Анатомия зрительного пути
Содержание:
Описание
Зрительные пути — это нервные волокна, проводящие зрительные раздражения от сетчатки глаз в подкорковые образования (первичные зрительные центры) и далее в кору затылочной доли (корковые зрительные центры). Зрительный путь делится на две части: периферическую и центральную. К периферической части относятся- зрительный нерв (n. opticus),
- зрительный перекрёст (chiasma opticum)
- и зрительный тракт (tractus opticus).
Центральную часть зрительного пути составляют
- наружное коленчатое тело (corpus geniculatum laterale),
- подушка зрительного бугра (pulvinar thalami),
- верхние холмики крыши среднего мозга (colliculi sup.),
- пучок Грациоле, или зрительная лучистость (radiatio optica),
- и кора мозга в затылочной области (рис.1).
Рис.1. Зрительный путь и путь зрачкового рефлекса (по Бингу, упрощённая схема — синапсы в крыше четверохолмия не изображены)
Зрительный путь является частью зрительного анализатора — сложной системы оптических и глазодвигательных центров и их связей, обеспечивающих восприятие, анализ и интеграцию зрительных раздражений. Более подробно рассмотрим составляющие периферической и центральной частей зрительного пути.
↑ Зрительный нерв
Зрительный нерв (n. opticus) — вторая пара черепных нервов, представляющая собой начальный отдел зрительного пути. Он образован аксонами зрительно-ганглиозных нейроцитов ганглионарного слоя сетчатки глазного яблока. По развитию зрительный нерв, так же как и сетчатка, является частью мозга, чем отличается от других черепных нервов.
Зрительный нерв начинается в области зрительной части сетчатки (pars opticae retinae) диском, или соском, зрительного нерва (discus n. optici), выходит из глазного яблока через решётчатую пластинку склеры, в глазнице направляется назад и медиально, затем проходит через костный зрительный канал (canalis opticus) в полость черепа. В зрительном канале он располагается сверху и медиально от глазничной артерии (a. ophthalmica). После выхода из зрительного канала на основании мозга оба зрительных нерва образуют неполный зрительный перекрёст (chiasma opticum) и переходят в зрительные тракты (tractus opticus). Таким образом, нервные волокна зрительного нерва непрерывно продолжаются до наружного коленчатого тела. В зрительном нерве различают четыре отдела:
- внутриглазной (интрабульбарный) — от начала зрительного нерва до выхода его из глазного яблока;
- орбитальный (ретробульбарный) — от места выхода зрительного нерва из глазного яблока до входа в зрительный канал;
- внутриканальный — соответствует длине зрительного канала;
- внутричерепной (интракраниальный) — от места выхода из зрительного канала до хиазмы.
Диск зрительного нерва — место соединения оптических волокон сетчатки в канале, образованном оболочками глазного яблока. Он располагается в носовой части глазного дна на расстоянии 2,5—3 мм от заднего полюса глаза и на 0,5—1 мм книзу от него. Форма диска круглая или слегка овальная, вытянутая в вертикальном направлении. Диаметр его равен 1,5—1,7 мм. В центре диска есть углубление (excavatio disci), которое имеет форму воронки (сосудистая воронка), реже котла. В области этого углубления проходят центральная артерия и центральная вена сетчатки. Область диска зрительного нерва не содержит светочувствительных элементов и физиологически представляет собой слепое пятно. В сетчатке в области диска нервные волокна не имеют миелиновой оболочки. Они приобретают её при выходе из глазного яблока в составе зрительного нерва. В орбите зрительный нерв образует винтообразный изгиб, который предотвращает растяжение нервных волокон при движениях глазного яблока.
В зрительном нерве, как и на всём протяжении зрительного пути, различают четыре проводника, связанные с определёнными участками сетчатки:
- папилломакулярный пучок, связанный с областью жёлтого пятна;
- перекрещенные волокна, соединенные с носовой половиной сетчатки;
- неперекрещенные волокна, идущие к височной половине сетчатки;
- волокна височного полулуния, связанные с крайней периферией носовой половины сетчатки.
