Развитие стекловидного тела
Описание
Эмбриональному развитию стекловидного тела было посвящено большое количество исследований как морфологических, так и гистохимических. Здесь мы кратко остановимся на основных закономерностях его эмбриогенеза (рис. 5.5.1, 5.5.2).
Рис. 5.5.1. Микрофотография плода в возрасте 4.5 мес. (по Naumann, Apple, 1997): 1 — веко; 2 — радужка и краевой синус; 3 — роговая оболочка; 4 — хрусталик; 5—стекловидное гело, содержащее эмбриональные сосуды; 6 — сосочек Бергмайстера; 7 — сенсорная часть сетчатки; 8—пигментный эпителий сетчатки
Рис. 5.5.2. Схема развития стекловидного тела: а — 5-я неделя эмбрионального развития. Гиалоидный сосуд и vasa hyaloidea propria выполняют пространство, расположенное между хрусталиком и нейроэктодермой. Одна ветвь участвует в образовании капсулопупиллярного кольцевого сосуда. Сеть капилляров присоединяется к фиброзной капсуле эмбрионального хрусталика, охватывая его. Вещество первичного стекловидного тела состоит из тонких волокон; б — к 2 месяцам сосудистое первичное стекловидное тело достигает своего максимального развития. Древовидное ветвление vasa hyaloidea propria (изогнутая стрелка) выполняет большую часть ретролентального пространства. Бессосудистое вторичное стекловидное тело представляет собой узкие пространства между расположенными снаружи ветвями vasa hyaloidea propria и сетчаткой. Изогнутая стрелка показывает сформировавшиеся сосуды пупиллярной мембраны: в — в течение 4-го месяца гиалоидная артерия, vasa hyaloidea propria и сосудистая сумка хрусталика подвергаются обратному развитию. Большая изогнутая стрелка указывает на остатки сосудистой системы, расположенной во вторичном стекловидном теле. Маленькая изогнутая стрелка указывает на сохранившуюся зрачковую мембрану. Прямая стрелка указывает на остатки капсулопупиллярного сосуда. Волокна зонулярного аппарата (третичное стекловидное тело) начинают распространяться от ресничного тела к капсуле хрусталика. Сосуд, проходящий через зрительный нерв, соединяется с гиалоидной артерией и отдает ветви сетчатой оболочке (полая стрелка)
[banner_centerrs] {banner_centerrs} [/banner_centerrs]
Формирование стекловидного тела связано первоначально с возникновением, а затем обратным развитием гиалоидной (стекловидной) артерии. Этот процесс сводится к последовательно происходящим событиям, приведенным ниже.
К 4-й неделе развития (эмбрион 5—7 мм) мезенхимные клетки проникают в полость зрительного бокала через эмбриональную щель. Эти клетки дифференцируются в гиалоидную артерию, которая, в свою очередь, отдает ветви vasa hyaloidae propria, занимающие пространство между хрусталиком и сетчаткой. Между четвертой и пятой неделями эмбрионального развития (эмбрион 13 мм) ретролентальное пространство выполняется первичным стекловидным телом
Первичное стекловидное тело состоит из волокнистого материала, мезенхимных клеток и сосудистых стволов (рис. 5.5.2). Волокнистый компонент образуется из фибрилл, которые уже существовали и располагались между хрусталиковой плакодой и внутренней поверхностью зрительного бокала и имеют эктодермальное происхождение. Впоследствии эти волокна формируют густую сеть, выполняющую полость глазного бокала. Между петлями этой сети располагаются клеточные элементы, исходящие из гиалоидной артерии или проникших в полость зрительного бокала через эмбрионалную щель. Выделяют три типа подобных клеток:
- Клетки с короткими цитоплазматическими отростками.
- Клетки, содержащие в цитоплазме включения (макрофаги).
- Фибробласты, синтезирующие коллаген.
К концу пятой недели (эмбрион 16 мм) в терминальной части гиалоидной артерии отмечается начало развития капиллярной сети, которая прилежит к задней поверхности хрусталика. Эта сеть и образует заднюю сосудистую сеть «хрусталиковой сосудистой сумки». Первичное стекловидное тело достигает максимального развития ко 2-му месяцу эмбриогенеза.
Вторичное стекловидное тело существует на протяжении длительного времени (размер эмбриона от 13 мм до 70 мм). Занимает оно узкое пространство между сетчаткой и наружной (задней) границей первичного стекловидного тела и не содержит сосудов. Состоит оно из гелеподобного матрикса с более компактной сетью коллагеновых волокон II типа. Диаметр волокон равен 10 нм. Встречаются во вторичном стекловидном теле и гиалоциты, точное происхождение которых пока неизвестно. Предполагают, что гиалоциты являются фагоцитирующими моноцитами, которые мигрируют из артериол стекловидного тела по направлению коры. Одной из их функций является фагоцитоз продуктов, образующихся в результате обратного развития первичного стекловидного тела. Эти клетки способны также синтезировать гиалуроновую кислоту, но только после прекращения ими своей фагоцитирующей функции. Содержание гиалуроновой кислоты в стекловидном теле на протяжении эмбрионального развития глаза низкое. Существенно увеличивается концентрация гиалуроновой кислоты только после рождения.
