Анатомия головного мозга │ Часть 4

Описание

↑ Задний мозг

Задний мозг (metencephalon) состоит из моста (pons) и мозжечка (cerebellum) (см. рис. 4.1.28).





На передней (вентральной) поверхности заднего мозга находится массивное утолщение, мост или основание моста (pars basilaris pontis).

Мост представляет собой со стороны основания мозга толстый белый вал, граничащий сзади с верхним концом продолговатого мозга, а спереди — с ножками мозга. Латеральной границей моста служит искусственно проводимая линия через корешки тройничного и лицевого нервов (linea trigeminofacialis). Латерально от этой линии находятся средние мозжечковые ножки (pedunculi cerebellares medii), погружающиеся с обеих сторон в мозжечок. Дорзальная поверхность моста не видна снаружи, так как она скрыта под мозжечком, образуя верхнюю часть ромбовидной ямки (дна IV желудочка).

Вентральная поверхность моста состоит из поперечно расположенных нервных волокон, направляющихся в средние мозжечковые ножки (pedunculi cerebellares medii). По средней линии вентральной поверхности проходит пологая канавка (sulcus basilaris), в которой лежит базилярная артерия (a. basilaris).

На поперечных разрезах моста можно видеть, что он состоит из большей передней, или вентральной, части (pars ventralis pontis) и меньшей дорзальной (pars dorsalis pontis). Границей между ними служит толстый слой поперечных волокон — трапециевидное тело (corpus trctpezoideum), волокна которого относятся к слуховому пути. В области трапециевидного тела располагается ядро, также имеющее отношение к слуховому пути, — nucleus dorsalis corporis trapezoidei.

Вентральная часть моста содержит продольные и поперечные волокна, между которыми разбросаны собственные ядра серого вещества (nuclei pontis). Продольные волокна принадлежат к пирамидным путям (корково-мостовые волокна; fibrae corticopontinae), которые связаны с собственными ядрами моста, откуда берут начало поперечные волокна, идущие к коре мозжечка (мосто-мозжечковый путь; tractus pontocerebellaris).

Вся эта система проводящих путей связывает через мост кору полушарий большого мозга с корой полушарий мозжечка.

В дорзальной части моста находится его ретикулярная формация (formacio reticularis pontis), являющаяся продолжением такой же формации продолговатого мозга. Поверх ретикулярной формации располагается выстланное эпендимой дно ромбовидной ямки с лежащими под ним ядрами черепных нервов.

В дорзальной части продолжаются также проводящие пути продолговатого мозга, располагающиеся между средней линией и nucleus dorsalis corporis trapezoidei и входящие в состав медиальной петли (lemniscus medialis). В медиальной петле перекрещиваются восходящие пути продолговатого мозга (tractus bulbothalamicus).

Как указывалось выше, мост содержит многочисленные ядра. Ядра моста посылают волокна в кору противоположной стороны мозжечка. При этом они передают в кору мозжечка сведения о характере импульсов, идущих по кортико-бульбарным и кортико-спиннальным путям к нижележащим двигательным нейронам. Дорзальный отдел моста (pars dorsalis pontis) содержит стволовые ядра черепно-мозговых нервов (V, VI, VII и частично VIII пары), ядра ретикулярной формации, а также восходящие (сенсорные) и нисходящие (двигательные) системы волокон. Дорзальный отдел моста называют также покрышкой моста (tegmentum pontis).

В мосту проходит пучок волокон, исходящий из нейронов центрального серого вещества среднего мозга (substantia grisea cenralis), а также от клеток zona incerta субталамической области, базальных ядер конечного мозга и красного ядра. Этот пучок связан с мозжечком посредством окончаний в нижней оливе, из которой полученная информация передается затем в кору мозжечка.

Получив по новым и старым двигательным путям информацию о положении и тонусе мышц, а также о предполагаемом двигательном акте, мозжечок перерабатывает ее и координирует двигательный акт. Импульсы направляются из мозжечка по эфферентным путям верхней ножки. Такая координация может достигаться благодаря наличию связей мозжечка с ядрами ретикулярной формации среднего мозга или со зрительным бугром. По ним мозжечковые влияния проводятся к тем отделам коры мозга, где первоначально создается программа двигательного акта.