Как известно, височная половина поля зрения одного глаза соответствует носовой половине поля зрения другого глаза. Но височная половина поля зрения на 30—40 градусов (по горизонтальному меридиану) больше носовой половины. Если наложить поле зрения правого и левого глаза друг на друга так, чтобы совпадали точки фиксации, вертикальный и горизонтальный меридианы и чтобы при этом носовая половина поля зрения одного глаза покрывала собой височную половину поля зрения другого глаза, то на крайней периферии височных половин поля зрения останется свободным небольшой участок полулунной формы. Он носит название височного полулуния (рис.2)
[banner_centerrs] {banner_centerrs} [/banner_centerrs]
Рис.2. Височное полулуние поля зрения (по Лауберу). Область височного полулуния с обеих сторон заштрихована
и представляет собой тот участок поля зрения, который при нормальном бинокулярном акте зрения всегда воспринимает монокулярно.
Волокна, берущие начало от наружных частей сетчатки, образуют прямой (неперекрещенный) периферический пучок. Волокна, начинающиеся от внутренней половины сетчатки, вместе с частью волокон папилломакулярного пучка переходят на противоположную сторону, образуя зрительный перекрёст, а затем соединяются с неперекрещенными волокнами противоположной стороны, образуя зрительный тракт.
Папилломакулярный пучок начинается несколько кнаружи и книзу от центра жёлтого пятна сетчатки (macula). Он состоит из оптических волокон, которые частично перекрещиваются в хиазме. В папилломакулярном пучке также различают перекрещенные и неперекрещенные волокна, связанные с носовой и височной половинами жёлтого пятна. Непосредственно за глазным яблоком папилломакулярный пучок занимает периферическое положение в нижненаружном квадранте поперечного сечения зрительного нерва. Здесь он имеет форму треугольника, вершина которого направлена к центральным сосудам, а основание прилегает к периферии поперечного сечения (рис.3).
Рис. 3. Схема хода волокон в зрительном нерве (по Геншину): А — сетчатка и диск зрительного нерва; В — зрительный нерв непосредственно за глазом; С — зрительный нерв после входа центральных сосудов; D — задняя часть орбитального отрезка; Е — внутричерепная часть
Дальше кзади, после выхода сосудов из нерва, папилломакулярный пучок расположен в центре его поперечного сечения. В орбитальной и внутриканальной частях он имеет форму вертикального овала. Наиболее полное представление о ходе отдельных групп волокон зрительного нерва даёт схема Геншена (Henschen), в которой учитывается положение как папилломакулярного пучка, так и перекрещенных и неперекрещенных волокон (рис.3).
Вблизи от глазного яблока неперекрещенные волокна представлены в виде двух изолированных пучков, которые отделены друг от друга лежащим между ними папилломакулярным пучком. В той части зрительного нерва, где папилломакулярный пучок занимает центральное положение, оба пучка неперекрещенных волокон сливаются друг с другом, образуя один пучок серповидной формы, занимающий вентролатеральное положение. Перекрещенные волокна на всем протяжении зрительного нерва представлены в виде одного пучка, расположенного дорсомедиально. Ход волокон височного полулуния в зрительном нерве не известен. Эксперименты на обезьянах показали, что волокна, идущие от верхней половины сетчатки, лежат в верхней половине зрительного нерва, а волокна от нижней половины сетчатки — в его нижней половине.
Волокна зрительного нерва различны не только по направлению, но и по калибру: есть тонкие и толстые волокна. Предполагают, что толстые волокна передают световое раздражение в зрительные центры, тогда как тонкие волокна являются рефлекторными и служат для передачи светового раздражения на добавочное (парасимпатическое) ядро глазодвигательного нерва. Кроме центростремительных, в зрительном нерве имеются и центробежные волокна, направляющиеся к сетчатке. Считают, что они начинаются в пластинке крыши (lamina tecti) и заканчиваются в зернистом слое сетчатки. Значение этих центробежных волокон изучено недостаточно.
Зрительный нерв в глазнице, зрительном канале и в полости черепа лежит в наружном и внутреннем влагалищах зрительного нерва, которые по своему строению соответствуют твёрдой мозговой оболочке головного мозга Внутреннее влагалище ограничивает изнутри межвлагалищное пространство и состоит из двух оболочек: мягкой и паутинной. Мягкая оболочка непосредственно одевает ствол зрительного нерва, отделяясь от него лишь прослойкой нейроглии. От неё внутрь ствола зрительного нерва отходят многочисленные перегородки (септы), разделяющие зрительный нерв на отдельные пучки нервных волокон. Межвлагалищное пространство зрительного нерва является продолжением межоболочечного (субдурального) пространства головного мозга. Оно заполнено цереброспинальной жидкостью. Нарушение оттока жидкости из межвлагалищного пространства зрительного нерва приводит к отёку диска зрительного нерва.
