внутренней среды, например выстилающие полости тела (мезотелий, эндотелий роговой оболочки) или сосуды (эндотелий). Производными основной разграничительной функции являются другие функции. Это
  • защитная, транспортная (перенос метаболитов и др.),

  • всасывающая,

  • секреторная,

  • экскреторная (удаление из организма продуктов обмена),

  • сенсорная (восприятие механических, сенсорных, химических сигналов).


Эпителиальные ткани происходят из различных зародышевых листков — эктодермы (эпидермис, эпителиальная выстилка дыхательной системы, передний эпителий роговой оболочки и др.), мезенхимы (выстилка кровеносных сосудов и др.), энтодермы (эпителий кишечника и др.), нейроэпителия (эпендимная глия, выстилка мозговых оболочек и др.). Необходимо отметить, что в офтальмологии термин «эпителий» распространяется и на такие производные нейроэпителия, как пигментный эпителий сетчатки, ресничного тела, радужной оболочки.

В структурном отношении эпителиальные ткани подразделяются на однослойный и многослойный эпителий (рис. 1.4.2 — 1.4.3).



Рис. 1.4.2. Микроскопические особенности некоторых типов эпителиальной ткани: а — многослойный плоский эпителий; б — призматический эпителий; в — однослойный цилиндрический эпителий альвеолярной железы; г — многослойный призматический эпителий




Рис. 1.4.3. Ультраструктурные особенности кубического (а) и цилиндрического эпителия (б): 1 — ядро; 2 — ядрышко; 3 — митохондрии; 4 - микроворсинки


Однослойные эпителии представляют собой один слой клеток, а многослойные состоят из большого количества плотно сцепленных между собой клеточных слоев.

Однослойные эпителии, в свою очередь, подразделяются на плоский (эндотелий роговицы), кубический (центральные зоны эпителия капсулы хрусталика), цилиндрический. То есть учитывается форма клеток.

Многослойные эпителии разделяются на многослойный плоский ороговевающий (эпителий кожи век), многослойный плоский неороговевающий эпителий (передний эпителий роговой оболочки, эпителий конъюнктивы). В последних случаях учитывается как форма поверхностно лежащего слоя эпителиальных клеток, так и появление специализированной функции, т. е. синтез кератогиалина.

Существует еще ряд реже встречающихся морфологических типов эпителиальной ткани, являющихся вариантами строения вышеперечисленных двух типов (многорядный, многослойный цилиндрический, переходный и др.).

Характерной особенностью эпителиальной ткани является наличие различного типа межклеточных контактов, обеспечивающих мощное сцепление клеток между собой и прикрепление клеток или клеточного пласта к базальной мембране. Это зона замыкания, десмосома, полудесмосома (структура, обеспечивающая сцепление эпителиальной клетки с базальной мембраной), щелевой контакт.

Необходимо остановиться на особенностях регуляции пролиферации и дифференциации эпителиальных тканей. Эти процессы регулируются рядом биологически активных веществ, часть которых выделяется клетками подлежащей соединительной ткани. Наиболее важными из них являются цитокины, в частности эпидермальный фактор роста, интерлейкины 1 и 6, инсулиноподобные факторы роста I и II, трансформирующий фактор роста — альфа. А также витамины А и D. Перечисленные факторы имеют большое значение не только в обычных условиях существования эпителиальной ткани, но также в процессах репарации. Нарушение их синтеза приводит к развитию ряда заболеваний. Используются они также в лечении.

Разновидностью эпителиальной ткани являются и железы. В зависимости от типа секреции они и подразделяются на экзокринные железы, выводящие секрет посредством системы протоков на поверхность эпителиальной ткани (слезная железа, придатки кожи века), и эндокринные железы, не имеющие выводных протоков и выводящие свой секрет во внутреннюю среду организма через кровеносную систему.

Экзокринные железы исключительно разнообразны по строению (рис. 1.4.4. 1.4.5).