Мозжечок (cerebellum) (см. рис. 4.1.28). Мозжечок является производным заднего мозга, развившегося в связи с рецепторами гравитации. Поэтому он имеет прямое отношение к координации движений и является органом приспособления организма к преодолению основных свойств массы тела — тяжести и инерции. Развитие мозжечка в процессе филогенеза прошло три основных этапа соответственно изменению способов передвижения животного.

Мозжечок впервые появляется в классе круглоротых, у миног, в виде поперечной пластинки. У низших позвоночных (рыбы) выделяются парные ушковидные части (archicerebellum) и непарное тело (paleocerebellum), соответствующее червю. У пресмыкающихся и птиц сильно развито тело, а ушковидные части превращаются в рудиментарные. Полушария мозжечка возникают только у млекопитающих (neocerebellum), а у человека они достигают наибольшего развития.

Мозжечок помещается под затылочными долями полушарий большого мозга, дорзально от моста и продолговатого мозга. Лежит в задней черепной ямке. В нем различают объемистые боковые части, или полушария (hemispheria cerebellum), и расположенную между ними среднюю узкую часть — червь (vermis).

На переднем крае мозжечка находится передняя вырезка, которая охватывает прилежащую часть ствола мозга. На заднем крае имеется более узкая задняя вырезка, отделяющая полушария друг от друга.

Поверхность мозжечка покрыта слоем серого вещества, составляющего кору мозжечка, и образует узкие извилины — листки мозжечка (folia cerebelli), отделенные друг от друга бороздами (flssurae cerebelli). Среди них самая глубокая fissura horizontalis cerebelli проходит по заднему краю мозжечка, отделяет верхнюю поверхность полушарий от нижней поверхности С помощью горизонтальной и других крупных борозд вся поверхность мозжечка делится на ряд долек (lobuli cerebelli). Среди них необходимо выделить наиболее изолированную маленькую дольку — клочок (flocculus), лежащую на нижней поверхности каждого полушария у средней мозжечковой ножки, а также связанную с клочком часть червя — nodulus, узелок. Клочок соединен с узелком посредством тонкой полоски — ножки клочка (pedunculus flocculi), которая медиально переходит в тонкую полулунную пластинку — нижний мозговой парус (velum medullare inferius) (рис. 4.1.29).




[banner_centerrs] {banner_centerrs} [/banner_centerrs]

В толще мозжечка располагаются парные ядра серого вещества, заложенные в каждой половине мозжечка среди белого ее вещества. По бокам от средней линии в области, где в мозжечок вдается шатер (fastigium), лежит самое медиальное ядро — ядро шатра (nucleus fastigii). Латеральнее от него расположено шаровидное ядро (nucleus globossus), а еще латеральнее — пробковидное ядро (nucleus emboliformis). Наконец, в центре полушария находится зубчатое ядро (nucleus dentatus). Это ядро имеет вид серой извилистой пластинки, похожей на ядро оливы. Сходство зубчатого ядра мозжечка с имеющим также зубчатую форму ядром оливы не случайно, так как оба ядра связаны проводящими путями (оливо-мозжечковый путь; tractus olivocerebellaris), и каждая извилина одного ядра аналогична извилине другого. Таким образом, оба ядра вместе участвуют в осуществлении функции равновесия.

Названные ядра мозжечка имеют различный филогенетический возраст. Ядро шатра (nucleus fastigii) относится к самой древней части мозжечка— flocculus (archicerebellum), связанной с вестибулярным аппаратом. Пробковидное и шаровидное ядра (nucleus emboliformis et globosus) относятся к старой части (paleocerebellum), возникшей в связи с движениями туловища. Зубчатое ядро (nucleus dentatus) относится к самой молодой (neocerebellum), развившейся в связи с передвижением при помощи конечностей. Поэтому при поражении каждой из этих частей нарушаются различные стороны двигательной функции, соответствующие различным стадиям филогенеза. Например, при повреждении флоккулонодулярной системы и ее ядра шатра нарушается равновесие тела. При поражении червя и соответствующих ему пробковидного и шаровидного ядер нарушается работа мускулатуры шеи и туловища, при поражении полушарий и зубчатого ядра — работа мускулатуры конечностей.