↑ Хиазма
Хиазма расположена на основании мозга кпереди от серого бугра над областью турецкого седла. Сверху хиазма граничит с дном III желудочка, снизу — с диафрагмой турецкого седла, представляющей собой участок твёрдой мозговой оболочки, прикрывающей сверху вход в турецкое седло. По бокам хиазма окружена крупными сосудами виллизиева круга. Сзади к ней прилегает воронка гипофиза (infundibulum). Передний край хиазмы в некоторых случаях примыкает к основной кости в области хиазмальной борозды (sulcus chiasmaticus). Хиазма прикрыта мягкой мозговой оболочкой, за исключением своей верхней поверхности, где она сращена с дном III желудочка.
В хиазме на небольшом протяжении сгруппированы все волокна из обоих зрительных нервов и имеет место частичный перекрёст волокон. Перекрещиваются волокна, идущие от носовых половин сетчаток, а волокна от височных половин сетчаток не перекрещиваются (не переходят на противоположную сторону). В этом частичном перекрёсте принимают участие как волокна, связанные с периферией сетчатки, так и волокна папилломакулярных пучков. Ход волокон в хиазме сложен.
Перекрещенные волокна в основном сгруппированы в медиальной части хиазмы, неперекрещенные — в её латеральной части. Наиболее сложен ход перекрещенных волокон. Волокна, идущие от нижненосового квадранта сетчатки в нижней части зрительного нерва, переходят на другую сторону поблизости от переднего края хиазмы у её нижней поверхности. Переходя через среднюю линию, эти волокна заходят в зрительный нерв противоположной стороны. Здесь они образуют дугообразный изгиб, так называемое переднее колено хиазмы, а затем уже направляются в зрительный тракт. Волокна, идущие от верхненосового квадранта сетчатки, переходят на другую сторону у заднего края хиазмы ближе к её верхней поверхности. Перед перекрестом они заходят на некоторое расстояние в зрительный тракт той же стороны, образуя дугообразный изгиб — заднее колено хиазмы, а затем уже переходят на другую сторону.
Неперекрещенные волокна расположены в латеральных частях хиазмы. Пучок этих волокон расщепляется на ряд тонких слоёв, между которыми ложатся перекрещенные волокна.
Часть перекрещенных волокон, идущих через зону, занятую неперекрещенными волокнами, в задней половине хиазмы на крайней её латеральной периферии вновь собирается в сплошной пучок. Этот сплошной пучок перекрещенных волокон, окаймляющих зону неперекрещенных волокон, содержит волокна височного полулуния.
Папилломакулярный пучок в передней части хиазмы расположен в центре её боковых отделов. В заднем отделе хиазмы оба папилломакулярных пучка несколько сближаются друг с другом и смещаются ближе к верхней поверхности. Частичный перекрёст папилломакулярных пучков происходит в заднем отделе хиазмы под дном III желудочка. Ход волокон в хиазме поясняют рисунки 4 и 5.
Рис.4. Схема хода волокон в хиазме (по Кестенбауму): ts — волокна от верхневисочного квадранта сетчатки; ti — волокна от нижневисочного квадранта сетчатки; ns — волокна от верхненосового квадранта сетчатки; ni — волокна от нижненосового квадранта сетчатки; m — жёлтое пятно правого глаза; hs — волокна от верхнего левого квадранта сетчатки; hi — волокна от нижнего левого квадранта сетчатки; ms+mi — волокна от верхнего и нижнего левых квадрантов жёлтого пятна обоих глаз
Рис. 5. Схема хода волокон (по Трэкуеру): I — зрительные нервы; II — зрительные тракты
↑ Зрительный тракт
Зрительные тракты начинаются от задней поверхности хиазмы и заканчиваются у наружных коленчатых тел. Их длина в среднем 4 — 5 см. От хиазмы зрительные тракты идут кверху и кзади, постепенно удаляясь друг от друга. На этом пути они сначала огибают серый бугор, а затем проходят по нижней поверхности ножек мозга. Только небольшая передняя часть зрительного тракта свободно лежит на основании мозга. Задняя часть зрительного тракта прикрыта височной долей.
В зрительном тракте перекрещенные волокна располагаются вентромедиально, неперекрещенные — дорсолатерально. Папилломакулярный пучок занимает центральное положение. В зрительном тракте сохраняется вертикальная проекция сетчатки. Это означает, что волокна от верхних квадрантов сетчатки в зрительном тракте расположены сверху, а волокна, идущие от нижних квадрантов сетчатки, расположены снизу.
