Стекловидное тело

Описание

Стекловидное тело (corpus vitreum) представляет собой прозрачный бесцветный гель, выполняющий стекловидную камеру (camera vitrea). Этот гель более плотный, чем белок куриного яйца (рис. 3.5.1).





Удельный вес стекловидного тела существенно не отличается от удельного веса воды и равен 1,0053—1,0089. Рефракционный индекс — 1,334. По сути, стекловидное тело является уникальной прозрачной тканью. Как любая ткань, стекловидное тело состоит из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество, в свою очередь, складывается из волокон и основного вещества.

Стекловидное тело заполняет 4/5 объема полости глазного яблока. Сзади оно прилежит к сетчатой оболочке, спереди — к ресничному телу, цинновым связкам и хрусталику (рис. 3.5.2).





Стекловидное тело имеет почти сферическую форму, но уплощено в передней своей части. Это уплощение связано с расположением в этой области хрусталика, который и вдавливает переднюю поверхность, образуя стекловидную ямку (fossa hyaloidea). Отделен хрусталик от стекловидного тела пространством Бергера (Berger). По краям вдавления стекловидное тело присоединено к капсуле хрусталика при помощи «связки», распространяющейся в виде кольца шириной 8—9 мм (гиалоидокапсулярная связка Вейгера (Wieger)).

Хотя анатомического слияния этих тканей нет, «сращение» довольно сильное, особенно в молодом возрасте. К шестому десятилетию жизни это «сращение» ослабевает. Именно по этой причине при проведении интракапсулярной экстракции катаракты практически не происходит тракции передней поверхности стекловидного тела.

Вне гиалоидокапсулярной связки стекловидное тело граничит с отростками ресничного тела и цинновой связкой. С латеральной стороны оно прилежит к внутренней пограничной мембране сетчатки и заднему отделу плоской части ресничного тела.

Аксиально располагается клокетов канал. Клокетов канал распространяется от площадки Бергера (точки, лежащей слегка назально относительно заднего полюса хрусталика) к области Мартеджиани (Martegiani) (лежит над диском зрительного нерва). Канал имеет ширину 1—2 мм и проходит довольно извилистым курсом. Его стенка сформирована уплотненным волокнистым компонентом стекловидного тела. В эмбриональном периоде в канале располагается гиалоидная артерия. У взрослых в стенке канала определяются многослойные «окончатые» структуры, по которым отходят ветви гиалоидной артерии. Именно многослойность стенки позволяет разглядеть канал в щелевой лампе. В пределах канала можно обнаружить и единичные клетки, погруженные в сеть коллагеновых волокон.

↑ Тракты стекловидного тела

В постнатальном периоде отмечается формирование так называемых трактов стекловидного тела (рис. 3.5.3, 3.5.12).









Тракты представляют собой листоподобные нежные уплотнения стекловидного тела, как бы концентрически наслаивающиеся друг на друга в виде «кожицы лука». Они являются относительным барьером на пути субстанций различного молекулярного веса, направляющиеся в центральные участки стекловидного тела. Начинаются тракты от определенных участков, расположенных по окружности ресничного тела и переднего отдела сетчатки и распространяются кзади.

Различают следующие тракты:

• ретролентальный,
  
  
• коронарный,
  
  
• срединный
  
  
• и преретинальный (рис. 3.5.3).
  

Ретролентальный тракт начинается от циркулярно расположенной зоны на задней капсуле хрусталика, лежащей вблизи гиалоидокапсулярной связки и простирается назад по направлению центра стекловидного тела.

Коронарный тракт берет свое начало от круговой зоны, надлежащей над задней третью ресничных отростков (коронарная связка), и направляется в сторону центральных участков стекловидного тела. Плотность его вариабельна, в связи с чем его довольно трудно определить при использовании офтальмоскопии.
[banner_centerrs] {banner_centerrs} [/banner_centerrs]

Срединный тракт начинается на переднем крае основания стекловидного тела (срединная связка) и простирается назад к центру стекловидного тела. Именно этот тракт отражает свет наиболее интенсивно.