Белое вещество мозжечка на разрезе имеет вид мелких листочков растения, соответствующих каждой извилине, покрытых с периферии корой серого вещества. В результате общая картина белого и серого вещества на разрезе мозжечка напоминает дерево (arbor vitae cerebelli). Белое вещество мозжечка слагается из различного рода нервных волокон. Одни из них связывают извилины и дольки, другие идут от коры к внутренним ядрам мозжечка и, наконец, третьи связывают мозжечок с соседними отделами мозга. Эти последние волокна идут в составе трех пар мозжечковых ножек (рис. 4.1.30):

1. Нижние ножки (pedunculi cerebellares inferiores) (к продолговатому мозгу). В их составе задний спинно-мозжечковый путь (Флексига) (tractus spinocerebellaris posterior) идет к мозжечку от ядер задних канатиков продолговатого мозга, а также оливо-мозжечковый путь (tractus olivocerebellares). Оканчиваются эти пути в коре червя и коре полушарий. Кроме того, здесь идут волокна от ядер вестибулярного нерва, заканчивающиеся в ядре шатра. Благодаря всем этим волокнам мозжечок получает импульсы от вестибулярного аппарата и проприоцептивного поля, вследствие чего становится ядром проприоцептивной чувствительности, совершающим автоматическую поправку на двигательную деятельность остальных отделов мозга. В составе нижних ножек идут также нисходящие пути в обратном направлении, а именно: от nucleus fastigii к латеральному вестибулярному ядру (nucleus vestibularis lateralis), а ОТ него — к передним рогам спинного мозга (преддверно-спинномозговой путь; tractus vestibulospinalis). При посредстве этого пути мозжечок оказывает влияние на спинной мозг.
   
   
2. Средние ножки (pedunculi cerebellares medii) (к мосту). В их составе идут нервные волокна от ядер моста к коре мозжечка. Возникающие в ядрах моста проводящие пути к коре мозжечка (tractus pontocerebellaris) находятся на продолжении корково-мостовых путей (fibrae corticopontinae). оканчивающихся в ядрах моста после перекреста. Эти пути связывают кору большого мозга с корой мозжечка, чем и объясняется тот факт, что чем более развита кора большого мозга, тем более развиты мозг и полушария мозжечка, что наблюдается у человека.
   
   
3. Верхние ножки (pedunculi cerebellares superiores) (к крыше среднего мозга). Они состоят из нервных волокон, идущих в обоих направлениях: а) к мозжечку (передний спинно-мозжечковый путь Говерса: tractus spinocerebellares anterior) и б) от зубчатого ядра (nucleus dentatus) мозжечка к покрышке среднего мозга (мозжечково-покрышечный путь; tractus сеrеbellotegmentalis), который после перекреста заканчивается в красном ядре и в таламусе. По первым путям в мозжечок идут импульсы от спинного мозга, а по вторым он посылает им пульсы в экстрапирамидную систему, посредством которой сам влияет на спинной мозг.
   

Сложной структурой обладает кора мозжечка. Более подробно строение и функция мозжечка будут изложены, одновременно с вестибулярной системой в разделе, посвященном вестибулярному и оптокинетическому рефлексам.

↑ Продолговатый мозг

Продолговатый мозг, или миеленцефалон (myelencephalon; medulla oblongata), представляет собой непосредственное продолжение спинного мозга в ствол головного мозга и является частью ромбовидного мозга. Он сочетает в себе черты строения спинного мозга и начального отдела головного, чем и оправдывается его название myelencephalon.

Продолговатый мозг имеет вид луковицы (bulbus cerebri — отсюда термин «бульбарные расстройства»). Его верхний расширенный конец граничит с мостом, а нижней границей служит место выхода корешков I пары шейных нервов или уровень большого отверстия затылочной кости.