Зрительный тракт в своей задней части, огибая ножку мозга, у её наружных отделов делится на три корешка, которые оканчиваются в наружном коленчатом теле, подушке таламуса и переднем четверохолмии (верхний зрительный холмик). На основании клинико-анатомических и экспериментальных данных установлено, что у человека только наружное коленчатое тело является первичным зрительным центром. К четверохолмию идут не зрительные, а рефлекторные волокна, обеспечивающие реакцию зрачка на свет.
↑ Наружное коленчатое тело
Наружное коленчатое тело представляет собой небольшое продолговатое возвышение в заднем отделе зрительного бугра сбоку от подушки. У ганглиозных клеток наружного коленчатого тела заканчиваются волокна зрительного тракта и берут начало волокна пучка Грациоле. Здесь заканчивается периферический и начинается центральный нейрон зрительного пути.
В наружном коленчатом теле имеется определённая проекция сетчатки (рис.6).
Рис.6. Проекция сетчатки на наружное коленчатое тело (по Броуверу и Земану): 1 — верхняя половина сетчатки; 2 — нижняя половина сетчатки; 3 — верхняя половина жёлтого пятна; 4 — нижняя половина жёлтого пятна; 5 — верхняя половина височного полулуния; 6 — нижняя половина височного полулуния
Большая часть наружного коленчатого тела занята проекцией отделов сетчатки, участвующих в акте бинокулярного зрения. Крайняя периферия носовой половины сетчатки, соответствующая монокулярно воспринимающему височному полулунию, проецируется на узкую зону в вентральной части наружного коленчатого тела. Проекция жёлтого пятна занимает большой участок в дорсальной части. Верхние квадранты сетчатки проецируются на наружное коленчатое тело вентромедиально, нижние квадранты — вентролатерально. Кроме того, перекрещенные и неперекрещенные волокна в наружном коленчатом теле заканчиваются у различных слоёв ганглиозных клеток. Расположенные друг над другом слои ганглиозных клеток лежат между прослойками белого вещества. При этом слои ганглиозных клеток, у которых заканчиваются перекрещенные волокна, чередуются со слоями, у которых заканчиваются неперекрещенные волокна. Таким образом, оба глаза имеют в наружном коленчатом теле отдельное представительство.
↑ Центральный нейрон зрительного пути
Первичные зрительные центры соединены с корой затылочной доли центростремительными и центробежными волокнами. Волокна центрального нейрона зрительного пути после выхода из наружного коленчатого тела проходят через внутреннюю капсулу. Лежат они в её заднем бедре. Отсюда эти волокна в составе пучка Грациоле направляются в область шпорной борозды коры затылочной доли. На своём пути в белом веществе головного мозга пучок Грациоле огибает нижний и задний рога бокового желудочка. Передний отдел пучка Грациоле расположен в височной и теменной долях, а задний его отдел в теменной и затылочной долях. Волокна центрального нейрона зрительного пути в височной доле заходят далеко вперёд до переднего конца нижнего рога бокового желудочка, образуя петлю Мейера.
В центральном нейроне зрительного пути имеется вертикальная проекция сетчатки: дорсальная часть пучка Грациоле связана с верхними квадрантами сетчаток обоих глаз, вентральная часть — с нижними квадрантами, средняя часть пучка Грациоле, расположенная между вентральными и дорсальными его отделами, связана с областью жёлтого пятна. Волокна в центральном нейроне зрительного пути сгруппированы так, что перекрещенные и неперекрещенные волокна, связанные с соответствующими точками сетчаток обоих глаз, расположены рядом. Благодаря этому гемианопические дефекты поля зрения, вызванные поражением пучка Грациоле, характеризуются большой симметричностью.
↑ Корковые зрительные центры
Зрительная область коры больших полушарий состоит из первичного воспринимающего поля (area striata) — поле 17 по Бродману — и вторичных (экстрастриарных) полей 18 и 19. В области полосатого поля заканчиваются волокна центрального нейрона зрительного пути. Это первичная (проекционная) зона зрительного анализатора. Находится она главным образом на медиальной поверхности затылочной доли в области верхней и нижней губы шпорной борозды (sulcus calcarinus), распространяясь и на наружную поверхность затылочной доли в той её части, куда заходит конец шпорной борозды (рис.7).
Рис.7. Area striata (no Пфейферу) на медиальной поверхности (А) и у заднего полюса затылочной доли (Б); область area striata заштрихована
Верхнюю губу шпорной борозды составляет клин (cuneus), нижнюю — язычковая извилина (gyrus linqualis). Кора затылочной доли в области клина, язычковой извилины и в глубине шпорной борозды имеет специальное строение и выделяется под названием полосатого поля (area striata) — поле 17 по Бродману.
