Развитие передней камеры и дренажной системы
Описание
Началом формирования передней камеры глаза является образование щелевидного пространства, возникающего в результате миграции в эту область первой волны (будущего эндотелия роговицы) и второй волны (первичная зрачковая мембрана) мезенхимных клеток. Дальнейшее развитие передней камеры сводится к дифференциации структур, ограничивающих это пространство.Развитие угла передней камеры. Приблизительно на 7-й неделе эмбрионального развития (эмбрион 22—24 мм) угол передней камеры выполнен свободно лежащими мезенхимными клетками, участвующими в формировании трабекулярной сети (рис. 5.3.1; рис. 5.3.2, а).
Рис. 5.3.1. Схема формирования угла передней камеры и отношение его к соседним структурам: а —3-й месяц эмбрионального развития. Эндотелий роговой оболочки распространяется на угол передней камеры. Отмечается начало формирования шлеммова канала (стрелка), а также конденсация соединительной ткани с образованием склеральной шпоры (полая стрелка). По передней поверхности переднего листка глазного бокала (будущий пигментный эпителий радужной оболочки) развиваются кровеносные сосуды; б — 4-й месяц эмбрионального развития. Определяется углубление будущего угла передней камеры глаза, эндотелий в этой области исчезает. Четко виден шлеммов канал (стрелка). От внутреннего листка губы глазного бокала в направлении капсулы хрусталика направляются волокна (будущий зонулярный аппарат); в — 5-й месяц эмбрионального развития. Сформирована радужная оболочка. Угол передней камеры выполнен пучками соединительной ткани, между которыми определяются свободные пространства. Начало формирования дилятатора радужки. Стрелка указывает на сосуд большого круга кровообращения радужки; г — 5-й месяц развития. Зрачковый край радужки. Сформирован сфинктер. Поверхностные слои стромы радужки содержат сосуды: д — 6-й месяц эмбрионального развития. Схема развития дилятатора радужки. В это время апикальные поверхности нейроэпителиальных клеток вытягиваются, направляясь в строму радужки. В них появляются миофиламенты (1—угол передней камеры; 2— роговая оболочка; 3 — эндотелий роговой оболочки; 4 — зрачковая мембрана; 5 — наружный нейроэпителиальный слой губы глазного бокала; 6 — внутренний нейроэпителиальный слой губы глазного бокала; 7 — хрусталик; 8 — клетки дилятатора радужной оболочки; 9 — сосуды большого круга кровообращения радужки; 10- сосуды малого круга кровообращения радужки: 11 — волокна будущего зонулярного аппарата; 12 — структурные элементы дренажной системы)
[banner_centerrs] {banner_centerrs} [/banner_centerrs]
Рис. 5.3.2. Развитие угла передней камеры (световая микроскопия): а - эмбрион 6.4 недели (по Sellheyer, Spitznas, 1988). Мезенхима, распложенная вокруг глазного бокала, конденсируется с образованием слоев клеток. Этот процесс характеризует начало формирования склеры (1 — мезенхимные клетки; 2— эмбриональная конъюнктива; 3—внутренний слой глазного бокала; 4— наружный слой глазного бокала; 5 — передние участки стекловидного тела; 6 — хрусталик); б — эмбрион на 11-й неделе развития (по Ozanics, Jakobiec. 1982). Наружный слой глазного бокала пигментирован и волнистый. В мезенхиме на границе с наружным нейроэпителиальным слоем формируются сосуды. Мезенхима распространяется на переднюю поверхность хрусталика. В результате этого процесса формируется эмбриональная передняя камера (1—роговая оболочка; 2—передняя камера; 3—зрачковая мембрана; 4 — капсулопупиллярные сосуды гиалоидной системы; 5 — стекловидное тело); в — плод на четвертом месяце развития. Пигментированный наружный и беспигментный внутренний слои края глазного бокала формируют отростки ресничного тела, которые лежат на уровне угла передней камеры. Между хрусталиком и отростками ресничного тела располагаются фибриллы эмбриональной цинновой связки (1 — угол передней камеры; 2 — часть края глазного бокала, относящаяся к будущей радужке; 3 — эмбриональная циннова связка; 4 — эпителий хрусталика; 5 — краевой синус: 6 — большой артериальный круг: 7— сетчатка: 8 — стекловидное тело (стрелкой указано место образования основания стекловидного тела; закругленной стрелкой указано место образования ресничной мышцы)); г — плод на 6-м месяце развития. Четко определяется трабекулярная сеть, шлеммов канал, склеральная шпора (1 — шлеммов канал; 2 — склеральная шпора; 3 — трабекулярная сеть; 4 — ресничная мышца; 5 — роговая оболочка; б — ресничные отростки; 7 — строма радужки)