Преретинальный тракт, в соответствии со своим названием, простирается вдоль поверхности сетчатой оболочки.

↑ Зоны, связки и лакуны

В самом начале использования офтальмоскопии исследователи выявляли в стекловидном теле различные участки, отличающиеся плотностью. Их и назвали зонами. В настоящее время выделяют кору (преретинальная зона) и центральную зону (ретролентальная зона). Некоторые предлагают выделять и так называемую промежуточную зону, расположенную между двумя вышеназванными зонами (рис. 3.5.4).





Перед тем как рассматривать особенности строения зон, необходимо указать и на так называемые связки стекловидного тела. Стекловидное тело довольно слабо связано с сетчатой оболочкой, за исключением более мощных соединений, которые и называются связками. Сила связи между стекловидным телом и внутренней пограничной мембраной сетчатки зависит от:

1. Количества волокон на единицу площади (плотность волокнистого компонента), обнаруживаемой в данной области.
   
   
2. Характера внутренней поверхности по граничной мембраны сетчатки. Если она гладкая, то соединение со стекловидным телом более слабое.
   

Существуют также участки пониженной плотности преретинального тракта стекловидного тела, называемые лакунами. Некоторые из них приведены на рис. 3.5.5.

↑ Кора и задняя стекловидная пластинка

Термином кора клиницисты обозначают зону уплотнения стекловидного тела, непосредственно прилежащую к сетчатке (рис. 3.5.6).





Эта зона имеет толщину от 0,2 до 0,3 мм. Отличается она значительно более плотной упаковкой коллагеновых волокон. В меньшем количестве обнаруживается основное вещество. Этот слой содержит также клетки.

Коллагеновые волокна коры имеют толщину порядка 12 нм (рис. 3.5.7).





В задних отделах они вплетаются во внутреннюю пограничную мембрану сетчатки, базальную мембрану мюллеровских клеток, а спереди — в базальную мембрану клеток эпителия ресничного тела.

У молодых людей связь между базальной мембраной мюллеровских клеток, внутренней пограничной мембраной сетчатки и коллагеновыми фибриллами коры настолько сильная, что если стекловидное тело механически отделить от сетчатки, цитоплазматическая мембрана мюллеровской клетки разрывается. При этом в комплекс оторвавшихся структур входят базальная мембрана, стекловидное тело и фрагменты цитоплазматической мембраны мюллеровской клетки.

Наличие столь выраженной связи между указанными структурами в заднем отделе стекловидного тела позволило многим авторам выделить эту структуру в так называемую заднюю стекловидную пластинку. Второй причиной, позволившей выделить эту структуру, явилось то, что, по мнению большинства исследователей, она принимает непосредственное участие в развитии различных патологических состояний (отслойка сетчатки, пролиферативная ретинопатия, образование мембран и др.).

В последнее время выявлены светооптические, ультраструктурные и иммуногистохимические особенности этого комплекса образований.

В первую очередь необходимо отметить, что исследователи обнаружили в области задней стекловидной мембраны скопления клеток, отличающихся от гиалоцитов. Эти отличия сводятся к тому, что выявленные клетки положительно окрашиваются при иммуноморфологическом определении коллагена IV типа и плотно связаны с внутренней пограничной мембраной при помощи полудесмосом. Вышеприведенные отличия от гиалоцитов позволили авторам выделить эти клетки в отдельную группу и назвать их ламиноцитами.

Задняя стекловидная пластинка отличается от коры стекловидного тела достаточно выраженной реакцией при выявлении глиального фибриллярного кислого белка (GFAP), а также расположением пучков коллагеновых волокон.

Как было указано выше, сила прикрепления стекловидного тела к сетчатой оболочке определяется не только наличием связок, но и толщиной внутренней пограничной мембраны сетчатки. Толщина пограничной мембраны сетчатки колеблется между 20 и 100 нм. В задней части сетчатки толщина мембраны больше, за исключением центральной ямки и диска зрительного нерва. Именно на этих участках соединение слабое, в результате чего и появляются лакуны.