«Сосудистая сумка хрусталика» (Tunica vasculosa lentis). На протяжении девятой недели развития (эмбрион 35 мм) сосуды, исходящие из кольцевого сосуда, располагающегося в губе зрительного бокала, распространяются по направлению к экватору и передней поверхности хрусталика. Они формируют так называемый капсулопупиллярный сосуд. Теперь все сосуды, окружающие хрусталик, составляют «сосудистую сумку хрусталика». Стенка кровеносных сосудов выстлана слоем эндотелиальных клеток, расположенных на тонкой базальной мембране.
Наибольшего развития «сосудистая сумка» достигает при размере эмбриона в 40 мм. В течение третьего и четвертого месяцев сосудистая система атрофируется. Vasa hyaloidea propria подвергаются обратному развитию в течение 12-й недели эмбрионального развития (65 мм) (рис. 5.5.2). Остатки сосудистой системы сохраняются на задней поверхности хрусталика довольно долго. Процесс обратного развития «сосудистой сумки» характеризуется постепенным истончением стенки сосудов, уменьшением диаметра их просвета. В результате сохраняются только волокнистые бесклеточные тени бывших сосудов.
Начинается процесс обратного развития сосудистой системы с атрофии собственно гиалоидной артерии и сосудов хрусталиковой сумки. Исчезновение капилляров сопровождается скоплением в этой области макрофагов.
Атрофия гиалоидной артерии сопровождается ретракцией первичного стекловидного тела. Этот процесс приводит к появлению узкого пространства, расположенного позади хрусталика. Эта область остается на протяжении всей жизни и называется каналом Клокета.
Третичное стекловидное тело. Приблизительно на 12-й неделе (размер эмбриона равен 65 мм) происходит уплотнение коллагеновых волокон вторичного стекловидного тела, которые прикрепляются к внутренней пограничной мембране зрительного бокала недалеко от губы зрительного бокала. Затем это уплотнение распространяется и на экватор хрусталика. Этот момент определяют как начало развития третичного стекловидного тела.
Окончательное формирование стекловидного тела происходит следующим образом. Зрачковая мембрана и сосудистая капсула на передней и задней поверхностях хрусталика подвергаются обратному развитию на протяжении пятого месяца эмбриогенеза (160 мм). Кровоток в гиалоидной артерии прекращается к седьмому месяцу. На момент рождения все сосуды практически полностью исчезают. Тем не менее иногда можно обнаружить остатки сосудистой системы на задней капсуле хрусталика в виде точки Миттендорфа, а также на диске зрительного нерва (область Мартеджиани (Martegiani)). На последних этапах окончательного формирования стекловидного тела гиалоциты начинают интенсивно синтезировать гиалуроновую кислоту Стекловидное тело претерпевает существенные структурные изменения не только в эмбриональном периоде, но и на протяжении всей жизни, о чем свидетельствует рис. 5.5.3.
Рис. 5.5.3. Стадии развития стекловидного тела (по Alontard, Yerdeam, 1997): а—в — пренатальное развитие (а — стекловидное тело преимущественно состоит из производных мезенхимы (сосуды); б — вторичное стекловидное тело; в — вторичное стекловидное тело); г—е — постнатальное развитие (г — вторичное гомогенное стекловидное тело; д— формирование трактов стекловидного тела; е — стекловидное тело взрослого)
Развитие цинновой связки (зонулярный аппарат). Источники образования цинновой связки до сих пор не полностью известны. Одни авторы относят ее к производным мезенхимы, а другие — эпителия. Появлению зонулярного аппарата предшествует обратное развитие сосудистой сети стекловидного тела. У эмбриона цыпленка и обезьяны в области будущей цинновой связки обнаруживаются как амебоподобные клетки, фибробласты, так и содержащие реснички эпителиальные клетки. На 5-м месяце эмбрионального развития (170 мм) обнаруживаются первые филаменты, соединяющие ресничные отростки с капсулой хрусталика. По мере обратного развития «сосудистой сумки хрусталика», эти филаменты более четко видны. По строению они напоминают базальноподобный материал эпителиальных клеток ресничного тела и состоят из преколлагена, погруженного в гликозаминогликаны.
----
Статья из книги: Строение зрительной системы человека | Вит В. В.
Комментариев 0