1. На передней (вентральной) поверхности продолговатого мозга по средней линии про ходит передняя срединная щель (fissura теdiana anterior), являющаяся продолжением одноименной борозды спинного мозга. По бокам ее на той и другой стороне находятся два продольных тяжа — пирамиды (pyramides medullae oblongatae), которые как бы продолжаются в передние канатики спинного мозга. Составляющие пирамиды пучки нервных волокон частично перекрещиваются в глубине передней срединной щели с аналогичными волокнами противоположной стороны (decussatio pyramidum). После этого они спускаются в боковом канатике на другой стороне спинного мозга, образуя латеральный корково-спинномозговой путь (tractus corticospinalis (pyramidalis) lateralis). Часть волокон остаются неперекрещенными и спускаются в переднем канатике спинного мозга на своей стороне, формируя передний спинномозговой путь (tractus corticospinalis (pyramidalis) anterior).
   
   Пирамиды отсутствуют у низших позвоночных и появляются по мере развития новой коры; поэтому они наиболее развиты у человека, так как пирамидные волокна соединяют кору большого мозга, достигшую у человека наивысшего развития, с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга.
   
   Латерально от пирамиды лежит овальное возвышение — олива (oliva), которая отделена от пирамиды бороздкой (sulcus anterolateralis).
   
   
2. На задней (дорзальной) поверхности про долговатого мозга тянется задняя срединная щель (sulcus mediamis posterior), являющаяся непосредственным продолжением одноименной борозды спинного мозга. По бокам щели лежат задние канатики, ограниченные латерально с той и друuой стороны слабо выраженной заднелатеральной щелью (sulcus posterolateralis). По направлению кверху задние канатики расходятся в стороны и идут к мозжечку, входя в состав его нижних ножек (pedunculi cerebellares inferiores), окаймляющих снизу ромбовидную ямку.
   
   Каждый задний канатик подразделяется при помощи промежуточной борозды на медиально расположенный тонкий пучок (fasciculus gracilis) и латеральный клиновидный пучок (fasciculus cuneatus). У нижнего угла ромбовидной ямки тонкий и клиновидный пучки приобретают утолщения (tiibercuhim gracilis и tuberculum cuneatum). Эти утолщения обусловлены наличием соименных с пучками ядрами серого вещества. Это тонкое ядро (nucleus gracilis) и клиновидное ядро (nucleus cuneatus). В названных ядрах оканчиваются проходящие в задних канатиках восходящие волокна спинного мозга (тонкий и клиновидный пучки). Латеральная поверхность продолговатого мозга, находящаяся между переднелатеральной и заднелатеральной бороздами (sulci posterolateralis et anterolateralis), соответствует боковому канатику. Из заднелатеральной борозды позади оливы выходят XI, X и IX пары черепных нервов. В состав продолговатого мозга входит нижняя часть ромбовидной ямки.
   

Продолговатый мозг возник в связи с развитием органов гравитации и слуха, а также в связи с жаберным аппаратом, имеющим отношение к дыханию и кровообращению. Поэтому в нем заложены ядра серого вещества, имеющие отношение к равновесию, координации движений, а также к регуляции обмена веществ, дыхания и кровообращения.

1. Ядро оливы (nucleus olivaris) имеет вид извитой пластинки серого вещества, открытой медиально (hilus), и обусловливает снаружи выпячивание оливы. Оно связано с зубчатым ядром мозжечка и является промежуточным ядром равновесия.
   
   
2. Ретикулярная формация (fomatio reticularis). образующаяся из переплетения нервных волокон и лежащих между ними нервных клеток.
   
   
3. Ядра VIII (частично), IX, X, XI (частично) и XII пар черепно-мозговых нервов. Эти ядра служат центрами регуляции дыхания и кровообращения, центрами рвотного рефлекса и равновесия. Поэтому при повреждении продолговатого мозга может наступить смерть. Последняя функция реализуется вестибулярной ветвью VIII пары черепно-мозговых нервов.
   

В дорзолатеральной части продолговатого мозга проходит в нисходящем направлении длинный пучок волокон тройничного нерва (V пара), который, по некоторым данным, достигает уровня 4-го шейного сегмента спинного мозга.

Белое вещество продолговатого мозга содержит длинные и короткие волокна. К длинным относятся проходящие транзитно в передние канатики спинного мозга нисходящие пирамидные пути, частично перекрещивающиеся в области пирамид. Кроме того, в ядрах задних канатиков (nuclei gracilis et cuneatus) находятся тела вторых нейронов восходящих чувствительных путей. Их отростки идут от продолговатого мозга к зрительному бугру (tractus bulbothalamicus). Волокна этого пучка образуют медиальную петлю (lemniscus medialis). которая в продолговатом мозге совершает перекрест (decussatio lemniscorum) и в виде пучка волокон, расположенных дорзальнее пирамид, между оливами — межоливный петлевой слой — идет далее.