На задней поверхности будущего угла располагаются клетки, из которых в последующем развивается сосудистая сеть зрачковой мембраны. Кроме того, можно обнаружить свободно лежащие мезенхимные клетки и врастающие в зрительный бокал клетки пигментного эпителия. Эндотелиальные клетки распространяются на угол, а к 15-й неделе покрывают переднюю поверхность будущей радужки. С этого момента очерчивается угол передней камеры (рис. 5.3.1; рис. 5.3.2, б). До сих пор неизвестны непосредственные механизмы формирования угла передней камеры в этот период времени. Известно только, что углубление угла связано с различной скоростью роста, обратного развития и дифференциации мезенхимных клеток, а также постепенным вызреванием элементов радужной оболочки, смещающейся назад.
К пятому месяцу угол передней камеры округляется, и такая его форма сохраняется до седьмого месяца.
С третьего месяца отмечается постепенное углубление угла, которое продолжается даже после рождения на протяжении длительного времени (до 4 лет). На 7-м месяце эмбриональого развития самая глубокая часть угла приближается к уровню расположения шлеммова канала, а на момент рождения лежит на уровне склеральной шпоры.
Таким образом, угол передней камеры новорожденного отличается от угла взрослых тем, что большая часть увеальной части трабекулярной сети лежит впереди ресничной мышцы и перед склеральной шпорой.
Развитие трабекулярной сети (рис. 5.3.3).
Рис. 5.3.3. Развитие структур угла передней камеры и трабекулярного аппарата: а — 16-я неделя развития эмбриона (меридианальный срез). Участок скопления клеток мезенхимы. из которого образуется трабекулярная сеть (очерчено пунктирной линией). Эти клетки отличаются мелкими круглыми ядрами (по Humanaka et al.. 1992) (1 — ресничная мышца; 2 — пигментный эпителий ресничного тела; 3 — угол передней камеры. Стрелкой обозначено расположение склеральной шпоры); б—г — дифференциация трабекулярной сети (по Rente, d'Epiny, 1981): б—15-я неделя развития. Появляются коллагеновые волокна (стрелка), лежащие между плотно упакованными мезенхимными клетками; в — корнеосклеральная трабекула на 22—24-й неделях развития. Определяется продольная ориентация трабекул. Трабекулярные клетки обладают многочисленными отростками. В межклеточном пространстве видны коллагеновые и эластические волокна; г—корнеосклеральная сеть на 28—30-й неделях развития. Видна коллагеновая основа трабекул (стрелки), на которой располагаются
К четвертому месяцу эмбрионального развития зачаток трабекулярной сети представляет собой структуру треугольной или клиновидной формы, состоящую из недифференцированных эктомезенхимных клеток. Передняя часть этой массы клеток лежит между эндотелием роговой оболочки и наиболее глубоко лежащей стромой. На этой стадии эндотелий роговицы закрывает большую часть передней поверхности трабекулярной сети, таким образом очерчивая границу передней камеры глаза. Сзади нет никакой границы между эктомезенхимными клетками, превращающимися в последующем в трабекулярную сеть, и клетками будущей ресничной мышцы.
Эктомезенхимные клетки трабекулярной сети располагаются первоначально свободно. Их цитоплазма содержит расширенные цистерны эндоплазматической сети, рибосомы и лизосомы. Между ними видны многочисленные коллагеновые волокна, а также немиелинизированные нервы.