Рис. 1.4.4. Морфологическая классификация экзокринных желез в зависимости от механизма выведения секрета (а) и строения концевых отделов и выводных протоков (б) (по В. Л. Быкову, 1999): а — в мерокриннои железе секреторные продукты, накопившиеся в гранулах, выводятся из клеток после слияния мембраны гранул с плазмолеммой апикальной части клетки. В апокринной железе секреция осуществляется с отделением в секрет части апикальной цитоплазмы, содержащей секрет. В голокрин-ной железе секреция осуществляется с полным разрушением клеток и выделением их фрагментов в секрет. Убыль зрелых клеток уравновешивается размножением камбиальных клеток; б (1 -простая неразветвленная трубчатая железа; 2—простая неразветвленная грубчатая железа с концевым отделом в виде клубочка; 3—простая разветвленная трубчатая железа; 4— сложная разветвленная трубчатая железа; 5 — простая неразветвленная альвеолярная железа; б—простая разветвленная альвеолярная железа; 7 — сложная разветвленная альвеолярная железа; 8 сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая железа)

[banner_centerrs] {banner_centerrs} [/banner_centerrs]



Рис. 1.4.5. Микроскопическое строение некоторых типов желез: а-мерокринная железа (потовая железа кожи); б — апокринная железа (стрелками показана отделяющаяся в просвет апикальная часть эпителиальных клеток); в — голокринная железа (сальная железа кожи)


В зависимости от особенностей структурной организации железистых эпителиальных клеток железы подразделяют на одно- и многоклеточные. Примером одноклеточных желез являются бокаловидные клетки конъюнктивального свода. Многоклеточные железы подразделяются на простые (обладающие одним выводным протоком) и сложные (наличие системы выводных протоков, собирающихся в проток большего калибра). Как простые, так и сложные железы подразделяются на трубчатые, альвеолярные и альвеолярно-трубчатые (рис 1.4.4, 1.4.5).

По механизму выведения секрета железы разделяют на
  • мерокринные (без нарушения структуры клетки),

  • апокринные (с отделением в секрет части апикальной цитоплазмы)

  • и голокринные (с полным разрушением клеток с выделением их фрагментов в секрет).
В организме человека большинство желез относится к мерокринным. Апокринных желез немного (например, часть потовых желез, молочные). К голокринным относятся лишь сальные (например, мейбомиевы железы век).

Необходимо указать и на то, что железы классифицируют и по типу выделяемого секрета. При этом выделяют белковые (серозные), слизистые, смешанные (белково-слизистые), липидные и др. железы.

В связи с особенностями функционирования эпителиальные клетки желез обладают и определенной организацией цитоплазмы. Ядра железистых клеток обычно крупные, с преобладанием эухроматина, одним или несколькими крупными ядрышками. Цитоплазма железистых клеток содержит хорошо развитый синтетический аппарат, морфологические и функциональные особенности которого зависят от химической природы продуцируемого секрета. Большое количество митохондрий, поскольку для синтеза секрета необходима энергия. Помимо перечисленных особенностей железистые клетки в цитоплазме содержат также продукты секреции (рис. 1.4.6).



Рис. 1.4.6. Голокринная железа (сальная железа кожи). Ультраструктурные особенности железистых клеток: 1—базальная клетка; 2—ядро; 3—коллагеновые волокна; 4—базальная мембрана; 5—мембрана секреторных вакуолей; 6 — вакуоли, содержащие липиды


В зависимости от типа секреции и секретируемого вещества секрет окрашивается различными гистологическими красителями или выявляется специфическими гистохимическими методами.

В заключение описания эпителиальной ткани нельзя обойти вопрос о важном свойстве этой ткани, а именно высокой способности эпителия к физиологической и репаративной регенерации. Особенно это относится к переднему эпителию роговой оболочки. Последний способен восстановиться спустя несколько часов после субтотального повреждения эпителиального пласта.

Соединительная ткань



Соединительные ткани представляют собой группу тканей с разнообразными морфо-функциональными характеристиками, которые образуют внутреннюю среду организма и поддерживают ее постоянство. Особенностью соединительной ткани является то, что она развивается из мезенхимы и содержит большое количество межклеточного вещества (волокна и основное вещество).

Основными функциями соединительной ткани являются следующие:
  • трофическая (обеспечение тканей питательными веществами, участие в тканевом обмене веществ),

  • защитная (участие в иммунных реакциях и фагоцитозе),

  • механическая (формирует строму различных органов),

  • транспортная (перенос питательных веществ, газов, регуляторных веществ, защитных факторов и клеток),

  • регуляторная (влияние на деятельность других тканей посредством биологически активных веществ и контактных взаимодействий),

  • пластическая (участие в процессах заместительной регенерации).