Таким образом, в продолговатом мозге имеется два перекрестка длинных проводящих путей: вентральньный двигательный (decussatio pyrctmidum) и дорзальный чувствительный (decussatio lemniscorum).

К коротким путям относятся пучки нервных волокон, соединяющие между собой отдельные ядра серого вещества, а также ядра продолговатого мозга с соседними отделами головного мозга. Среди них следует отметить оливо-мозжечковый путь (tractus olivocerebellaris) и лежащий дорзально от межоливного слоя медиальный продольный пучок (fascicidum longitudinalis medialis).

Топографические взаимоотношения главнейших образований продолговатого мозга видны на поперечном срезе, проведенном на уровне олив. Отходящие от ядер подъязычного и блуждающего нервов корешки делят продолговатый мозг на той и другой стороне на три области: заднюю, боковую и переднюю. В задней лежат ядра заднего канатика и нижние ножки мозжечка, в боковой — ядро оливы и ретикулярная формация и в передней — пирамиды.

Через продолговатый мозг проходят пути болевой, температурной и тактильной чувствительности. Собраны эти волокна в спиральную петлю (lemniscus spiralis) и медиальную петлю (lemniscus medialis) (рис. 4.1.32).





Волокна медиальной петли начинаются от клеток, расположенных в дорзальных отделах каудальной части продолговатого мозга. Система волокон медиальной петли связана с дискриминационной чувствительностью, чувством положения и вибрации.

Нарушение функции продолговатого мозга приводит к тяжелым последствиям. Продолговатый мозг сдавливается в тех случаях, когда мозжечковые миндалины проникают через большое отверстие (foramen magnum) при повышении внутричерепного давления. Образование грыжи приводит к парезам с потерей чувствительности и нередко сопровождается вертикальным нистагмом.

Нарушение функции мозга встречается и в том случае, когда нижняя часть мозжечка проникает через большое отверстие при пороке развития Арнольда — Хиари. При сирингобульбии появляется полость в продолговатом мозге, вызывая нистагм и атрофию языка в результате нарушений функций ядер подъязычного нерва.

Ретикулярная формация. В предыдущих разделах неоднократно упоминалось о ретикулярной формации (formatio reticularis).

Под этим названием подразумевают совокупность структур, расположенных в центральных отделах мозгового ствола.

Образована ретикулярная формация группами мелких, средних и крупных мультиполярных вставочных нейронов с различным характером ветвления дендритов и аксонов. Используют эти нейроны различные нейромедиаторы и окружены сетями нервных волокон. Ретикулярная формация простирается от продолговатого до промежуточного мозга, достигая в краниальном направлении своего наибольшего развития. При этом диффузное распределение нейронов сменяется более компактным их расположением с формированием отдельных ядер.

Ретикулярная формация характеризуется следующими морфологическими особенностями:

1. Нейроны ретикулярной формации отличаются наличием коротких и слабо ветвящихся дендритов. Аксоны, наоборот, длинные и делятся на восходящую и нисходящую ветви. Аксоны отдают многочисленные коллатерали, благодаря чему аксон может контактировать с огромным числом нервных клеток.
   
   
2. Нервные волокна идут в самых различных направлениях, напоминая под микроскопом сеть. Эта особенность послужила основанием для Дейтерса назвать это скопление нейронов сетчатой, или ретикулярной формацией.
   
   
3. Клетки ретикулярной формации местами рассеяны, а местами образуют ядра. В настоящее время описано около 100 отдельных ядер.
   

В зависимости от типа используемых нейронами медиаторов в передаче нервного импульса различают три группы скопления нейронов. Нейромедиатором первой группы нейронов является дофамин. Расположены эти нейроны с вентральной стороны области покрышки, а их отростки направляются к лимбической системе и обонятельному тракту.

Скопления нейронов, использующих норэпинефрин, рассеяны на большом протяжении (locus coeruleus). Связаны они с корой большого и малого мозга, зрительным бугром, лимбической системой, стволом мозга и спинным мозгом.