Толщина внутренней пограничной мембраны сетчатки нарастает с возрастом и может достигать 3 мкм.

Непрерывность мембраны прерывается в области плоской части ресничного тела и ресничных отростков. В этих местах фибриллы стекловидного тела находятся в прямом контакте с мембраной эпителиальных клеток. Участки прерывания базальной мембраны постепенно расширяются по мере старения организма. При этом в коре стекловидного тела можно обнаружить обломки мембраны, что свидетельствует о дистрофическом характере процесса.

Уплотнение поверхности обнаруживается практически на всем протяжении стекловидного тела. Исключением является основание стекловидного тела, расположенного наиболее впереди (зонулярная щель Зальцмана), а также в область площадки Мартеджиани.

В зависимости от особенностей структурной организации в коре можно выделить ряд отделов.

Передний отдел (передняя гиалоидная мембрана) (рис. 3.5.8)





представляет собой часть поверхности стекловидного тела, простирающуюся от переднего края основания стекловидного тела до зубчатой линии. В нем различают ретролентальную и надресничную части. Надресничную часть можно увидеть в щелевой лампе, а ретролентальная видна только после интракапсулярной экстракции хрусталика.

В этой области имеются три группы связок, которые присоединяются к передней зоне стекловидного тела. Это ретролентальная связка, отдающая волокна гиалоидокапсулярной связке, коронарная связка, чьи волокна располагаются по окружности и поперек внутренней поверхности задней трети ресничных отростков, и срединная связка, чьи волокна циркулярно распространяются на уровне плоской части ресничного тела. Волокна этих связок вплетаются в кору переднего отдела стекловидного тела и отдают волокна к ресничному телу или хрусталику. Коллагеновые волокна передних участков коры плотно упакованы в пластины, ориентированные параллельно плоской части ресничного тела.

↑ Основание стекловидного тела

Основание стекловидного тела (рис. 3.5.8) представляет собой широкую полосу уплотнения стекловидного тела. Оно включает также циркулярно распространяющуюся связку, начинающуюся на расстоянии двух миллиметров впереди зубчатой линии и направляющуюся к месту, расположенному в 2—4 мм позади зубчатой линии. Коллагеновые волокна основания стекловидного тела наиболее плотно упакованы. Сила связи стекловидного тела с оболочками постепенно нарастает по мере приближения к зубчатой линии и вдоль свободной поверхности непигментированного слоя ресничного эпителия. Эта мощная связь внезапно прерывается в середине плоской части ресничного тела. Следующие особенности строения предопределяют наличие мощных связок в этой области:

• Внутренняя пограничная мембрана становится многослойной.
  
  
• Конденсированные волокна стекловидно го тела переплетаются с многослойной мембраной.
  
  
• Базальная поверхность эпителиоцитов ресничного тела обладает отростками, кото рые вплетаются в многослойную базальную мембрану.
  

Переплетение указанных трех структур особенно выражено в плоской части ресничного тела. Эту группу соединений называют боковыми связками. Необходимо указать и на то. что коллагеновые волокна основания стекловидного тела более широкие, чем в других местах коры (45 нм). Определенные взаимоотношения существуют и между волокнами стекловидного тела и зонулярным аппаратом (рис. 3.5.9).





Тракция основания стекловидного тела может привести к образованию дефектов сетчатки, являющихся предшественниками отслойки сетчатки.

Задний отдел распространяется от зубчатой линии до диска зрительного нерва. В заднем отделе волокна ориентированы к центру стекловидного тела. Вплетаются они во внутреннюю пограничную мембрану сетчатки. Именно в заднем отделе коры можно обнаружить наибольшее количество лакун (рис. 3.5.5). Часть их — физиологического характера (препапиллярная — уменьшение плотности коры над диском зрительного нерва, префовеолярная — лакуна над фовеолой, преваскулярные — лакуны над кровеносными сосудами сетчатки), а часть возникает после различных патологических процессов стекловидного тела и сетчатки (дегенеративные, воспалительные). Особо выделяются перипапиллярная и перимакулярная зоны коры.