Различают собственно соединительную ткань, клетки крови и кроветворных органов, хрящевую и костную ткани.

В зависимости от соотношения клеточного и волокнистого компонентов, а также наличия специфических черт собственно соединительную ткань подразделяют на волокнистую ткань и соединительную ткань со специальными свойствами (ретикулярная, пигментная, жировая, слизистая и др.) (рис. 1.4.7).



Рис. 1.4.7. Различные виды соединительной ткани: а — рыхлая волокнистая ткань с высоким содержанием фибробластов; б — жировая клетчатка


Волокнистую соединительную ткань подразделяют на рыхлую неоформленную и плотную.

В плотной волокнистой ткани преобладает волокнистый компонент. В свою очередь, плотную соединительную ткань подразделяют на неоформленную (беспорядочное распределение волокон) и оформленную. Для оформленной соединительной ткани характерна ориентация коллагеновых волокон в одном направлении. Подобный тип ткани образует сухожилия, связки. Склеру также можно отнести к плотной оформленной соединительной ткани.

О волокнистом материале и основном веществе, являющихся составными частями соединительной ткани, говорилось выше. Сейчас необходимо охарактеризовать клеточные элементы.

Основными клетками соединительной ткани являются:
  • малодифференцированная клетка,
  • фибробласт,
  • макрофаг,
  • плазматическая клетка,
  • тучная клетка,
  • жировая клетка (липоцит)
  • и эндотелиальная клетка.


Малодифференцированная клетка располагается в рыхлой волокнистой ткани, в основном вдоль капиллярных сосудов (периваскулярные клетки). Они являются предшественниками фибробластов и выполняют так называемую камбиальную функцию, т. е. участвуют в пополнении клеточного состава соединительной ткани в процессе физиологической и, особенно, заместительной регенерации путем митотических делений.

Фибробласты — наиболее распространенные клетки соединительной ткани. Развиваются они из мезенхимы.

Клетка веретеновидной формы с длинными отростками (рис. 1.4.8).



Рис. 1.4.8. Клетки соединительной ткани: а — тучные клетки; б — плазматические клетки; в — макрофаги среди лимфоцитов и плазматических клеток; г — меланофаг (макрофаг, поглотивший зерна меланина)


Размер ее порядка 20 мкм. В рыхлой волокнистой соединительной ткани можно обнаружить фибробласты различной степени дифференциации. При этом можно выделить малодифференцированный (юный) фибробласт, зрелый (дифференцированный) фибробласт. Конечной стадией дифференциации последнего является фиброцит (рис. 1.4.9).



Рис. 1.4.9. Стадии развития фиброцита (по В. Л. Быкову, 1999): 1 — стволовая клетка; 2 — полустволовая клетка-предшественник; 3 — адвентициальная клетка; 4 — малодифференцированный фибробласт; 5 — дифференцированный фиброкласт; 6 — фиброцит; 7 — жировая клетка (адипоцит); 8 — фибробласт; 9 — миофибробласт


Юный фибробласт образуется из стволовой клетки.

Юный фибробласт отличатся базофильной цитоплазмой, небольшим количеством отростков, круглым или овальным ядром с 1—2 ядрышками. Обладает эта клетка и развитым синтетическим аппаратом. Юный фибробласт сохраняет способность к пролиферации, но уже начинает синтезировать типичные компоненты межклеточного вещества — коллаген и гликозаминогликаны. Способность этих клеток к направленной миграции имеет большое значение в процессах репаративной регенерации. Миграция осуществляется благодаря наличию в их цитоплазме микрофиламентов. Факторами, привлекающими их в очаг повреждения, служат вещества, выделяемые макрофагами, Т-лимфоцитами, тромбоцитами. К таким факторам относится фибронектин. а также пептиды, образующиеся при расщеплении коллагена. Многие из этих факторов оказывают на юные фибробласты также митогенное действие. Стимулируют их функциональную активность и дифференцировку, при завершении которой они превращаются в зрелые фибробласты.

Зрелый фибробласт представляет собой крупную клетку (40—50 мкм в поперечнике) с большим количеством цитоплазматических отростков, нерезкими границами и светлым ядром. Эндоплазма содержит большое количество органоидов, липидные капли (рис. 1.4.10).