Третья группа нейронов относится к серотонинэргическим. Формируют они ядро шва (n. raphe) в среднем мозге, мосту и медуллярной части ретикулярной формации. Эти нейроны связаны с лимбической системой, обонятельной областью и, в меньшей степени, мозжечком и спинным мозгом.

Область распространения ретикулярной формации точно еще не установлена. На основании физиологических данных, она расположена по всей длине мозгового ствола и занимает центральное положение в продолговатом мозге, мосте, среднем мозге, в гипоталамической области и даже в медиальной части таламуса. Как филогенетически более древняя ретикулярная формация локализуется в покрышке ствола головного мозга.

Ретикулярная формация связана со всеми отделами центральной нервной системы. Различают следующие связи:

• Ретикулопетальные связи, идущие от моторных и сенсорных областей коры мозга, зри тельного бугра и гипоталамуса.
  
  
• Ретикулофугальные связи, идущие к се рому веществу и ядрам головного и спинного мозга.
  
  
• Ретикулоретикулярные связи (восходящие и нисходящие) между различными ядрами самой ретикулярной формации.
  

Ретикулярная формация оказывает общее неспецифическое активизирующее воздействие на всю кору головного мозга, что обеспечивается наличием восходящих проводящих путей от сетчатой формации ко всем долям мозговых полушарий. Поэтому ее называют также восходящей активирующей ретикулярной системой. Будучи связанной коллатералями аксонов своих клеток со всеми проходящими через ствол мозга специфическими афферентными проводящими путями, она получает от них импульсы и несет неспецифическую информацию в мозговую кору.

В результате этого процесса через мозговой ствол проходят в кору мозга две афферентные системы. Первая система является специфической и несет она все специфические чувствительные проводящие пути, несущие импульсы от рецепторов, которые заканчиваются на телах клеток преимущественно IV слоя коры. Вторая система неспецифическая. Заканчивается она на дендритах всех слоев коры. Взаимодействие обеих этих систем обусловливает окончательную реакцию корковых нейронов. Таково современное представление о двух афферентных системах головного мозга.

Различные функции ретикулярной формации изучены далеко не полностью. К наиболее важным из них относятся:

• Регуляция уровня сознания путем воздействия на активность нейронов коры мозга (например, участие в цикле сон/бодрствование).
  
  
• Придание аффективноэмоциональной окраски сенсорным стимулам, в том числе болевым сигналам, путем проведения афферентной информации к лимбической системе.
  
  
• Регуляция вегетативных функций (циркуляторные, дыхательные, акт глотания и др.).
  
  
• Участие в позных и целенаправленных движениях в качестве важного компонента двигательных центров ствола головного мозга, включая движения глаза.
  

↑ Спинной мозг

Спинной мозг (medulla spinalisj (рис. 4.1.33, 4.1.34)









располагается в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и поясничном отделах. В центре его расположен канал. Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, разделенных спереди передней срединной щелью (fissura теdiana anterior), а сзади — задней срединной бороздой (sulcus mediamis posterior).

Спинной мозг характеризуется сегментарным строением. С каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорзальных) корешков.

В спинном мозге сосредоточены нервные клетки, аксоны которых дают начало нервам, идущим к поперечнополосатым мышцам тела. Эти, а также другие нейроны образуют клеточную «сердцевину» спинного мозга (серое вещество), расположенную вокруг его центрального канала. На поперечных срезах серое вещество спинного мозга имеет форму буквы Н. В нем различают парные передние (вентральные) (cornu anterior) и задние (дорзальные; соmu posterior) рога, а также промежуточную соединяющую их часть (центральное промежуточное серое вещество; substancia (grisea) intermedia centralis) (рис. 4.1.33).

Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содержат нейроны, которые передают чувствительные импульсы в лежащие выше центры или к расположенным вентральнее двигательным клеткам, замыкая таким образом рефлекторную дугу.

В передних рогах находятся нейроны, иннервирующие мышцы. В промежуточной зоне спинного мозга находятся клетки, связывающие его чувствительный и двигательный отделы.