Перипапиллярная зона коры плотно присоединена к сетчатой оболочке связкой в виде кольца, располагающейся вокруг диска зрительного нерва и имеющей ширину порядка 10 мкм. Подобное, но менее плотное прикрепление обнаруживается в перимакулярной области. С возрастом связи довольно существенно ослабевают.

↑ Центральная зона стекловидного тела

Центральное стекловидное тело по локализации соответствует ретролентальному и коронарному тракту. Структура центральной части стекловидного тела аналогична стекловидному телу коры. Однако в этой области клетки практически отсутствуют. Значительно менее плотно располагаются и коллагеновые волокна, соединенные в параллельные связки.

↑ Клетки

Впервые клетки стекловидного тела (Hyalocytes) были описаны Hannover в 1845 г. Получили они название «гиалоциты». Эти клетки обнаруживаются в геле коры вблизи сетчатки и ресничного тела (рис. 3.5.10).





Наибольшее их количество — в основании стекловидного тела и недалеко от диска зрительного нерва. В норме клетки лежат изолированно. Повышено их количество вблизи сосудов сетчатки.

Большинство гиалоцитов обладает функциями макрофагов. По этой причине понятно насыщение их цитоплазмы лизосомами, фагосомами. Высокая фагоцитарная активность гиалоцитов выявляется как in vitro, так и in vivo.

Гиалоциты, видимо, способны синтезировать и основные компоненты стекловидного тела — гиалуроновую кислоту, коллагены I и II типов.

В норме гиалоциты обнаруживаются в виде колоний и обычно не контактируют с базальной мембраной (расстояние не менее 100 мкм). Однако при воспалительном поражении сетчатки и стекловидного тела количество клеток существенно увеличивается. При этом они мигрирует даже в центральные участки стекловидного тела.

Как было указано несколько выше, помимо гиалоцитов, в области внутренней стекловидной пластинки при использовании электронной микроскопии и иммуногистохимии Snead et al. обнаружили другую популяцию клеток. Эти клетки они назвали ламиноцитами. Основным отличием этих клеток является способность синтезировать коллаген IV типа и наличие механической связи с базальной мембраной мюллеровских клеток при помощи полудссмосом. Именно этим клеткам авторы приписывают основную роль в процессе развития различных патологических состояний стекловидного тела и сетчатки.

Помимо гиалоцитов и ламиноцитов в стекловидном теле можно найти и другие клетки. Это клетки моноцитарного происхождения, веретеновидные клетки, глиальные клетки, а также клетки пигментного эпителия сетчатки. Приблизительно 10% клеток составляют фиброциты и глиальные клетки. Наибольшее количество последних выявляется вблизи диска зрительного нерва и ресничных отростков. Роль этих клеток пока неизвестна, хотя некоторые исследователи предполагают, что они синтезируют коллаген стекловидного тела и участвуют в поддержании метаболизма стекловидного тела. Особая их роль проявляется при развитии патологических состояний стекловидного тела, поскольку' они способны к размножению и синтезу межуточного вещества.

↑ Стекловидная строма (stroma vitreum)

На протяжении длительного времени ученых привлекало стекловидное тело, ввиду его необычных физических и оптических свойств. Естественно, постоянно поднимался вопрос о его структурной организации. Было предложено много теорий его строения. Это

• «альвеолярная теория» Demours'a,
  
  
• «пластинчатая теория» Zinn'a,
  
  
• «теория радиальной структуры» Hannojver'a,
  
  
• «фибриллярная» теория Bowmen'a и Retzius'a.
  

Лишь благодаря развитию новых методов структурного анализа, методов биохимии и иммунологии к настоящему' времени получены сведения, позволяющие представить молекулярную и структурную организацию стекловидного тела. Правда, многие вопросы не решены и до сих пор.