Рис. 1.4.10. Ультраструктурная организация фибробласта: 1 — ядро; 2 — цитоплазма


Основной функцией зрелого фибробласта является сбалансированная продукция, перестройка и частичное разрушение межклеточного вещества. Большинство фибробластов разрушается в процессе жизнедеятельности, но часть их превращается в малоактивную долгоживущую клетку — фиброцит. Фиброцит является конечной стадией развития фибробласта. Эта клетка не способна к пролиферации, а ее основной функцией является регуляция метаболизма и поддержание стабильности межклеточного вещества.

К соединительнотканным клеткам относятся также фиброкласты и миофибробласты. Основной функцией первых является разрушение межклеточного вещества соединительной ткани. Особенно многочисленны фиброкласты в молодой соединительной ткани, грануляционной ткани и рубцах, подвергающихся обратному развитию. Миофибробласты — особые клетки, которые занимают промежуточное положение между фибробластом и гладкомышечной клеткой. Более половины объема их цитоплазмы занимают миофилламенты. Иммуноцитохимически в их цитоплзме помимо виментина выявляются актин и десмин гладкомышечного типа.

Активизируются миофибробласты при повреждении соединительной ткани. При этом они синтезируют коллаген (преимущественно III типа), выполняющий образовавшиеся дефекты ткани. Сокращаясь, эти клетки стягивают края раны (контракция раны).

Макрофаги (гистиоциты) (рис. 1.4.8) — это клетки, функция которых сводится к фагоцитозу, т. е. поглощению и перевариванию чужеродных веществ и частиц. Эти клетки занимают важное место в формировании иммунного ответа, участвуя в цепи получения информации относительно наличия, локализации и особенностей чужеродного в генетическом отношении материала.

Основное количество макрофагов встречается в неоформленной соединительной ткани, содержащей большое количество кровеносных сосудов, жировой клетчатке, строме многих органов. Нередки они в увеальном тракте глаза человека.

Поскольку основной функцией макрофагов является переваривание чужеродного материала, их цитоплазма насыщена лизосомами и вторичными лизосомами. Морфология макрофагов может быть самой разнообразной. Они различного размера, содержат одно или много ядер. Плазматические клетки (плазмоциты) (рис. 1.4.8) встречаются практически во всех тканях и органах. Являясь клеточным элементом, обеспечивающим одно из звеньев иммунного ответа, а именно синтез иммуноглобулинов, количество плазматических клеток значительно увеличивается при воспалении. В связи с интенсивной синтетической деятельностью плазматическая клетка обладает развитым шероховатым эндоплазматическим ретикулумом, что придает цитоплазме интенсивную базофилию. Характерно и строение ядра. Ядро круглое, а хроматин располагается в виде «колеса со спицами». При этом ядро располагается эксцентрично.

Тучные клетки располагаются преимущественно в рыхлой волокнистой соединительной ткани вдоль кровеносных и лимфатических сосудов (рис. 1.4.8). Особенно богата этими клетками дерма.

Основной морфологической их особенностью является наличие в цитоплазме гранул, напоминающих таковые базофильных лейкоцитов. Тем не менее гранулы тучных клеток мельче, более многочисленны и отличаются полиморфизмом. Встречаются гранулы кристалловидной структуры.

Содержимое гранул, выявляемое гистохимически, относится к гепарину, хондроитинсерной кислоте, гиалуроновой кислоте, гистамину, серотонину, гликопротеинам и фосфолипидам. В составе основных белков гранул имеются нейтральные липазы, кислая и щелочная фосфатазы, гистидиндекарбоксилаза, пероксидаза, катепсин G и др.

Тучные клетки, выделяя высокоактивные в биологическом отношении вещества типа гистамина, серотонина, гепарина, участвуют во многих процессах. Основными функциями клеток являются:
  • гомеостатическая (медленное выделение активных веществ, влияющих на проницаемость и тонус сосудов, поддержание баланса жидкости в тканях),
  • защитная и регуляторная (локальное выделение медиаторов воспаления и хемотаксических факторов),
  • участие в развитии аллергических реакций (вследствие наличия высокоаффинных рецепторов к иммуноглобулинам класса G и функциональной связи этих рецепторов с секреторным механизмом).
В тканях тучные клетки устанавливают многочисленные связи с фибробластами, эндотелиальными клетками, коллагеновыми и нервными волокнами, молекулами фибронектина, ламинина и другими компонентами межклеточного вещества. Эти взаимодействия оказывают регуляторное влияние как на состояние самих тучных клеток (способствуют их дифференцировке, миграции, распластыванию, секреторной реакции), так и на клетки других типов.