С 1-го грудного сегмента спинного мозга и примерно до третьего поясничного сегмента в боковых отделах серого вещества расположена клеточная зона, занимающая промежуточное положение между передними и задними рогами. Это так называемый боковой столб (латеральные рога; columna lateralis). В его состав входит так называемый боковой промежуточный столб (columna intermedia lateralis [autonimica]), определяемый на протяжении всех грудных и первых двух поясничных сегментов спинного мозга (T1—L2). Содержит он преганглионарные нейроны вегетативной нервной системы.

Нейроны располагаются в сером веществе в виде скоплений (ядер), в которых происходит переключение импульсов с клетки на клетку. На основании расположения нейронов, их цитологических особенностей, характера связей и функции выделено десять пластин, идущих в ростро-каудальном направлении. В зависимости от топографии аксонов нейроны спинного мозга подразделяют на следующие типы:

• Корешковые нейроны, аксоны которых образуют передние корешки.
  
  
• Внутренние нейроны, отростки которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга.
  
  
• Пучковые нейроны, аксоны которых образуют пучки волокон в белом веществе спинного мозга в составе приводящих путей.
  

Задние рога содержат несколько ядер, образованных мультиполярными вставочными нейронами, на которых оканчиваются аксоны псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев, а также волокна нисходящих путей из лежащих выше центров. В задних рогах выявляется высокая концентрация таких нейромедиаторов, как серотонин, энкефалин, вещество Р.

Аксоны вставочных нейронов оканчиваются в сером веществе спинного мозга на мотонейронах, лежащих в передних рогах. Они также образуют межсегментальные связи в пределах серого вещества спинного мозга, а также выходят в белое вещество спинного мозга, где образуют восходящие и нисходящие проводящие пути. Часть аксонов при этом переходит на противоположную сторону спинного мозга.

Боковые рога хорошо выражены на уровне грудных и крестцовых сегментов спинного мозга и содержат ядра, образованные телами вставочных нейронов, которые относятся к симпатическому и парасимпатическому отделам вегетативной нервной системы. На дендритах и телах этих клеток оканчиваются аксоны

• псевдоуниполярных нейронов, несущих импульсы от рецепторов, расположенных во внутренних органах,
  
  
• нейронов центров рефляции вегетативных функций, тела которых располагаются в продолговатом мозге.
  

Аксоны вегетативных нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков, образуют преганглионарные волокна, направляющиеся к симпатическим и парасимпатическим узлам. В нейронах боковых рогов основным медиатором является ацетилхолин. Выявляется также ряд нейропептидов — энкефалин, нейротензин, вазоинтерстициальный кишечный полипептид (VIP), вещество Р, соматостатин, пептид, связанный с кальцитониновым геном. Передние рога содержат мультиполярные двигательные клетки (мотонейроны), объединенные в ядра. Различают крупные (диаметр тела 35—70 мкм) альфа-мотонейроны и рассеянные между ними более мелкие (15—35 мкм) гамма-мотонейроны. На отростках и телах мотонейронов имеются многочисленные синапсы, оказывающие на них возбуждающие и тормозные воздействия. На мотонейронах оканчиваются:

• коллатерали аксонов псевдоуниполярных клеток спинальных узлов, образующие с ними двухнейронные (моносинаптические) рефлекторные дуги;
  
  
• аксоны вставочных нейронов, тела которых лежат в задних рогах спинного мозга;
  
  
• аксоны клеток Реншоу, образующие тормозные аксо-соматические синапсы;
  
  
• волокна нисходящих путей пирамидной и экстрапирамидной систем, несущие импульсы из коры большого мозга и ядер ствола мозга.
  

Гамма-мотонейроны, в отличие от альфа-мотонейронов, не имеют непосредственной связи с чувствительными нейронами спинальных узлов. Аксоны альфа-мотонейронов отдают коллатерали, оканчивающиеся на телах вставочных нейронов (клетки Реншоу), и покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в составе смешанных нервов к соматическим мышцам, на которых они оканчиваются нервно-мышечными синапсами. Более тонкие аксоны гамма-мотонейронов имеют такой же ход и образуют окончания на интрафузальных волокнах нервно-мышечных веретен.

Серое вещество спинного мозга окружено слоем белого вещества (substantia alba), состоящего из восходящих и нисходящих миелинизированных волокон.