Волокна центрального нейрона зрительного пути заканчиваются в коре полосатого поля у клеток IV слоя, но, как и в наружном коленчатом теле, перекрещенные и неперекрещенные волокна заканчиваются у разных слоёв ганглиозных клеток. В области полосатого поля IV слой ганглиозных клеток распадается на три расположенных друг над другом слоя: IVa, IVb, IVc. Неперекрещенные волокна заканчиваются у клеток слоя IVa, перекрещенные — у ганглиозных клеток слоя IVc. Таким образом, в коре затылочной доли оба глаза имеют отдельное представительство.
Для зрительного анализатора характерна ретинотопическая проекция, то есть проекция определённых точек сетчатки на соответствующие отделы зрительного пути (рис.8).
Рис. 8. Области сетчатки в «мозаике нервных волокон» на различных уровнях зрительного пути справа (комбинировано по Кестенбауму и Уолшу): а — диск зрительного нерва; b — зрительный нерв за местом входа сосудов; с — зрительный нерв поблизости от хиазмы; d — хиазма; е — зрительный тракт; f — наружное коленчатое тело; g — пучок Грациоле; h — regia calcarina на медиальной поверхности затылочной доли (справа, вид с медиальной поверхности); m — макула; ns — верхненосовой квадрант сетчатки; ni — нижненосовой квадрант сетчатки; ts — верхневисочный квадрант сетчатки; ti — нижневисочный квадрант сетчатки; rcs — верхняя половина правого височного полулуния; rci — нижняя половина правого височного полулуния; ms — верхние правые квадранты жёлтого пятна обоих глаз; mi — нижние правые квадранты жёлтого пятна обоих глаз; hs и hi — верхние и нижние правые квадранты сетчатки обоих глаз; lcs и lci — верхняя и нижняя половины левого височного полулуния
В области полосатого поля имеется как вертикальная, так и горизонтальная проекция сетчатки (рис.9).
Рис.9. Проекция сетчатки на кору затылочной доли (по Голмсу)
Вертикальная проекция сетчатки в коре затылочной доли обеспечивается тем, что верхняя губа шпорной борозды связана с верхними квадрантами сетчатки, а нижняя губа — с нижними квадрантами. Для горизонтальной проекции характерно то, что проекции желтого пятна, периферических отделов сетчатки и области височного полулуния занимают в коре затылочной доли определённое положение. Проекция жёлтого пятна находится в области полюса затылочной доли. Периферические отделы сетчатки проецируются на передний отдел полосатого поля. Проекция области височного полулуния находится в самых передних отделах шпорной борозды, непосредственно кзади от места её слияния с теменно-затылочной бороздой (sulcus parietooccipitalis). В поле 17 по Бродману осуществляется пространственная непрерывность этих проекций. Менее чёткий характер проекций имеет место и в экстрастриарных полях (поля 18 и 19 по Бродману).
Поля 18 и 19 расположены на боковой поверхности затылочной доли: поле 18 ближе к полюсу затылочной доли, поле 19 ближе к теменной и височной долям. Эти поля являются вторичными зонами зрительного анализатора. Если корковые нейроны поля 17 воспринимают относительно простые зрительные сигналы, то более сложные комплексы зрительных сигналов воспринимаются рецептивными полями 18 и 19. Дальнейшая обработка информации производится в третичной зоне (зоне перекрытия), расположенной в глубоких отделах коры затылочно-теменно-височной области.
Не оправдывает себя теория двойной иннервации жёлтого пятна. Согласно этой теории каждая точка области жёлтого пятна одного глаза, в отличие от других участков сетчатки, связана с корковыми центрами обеих гемисфер. Анатомические данные это не подтверждают.
Кора затылочной доли связана с первичными зрительными центрами не только центростремительными, но и центробежными волокнами, которые идут от коры к четверохолмию и подушке зрительного бугра. Центробежные волокна проходят во внутреннем сагиттальном слое белого вещества около заднего рога бокового желудочка, они лежат медиальнее центростремительных волокон. Окончание центробежных волокон в четверохолмии показывает, что этот рефлекторный центр находится под влиянием не только раздражений с периферии, но и импульсов, идущих от коры затылочной доли.
----
Статья из книги: Практическая нейроофтальмология | Густов А.В.
Комментариев 0