Жировые клетки (липоцит, адипоцит) располагаются, как правило, в рыхлой волокнистой соединительной ткани (рис. 1.4.7). Основным отличием жировых клеток от клеток другого типа, но содержащих в цитоплазме капли липидов, является то, что жировые клетки способны накапливать «резервный» жир. Располагаются жировые клетки по одиночке или образуют группы, окруженные соединительной тканью. В последних случаях формируется жировая клетчатка. Для офтальмолога важно знать, что жировая клетчатка выполняет большую часть глазницы, образует ряд «подушек» вблизи век.

Жировая ткань выполняет многообразные функции. Это энергетическая функция (благодаря накоплению липидов, служащих резервными источниками энергии), опорная, пластическая и защитная (предохраняет органы от механического воздействия), теплоизолирующая, теплопродуцирующая (тепловая энергия выделяется в процессе окисления молекул жиров), депонирующая (накопление жирорастворимых витаминов). В последнее время показано, что жировая ткань вырабатывает два вида гормонов: половые стероидные гормоны (преимущественно эстрогены) и гормон, регулирующий потребление пищи, — лептин.

Пигментные клетки характеризуется наличием в цитоплазме зерен меланина. Эти клетки фактически относятся к клеткам нейрального происхождения (см. Увеальный тракт) и образуются в результате выселения в эмбриональном периоде клеток нервного гребня.

Повышенное содержание пигментных клеток характерно для соединительнотканной части кожи, глаза. Нередки аномалии развития пигментной системы, приводящие к развитию невусов, меланоцитоза, т. е. состояний, характеризующихся наличием участков повышенной пигментации.

Эндотелиальные клетки многие исследователи относят к клеткам соединительной ткани, хотя по особенностям морфологического строения они ближе к эпителиальной ткани. Выстилают они внутреннюю стенку кровеносных и лимфатических сосудов. В глазном яблоке, кроме кровеносных сосудов, эндотелиальные клетки также обнаруживаются на задней поверхности роговой оболочки и трабекулярном аппарате.

В цитоплазме эндотелиальных клеток видны многочисленные органоиды, но наиболее характерной их чертой является наличие пиноцитозных пузырьков. Это свидетельствует о высокой транспортной активности клеток, сводящейся к активному переносу метаболитов через цитоплазму в обоих направлениях. Являясь активным барьером на границе ткани и омывающей ее крови, эндотелиальные клетки характеризуются и особым характером соединения между собой, образуя на апикальной поверхности рядом расположенных клеток «замыкающую пластинку», а также десмосомы и полудесмосомы. Структурным компонентом соединительной ткани являются также волокна и основное вещество. Подробно они описаны несколько выше.

Кровь и кроветворные органы



Для ознакомления с кровью и кроветворными органами мы отсылаем читателя к руководствам по гистологии, поскольку они занимают незначительное место в формировании структурных компонентов глаза, его придатков и глазницы.

Лимфоидная ткань



На лимфоидной ткани мы остановимся более подробно по той причине, что она представлена в паренхиме слезной железы (см. Слезная железа), а также в субэпителиальной ткани свода конъюнктивы и перилимбальной области.

Лимфоидная ткань представляет собой скопление лимфоцитов. Эта ткань широко представлена в организме человека, особенно в местах возможного внедрения в организм патогенных агентов. В первую очередь, она располагается вблизи эпителиальных покрытий, расположенных на границе внутренней и наружной среды организма. Такая лимфоидная ткань называется «ассоциированная с эпителием лимфоидная ткань».

В подобных местах скопления лимфоидной ткани происходит пролиферация и дифференциация лимфоцитов. Массивные скопления подобной ткани называют лимфоидными органами. К ним относят тимус, лимфатические узлы и селезенку.