Стекловидное тело уникально хотя бы по той причине, что оно на 99% состоит из воды. Жидкая часть стекловидного геля содержит гиалуроновую кислоту, являющуюся высокомолекулярным протеогликаном (33—61 kDa). Именно это вещество определяет высокую вязкость стекловидного тела. Концентрация гиалуроновой кислоты в стекловидном теле человека колеблется от 0,03 до 0,1%. Диаметр ее молекулы равен 0,1—0,5 нм.

Содержит стекловидное тело также нежные коллагеновые волокна, относительно устойчивые к трипсину и сс-химотрипсину. Перевариваются коллагеновые волокна пепсином и коллагеназой.

Различают два типа волокон. Первый тип волокон можно выявить при использовании щелевой лампы, особенно у взрослых людей. Расположены они преимущественно в основании стекловидного тела и ориентированы параллельно поверхности сетчатой оболочки. Второй тип волокон в щелевой лампе не виден, поскольку волокна ориентированы параллельно углу освещения. Эти волокна прикреплены к капсуле хрусталика, а также базальной мембране макулярной области. Любая тракция этих волокон, возникающая при травме или в посттравматическом периоде или при хирургическом вмешательстве, приводит к патологическим изменениям заднего отдела стекловидного тела и желтого пятна (отслойка сетчатки, макулит, кисты и др.).

Необходимо упомянуть и о том, что волокна стекловидного тела хорошо видны при использовании фазовоконтрастной микроскопии нефиксированного стекловидного тела.

Коллаген стекловидного тела относится к коллагену II типа. Также обнаруживаются коллагены IX и V/XI типов, но в значительно меньших количествах.

Диаметр коллагеновых волокон колеблется от 6 до 16 нм. Периодичность исчерченности равна 22 нм, но может быть и 64 нм, но только после применения специальных методов обработки.

Коллагеновые волокна стекловидного тела наиболее близки по строению волокнам, обнаруживаемым в эмбриональном периоде, независимо от места их расположения, а также в хряще суставов. Подобные волокна выявляются и при выращивании фибробластов in vitro. На основании этих данных можно предположить, что в постнатальном периоде коллагеновые волокна стекловидного тела как бы остановились в своем дальнейшем развитии. Коллагеновые волокна находятся в определенном взаимоотношении с гликозаминогликанами, в первую очередь с гиалуроновой кислотой (рис. 3.5.11).





Именно это взаимодействие и предопределяет гелеподобную структуру стекловидного тела, нарушение его изменяет физико-химические свойства стекловидного тела, приводя к его разжижению.

Взаимодействие коллагена и гиалуроновой кислоты довольно слабое. Более 90% гиалуроновой кислоты легко отделяется от коллагена при центрифугировании, что указывает на отсутствие между ними ковалентных химических связей.

Комплекс коллаген — гиалуроновая кислота обеспечивает не только прозрачность структуры, но имеет и другое физиологическое значение. Сводится оно к тому, что эта гелеподобная структура является барьером для распространения больших молекул, а также является ингибитором разрастания в стекловидном теле соединительнотканных клеток и сосудов.

Помимо коллагена и гиалуроновой кислоты, в стекловидном теле определяется еще ряд важных в функциональном отношении веществ. К таковым, в первую очередь, необходимо отнести белки оптицин, витрин, фибулин-1 и ни-доген-1. Наиболее известно о функции оптицина. Оптицин представляет собой богатый лейцином протеогликан, интимно связанный с коллагеновыми фибриллами стекловидного тела, способный регулировать диаметр фибриллы коллагена. О функциях других белков стекловидного тела пока известно мало: место их синтеза, химический состав. Предполагают, что они участвуют в стабилизации комплекса коллаген — гиалуроновая кислота.