Между четвертым и восьмым месяцами развития эктомезенхимные клетки удлиняются и продолжают секретировать коллагеновые волокна, эластическую ткань и основное вещество. Следующие изменения строения будущей трабекулярной сети наступают после развития склеральной шпоры. Это происходит между 22-й и 24-й неделями эмбрионального развития. Именно в это время мезенхимные клетки разделяются на наружную корнеосклеральную часть, ориентированную продольно, и внутреннюю увеальную часть, сохраняющую сетеподобное строение. Трабекулы корнеосклеральной части уже состоят из стержня коллагеновых и эластических волокон, покрытых клетками, лежащими на базальной мембране. Благодаря наличию многочисленных цитоплазматических отростков клетки контактируют между собой.
Увеальная часть трабекулярного аппарата, в отличие от корнеосклеральной, пока еще состоит из недифференцированных эктомезенхимных клеток.
Необходимо отметить, что окончательная дифференциация и четкая ориентация трабекул зависит от прилагаемой к ним механической силы натяжения, направленной в определенном направлении. Под действием этой силы корнеосклеральная и глубже расположенная увеальная части трабекулярного аппарата располагаются циркулярно, а внутренняя часть увеальных трабекул ориентирована меридианально. Такое расположение позволяет создать более жесткую и одновременно упругую систему.
Между 28-й и 30-й неделями эмбрионального развития корнеосклеральные тяжи удлиняются, а между трабекулярными клетками появляются межклеточные контакты. К девятому месяцу между трабекулами увеальной части уже видны широкие межтрабекулярные пространства, а трабекулы хорошо дифференцированы (рис. 5.3.3). Время установления связи между эмбриональной передней камерой глаза и развивающимися межтрабекулярными пространствами пока точно неизвестно. Считают, что эта связь возникает на поздних этапах эмбрионального развития и происходит одновременно с усилением оттока камерной влаги.
Развитие шлеммова канала (рис. 5.3.2, 5.3.4).
Рис. 5.3.4. Ультраструктурные особенности сосуда, из которого формируется шлеммов канал в начале 4-го месяца эмбрионального развития: 1 — скопление базальноподобного материала; 2 — фибробласт; 3 — просвет. Эндотелиальные клетки соединены при помощи плотных межклеточных контактов (стрелки)
Шлеммов канал возникает из маленьких венозных каналов, расположенных в виде сплетения. Начинается процесс формирования шлеммова канала в конце третьего месяца. Первоначально шлеммов канал выглядит в виде циркулярного скопления клеток, аналогичных клеткам эндотелия роговой оболочки, выполняющих угол передней камеры. Затем происходит формирование щелевидных пространств (венозные «каналы») в этой клеточной массе, сопровождающееся уплотнением окружающих мезенхимных клеток. Таким образом, вышеуказанные венозные «каналы» имеют эктомезенхимное происхождение и на более ранних этапах развития эмбриона функционируют как кровеносные сосуды. На этом основании предполагают, что шлеммов канал имеет сосудистое происхождение. Сосудистая природа шлеммова канала подтверждается выявлением в нем телец Вейбель Паладе (Weibel Раlade) и фактора VIII. Последний фактор относится к специфическим антигенам эндотелиальных клеток.
Начало превращения венозных канальцев в шлеммов канал происходит одновременно в нескольких местах по окружности лимба.
На протяжении четвертого месяца канал окружен мезенхимными клетками, секретирующими базальноподобный материал и коллагеновые волокна. В конечном счете, эти ткани дифференцируются в юкстаканаликулярную ткань.
В начале пятого месяца в эндотелиальных клетках уже можно обнаружить вакуоли, что свидетельствует о формировании трансклеточных каналов, обеспечивающих отток камерной влаги. Развитие вакуолей происходит одновременно с началом секреции камерной влаги ресничным эпителием. С этого момента шлеммов канал функционирует как синус, а не как кровеносный сосуд.
Нарушение дифференциации эктомезенхимных клеток, а также процессов их обратного развития (зрачковой мембраны) приводит к ряду аномалий угла передней камеры, сопровождающихся повышением внутриглазного давления (врожденная глаукома). Как правило, аномалии угла передней камеры сопровождаются аномалиями роговой и радужной оболочек (мезодермальные дисгенезии). К таковым относятся синдромы Ригера, Аксенфельда и др.
----
Статья из книги: Строение зрительной системы человека | Вит В. В.
Комментариев 0