Тимус представляет собой центральный орган иммунной системы, в котором происходит антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов.

Лимфатические узлы относятся к периферическим органам иммунной системы. Не останавливаясь подробно на строении лимфатического узла, опишем лишь основную его структуру — лимфатический узелок (фолликул). Это тем более рационально, что именно подобные структуры обнаруживаются в слезной железе человека.

Фолликул представляет собой скопление лимфоидной ткани, окруженное ретикулярными клетками (рис. 1.4.11).



Рис. 1.4.11. Строение лимфоидной ткани на примере лимфатического узла: а — общий вид лимфридного фолликула; б — большое увеличение. Определяются скопление лимфоидных элементов различной степени дифференциации и ретикулярные клетки


Различают первичные и вторичные фолликулы. Первичные фолликулы состоят из компактных скоплений малых (В) лимфоцитов рециркулирующего пула. Имеется небольшое количество Т-клеток, макрофагов. Первичные фолликулы можно обнаружить только в отсутствии антигенных воздействий (в эмбриональном периоде). При антигенной стимуляции первичные фолликулы становятся вторичными. Вторичные фолликулы состоят из короны и герминативного центра. Корона представляет собой скопление малых лимфоцитов на периферии фолликула и состоит из В-клеток (клетки памяти), а также незрелых плазматических клеток, мигрирующих из герминативного центра.

Герминативный центр развивается только под влиянием антигенной стимуляции в результате T-зависимого процесса. В нем происходит пролиферация и дифференцировка В-клеток в незрелые плазматические клетки.

Наличие в тканях глаза и глазницы лимфоидной ткани является причиной развития довольно большого количества разнообразных заболеваний. Наиболее тяжелыми являются лимфоидные опухоли — лимфомы. Лимфомы возникают как в увеальном тракте глаза, так и в конъюнктиве, мягких тканях глазницы и слезной железе. Нередки и неопухолевые пролиферативные процессы типа воспалительной псевдоопухоли, реактивной лимфоцитарной пролиферации.

Хрящевая ткань



Хрящевые ткани входят в состав органов дыхательной системы, ушной раковины, суставов, межпозвоночных дисков. Особенностями хрящевой ткани являются сравнительно низкий уровень метаболизма, отсутствие сосудов, способность к непрерывному росту, прочность и эластичность (способность к обратимой деформации). Развивается хрящевая ткань из мезенхимы.

Классификация хрящевых тканей основана, главным образом, на особенностях строения и биохимического состава их межклеточного вещества. Выделяют три вида хрящевых тканей:

  1. гиалиновый хрящ;

  2. эластический хрящ;

  3. волокнистый хрящ.


На строении различных видов хрящевой ткани мы не останавливаемся по той причине, что в глазном яблоке и глазнице эта ткань не представлена. Формирование хрящеподобной ткани обнаруживается при опухолевых заболеваниях слезной железы (смешанная опухоль) и развитии врожденной внутриглазной опухоли — медуллоэпителиоме. Исключительно редко в глазнице развиваются опухоли из хрящевой ткани (хондромы). Возможность развития подобных новообазований связывают с метапластическими изменениями соединительнотканных образований орбиты или гетеротопическим расположением в орбите хрящевой ткани. В результате аномального развития мягкотканных образований орбиты возможно возникновение у детей врожденной опухоли — хордомы.

Нередко хрящевая ткань используется как трансплантат в офтальмохирургии при формировании культи для глазного протеза после экзентерации орбиты. Именно из-за низкой проницаемости матрикса хряща для макромолекул, отсутствия кровеносных сосудов он относительно инертен в иммунологическом отношении и благодаря этому считается удачным объектом для трансплантации. В последние годы с целью получения хрящевых трансплантатов разработаны методы тканевой инженерии, позволяющие выращивать хрящевые фрагменты нужных размеров с необходимыми механическими свойствами в искусственных строго контролируемых условиях.

Костная ткань



Костная ткань участвует в формировании костных стенок глазницы. Она является вариантом соединительной ткани, отличающейся исключительно выраженным развитием межклеточного вещества (волокон и основного вещества), которое подвергается оссификации путем отложения солей кальция. Не вдаваясь в подробности классификации костной ткани, особенностей строения и развития различных ее типов, мы охарактеризуем только некоторые черты ее организации.