Белое вещество разделяется серым веществом на симметричные дорзальные, латеральные и вентральные канатики (fasciculus anterior, lateralis et ventralis). Они состоят из продольно идущих нервных волокон, образующих восходящие и нисходящие пути. Для каждого тракта характерно преобладание волокон, образованных однотипными нейронами. По этой причине пути отличаются и нейромедиаторами. В соответствии с этим различают моноаминэргические, холинэргические, ГАМК-эргические, глютаматэргические, глицинэргические и пептидэргические пути. Проводящие пути включают две группы: проприоспинальные и супраспинальные пути.

Проприоспинальные пути являются собственно проводящими путями спинного мозга. Образованы они аксонами вставочных нейронов, которые осуществляют связь между его различными отделами. Эти пути проходят в основном на границе серого и белого веществ в составе латеральных и вентральных канатиков.

Супраспинальные проводящие пути обеспечивают связь спинного мозга со структурами головного мозга и включают восходящие спинноцеребральные и нисходящие цереброспинальные пути. Спинноцеребральные пути обеспечивают передачу в головной мозг сенсорной информации от спинного мозга, а цереброспинальные — от головного мозга спинному. К наиболее важным путям относятся пирамидная и экстрапирамидная системы. Пирамидная система образована аксонами пирамидных клеток большого мозга, которые на уровне продолговатого мозга переходят на противоположную сторону и формируют латеральный и вентральный кортикоспинальные тракты. Пирамидная система контролирует точные произвольные движения скелетной мускулатуры, в особенности конечностей. Экстрапирамидная система (см. выше) образована нейронами ядер среднего, продолговатого мозга и моста. Их нейроны оканчиваются на мотонейронах и вставочных нейронах. Эта система контролирует тонус скелетных мышц, а также деятельность мышц, обеспечивающих поддержание позы и равновесия тела.

Спинномозговые нервы (nn. spinales) располагаются в правильном порядке (невромеры), соответствуя миотомам (миомерам) туловища и чередуясь с сегментами позвоночного столба; каждому нерву соответствует относящийся к нему участок кожи (дерматом).

У человека имеется 31 пара спинномозговых нервов, а именно:

• 8 пар шейных,
• 12 пар грудных,
• 5 пар поясничных,
• 5 пар крестцовых
• и 1 пара копчиковых.
  

Каждый спинномозговой нерв отходит от спинного мозга двумя корешками: задним (чувствительным) и передним (двигательным); оба корешка соединяются в один ствол (truncus п. spinalis), выходящий из позвоночного канала через межпозвоночное отверстие. Вблизи и несколько кнаружи от места соединения задний корешок образует узел (ganglion spinale), в котором передний двигательный корешок не принимает участия. Благодаря соединению обоих корешков спинномозговые нервы являются смешанными нервами; они содержат чувствительные (афферентные) волокна от клеток спинномозговых узлов, двигательные (эфферентные) волокна от клеток переднего рога, а также вегетативные волокна от клеток боковых рогов, выходящие из спинного мозга в составе переднего корешка. Вегетативные волокна имеются и в заднем корешке. Вегетативные волокна, попадающие через корешки в анимальные нервы, обеспечивают такие процессы, как трофика, сосудодвигательные реакции и т. п.

Каждый спинномозговой нерв при выходе из межпозвоночного отверстия делится соответственно двум частям миотома (дорзальной и вентральной) на две ветви:

1. Заднюю (ramus dorsalis), для развивающейся из дорзальной части миотома аутохтонной мускулатуры спины и покрывающей ее кожи.
   
   
2. Переднюю (ramus ventralis) для вентральной стенки туловища и конечностей, развивающихся из вентральных частей миотомов.
   
   Кроме того, от спинномозгового нерва отходят еще два рода ветвей:
   
   
3. Для иннервации внутренностей и сосудов — соединительные ветви к симпатическому стволу (пп. communicantes).
   
   
4. Для иннервации оболочек спинного мозга (n. meningeus), идущие обратно через меж позвоночное отверстие.
   

Продолжение в следующей статье: Анатомия головного мозга ? Часть 5

----

Статья из книги: Строение зрительной системы человека | Вит В. В.