Существуют определенные отличия в химическом составе стекловидного тела, расположенного на границе с сетчаткой, ресничным телом, т. е. в местах контакта коры стекловидного тела с базальными мембранами (базальная мембрана клеток Мюллера). Эти различия определяются, в первую очередь, иным химическим составом базальных мембран. Для базальных мембран характерно наличие коллагенов IV и XVIII типов. В этих областях также встречаются вышеприведенные белки — ламинин, нидоген-1 и перлекан. Эти белки участвуют в поддержании структуры базальных мембран. Необходимо отметить, что как коллагены различного типа, так и неколлагеновые белки и протеогликаны синтезируются преимущественно беспигментным эпителием ресничного тела.

В заключение необходимо отметить, что состав стекловидного тела отличается в различных участках. Это во многом определяется характером взаимоотношения окружающих структур глаза, особенно структур, участвующих в регуляции осмотического давления. В этом смысле наибольшее внимание удаляется характеру отношения между стекловидным телом и камерной влагой. Вода между ними распределяется совершенно свободно. Однако движение больших молекул в стекловидном теле ограничено его гелеподобной структурой. Эта особенность может влиять на степень накопления и выведения из стекловидного тела ряда метаболитов, токсинов и лечебных препаратов.

↑ Возрастные изменения

В молодом возрасте стекловидное тело кажется относительно однородным и полностью прозрачным при исследовании его при помощи щелевой лампы.

В постнатальном периоде по мере увеличения объема стекловидного тела отмечается увеличение концентрации гиалуроната натрия параллельно с увеличением объема геля. При этом количество волокон не увеличивается. Первоначально коллагеновые волокна распределены беспорядочно. Именно по этой причине в первые десять лет жизни волокна при помощи щелевой лампы не обнаруживаются. В течение первых 5 лет жизни стекловидное тело имеет строение только геля. Водянистый компонент отсутствует. Постепенно жидкий компонент стекловидного тела увеличивается в объеме и достигает 20% у взрослых.

По мере старения в стекловидном теле появляются участки повышенного рассеивания света. Возникают они в результате изменения структуры геля. Поскольку изменение количества волокон с возрастом не отмечается, предполагают, что изменение структуры стекловидного тела сводится к разрушению его гелевой структуры. При этом концентрация гиалуроната натрия не изменяется. Увеличение концентрации гиалуроната натрия происходит только в водянистой ее части.

Независимо от возраста при близорукости структура стекловидного тела нарушена значительно чаще. Проявляется это интенсивным рассеиванием света и появлением обширных оптически пустых мест (syneresis) (рис. 3.5.12). Может развиться коллапс измененного геля, что приводит к отслоению стекловидного тела от внутренних оболочек глаза. Возможность отслойки появляется в результате ослабления связки между стекловидным телом и окружающими структурами. При отделении стекловидного тела от сетчатки внутренняя пограничная мембрана сетчатки, а также сама сетчатка могут разрушаться, что нередко приводит к образованию отверстия в ней, а затем и к отслойке сетчатки.

Отслойку стекловидного тела можно рассматривать как проявление старения. По данным некоторых исследователей отделение стекловидного тела обнаруживается в 50—69% у индивидуумов в возрасте от 63 до 89 лет.

↑ Регенерация стекловидного тела

Стекловидное тело после его повреждения (проникающее ранение или хирургическое вмешательство с «выпадением» стекловидного тела) не восстанавливается. В области повреждения отсутствует волокнистый компонент, а дефект выполняется содержащими белок электролитами. При этом стекловидное тело мутнеет. К морфологическим признакам заместительной регенерации стекловидного тела можно отнести миграцию в область повреждения и последующую пролиферацию глиальных элементов сетчатой оболочки, а также расположенных преретинально микроглиальных клеток. Разрастание указанных клеток приводит к еще большему помутнению и развитию глиальных тяжей. Последнее обстоятельство является одной из основных причин развития отслойки сетчатки.

Необходимо отметить, что проводится большое количество исследований для выяснения возможности стимуляции репаративной регенерации стекловидного тела. Для этих целей пытаются использовать культуру ткани гиалоцитов, синтезирующих волокнистый и основной компоненты стекловидного тела. К сожалению, до сих пор исследования носят экспериментальный характер.

----

Статья из книги: Строение зрительной системы человека | Вит В. В.