К клеткам костной ткани относятся остеобласты и остеокласты (рис. 1.4.12).



Рис. 1.4.12. Регенерирующая костная ткань. Клетки костной ткани (остеобласт и остеокласт)


Остеобласты фактически являются производными фиброцитов. Основная их функция — синтез межклеточного вещества в эмбриональном периоде и поддержание его метаболизма после формирования костной ткани. Дополнительная их функция сводится к участию в кальцификации матрикса.

Различают активные и неактивные остеобласты. Активные остеобласты обладают базофильной цитоплазмой, содержащей развитый синтетический аппарат (крупный комплекс Гольджи, шероховатая эндоплазматическая сеть), множество митохондрий и пузырьков. На поверхности клеток видны многочисленные микроворсинки.

Активные остеобласты синтезируют компоненты органической части матрикса костной ткани (остеоид) — коллаген I типа (до 90%), коллагены III, IV, V, XI, XIII типов (5% белков), гликопротеины (остеонектин, костный сиалопротеин, остеопонтин, остеокальцин), протеогликаны (бигликан, декорин. гиалуроновая кислота). Остеобласты продуцируют также цитокины, различные факторы роста, костные морфогенетические белки, ферменты (щелочную фосфатазу, коллагеназу), фосфопротеины (фосфорины).

Неактивные остеобласты образуются из активных и в покоящейся кости составляют 80—95%. Предполагают, что эти клетки участвуют в поддержании структуры костной ткани и играют важную роль в инициации перестройки костной ткани.

Остеобласты, по мере секреции проколлагена и внеклеточной организации из него пучков коллагеновых волокон, дифференцируются в остеоциты. В дальнейшем происходит процесс кальцификации, т. е. отложения солей кальция в матриксе. В результате формируется костная ткань. Фиброциты при этом как бы замурованы в костные пластинки, хотя между ними и пластинками существует омываемое тканевой жидкостью пространство.

Остеоциты являются основным клеточным элементом зрелой кости. Количество органоидов в них уменьшено, исчезает способность к пролиферации. Функцией остеоцитов является поддержание нормального состояния костного матрикса.

Важным в функциональном отношении клеточным элементом костной ткани является остеокласт (рис. 1.4.12). Остеокласты представляют собой крупные с широким ободком базофильной или ацидофильной цитоплазмы многоядерные (до 100 и более ядер) клетки, располагающиеся в местах резорбции и перестройки костной ткани. Основной их функцией и является резорбция кости. Маркерными ферментами этих клеток являются кислая фосфатаза, карбоангидраза и АТФ-аза.

Резорбция остеокластами костной ткани происходит поэтапно. Первоначально клетки прикрепляются к резорбируемой поверхности кости. Прикрепившиеся клетки «закисляют» содержимое лакун путем выделения кислого содержимого цитоплазмы в лакуны. В результате этого происходит резорбция минерального компонента матрикса. Разрушение органических компонентов кости происходит благодаря деятельности макрофагов.

В настоящее время показано, что источником образования остеокластов являются моноциты.

Различают несколько типов костной ткани в зависимости от особенностей распределения коллагеновых волокон (рис. 1.4.13).



Рис. 1.4.13. Микроскопическое строение костной ткани: а — поперечный срез костной ткани. Видны многочисленные остеоны, в центре которых расположены каналы (гаверсовы системы); б — строение остеона при большом увеличении. Видны остеоциты (стрелки), расположенные в лакунах


Это грубо-волокнистая и пластинчатая костная ткань. Особенности строения костной ткани различного типа как органа можно найти в руководствах по гистологии. Мы лишь отметим, что костные стенки глазницы состоят из так называемой пластинчатой костной ткани. Основной ее особенностью является то, что оссеиновые волокна в пластинах лежат параллельно друг другу. В соседних пластинках волокна лежат почти перпендикулярно, чем достигается большая прочность кости. Кости глазницы и лицевого черепа отличаются особенностями гистогенеза, о чем подробно будет сказано в главе 5.

Продолжение в следующей статье: Ткани ? Часть 2

----

Статья из книги: Строение зрительной системы человека | Вит В. В.

Добавить комментарий

Автору будет очень приятно узнать обратную связь о своей новости.

Комментариев 0