Анатомия головного мозга │ Часть 6
Содержание:
Описание
↑ Оболочки мозга
Оболочки головного мозга (meninges) (рис. 4.1.47)
Рис. 4.1.47. Оболочки головного мозга, венозный синус и кровоснабжение коры: 1 — серп мозга; 2— верхний сагиттальный синус; 3—кора мозга; 4 — кортикальные ветви артерий мозга; 5 — кортикальные ветви вен моз1а; б—латеральная лакуна; 7—арахноидальные грануляции; 8 — эмиссарная вена; 9 — веточка поверхностной вены головы; 10— венозный анастомоз; 11 -диплоидная вена; 12 - губчатая часть кости (диплое); 13 — твердая мозговая оболочка мозга; 14 — арахноидальные трабекулы; 15 — периваскулярное пространство; 16—пограничная пластинка периваскулярной глии; 17 — субарахноидальное пространство; 18 — мягкая мозговая оболочка; 19 — паутинная оболочка
составляют непосредственное продолжение оболочек спинного мозга — твердой, паутинной и мягкой.
Твердая оболочка (dura mater encephali) — плотная белесоватая соединительнотканная оболочка, лежащая снаружи от остальных оболочек. Наружная ее поверхность непосредственно прилежит к черепным костям, для которых твердая оболочка служит надкостницей, в чем состоит ее отличие от такой же оболочки спинного мозга. Внутренняя поверхность, обращенная к мозгу, покрыта эндотелием и вследствие этого гладкая и блестящая. Между ней и паутинной оболочкой мозга находится узкое щелевидное пространство (spatium subdurale). заполненное небольшим количеством жидкости. Местами твердая оболочка расщепляется на два листка. Такое расщепление имеет место в области венозных синусов, а также в области ямки у верхушки пирамиды височной кости (impressio trigemini), где лежит узел тройничного нерва.
Твердая оболочка отдает со своей внутренней стороны несколько отростков, которые, проникая между частями мозга, отделяют их друг от друга.
Серп большого мозга (falx cerebri) расположен в сагиттальном направлении между обоими полушариями большого мозга.
Намет мозжечка (tentorium cerebelli) представляет горизонтально натянутую пластинку, слегка выпуклую кверху наподобие двускатной крыши. Пластинка эта прикрепляется по краям sulcus sinus transversus затылочной кости и вдоль верхней грани пирамиды височной кости на обеих сторонах до processus clinoideus posterior клиновидной кости. Намет мозжечка отделяет затылочные доли большого мозга от нижележащего мозжечка.
Серп мозжечка (falx cerebelli) располагается, так же как и серп большого мозга, по средней линии вдоль crista occipitalis interna до большого отверстия затылочной кости, охватывая отверстие по бокам двумя ножками.
Диафрагма седла (diaphragma sellae) представляет собой пластинку, ограничивающую сверху вместилище для гипофиза на дне турецкого седла. В середине она прободается отверстием для пропуска воронки (infundibulum), к которой прикрепляется гипофиз.
Кровеносные сосуды твердой оболочки питают также кости черепа. Из артерий самой крупной является средняя мозговая артерия (а. meningea media), ветвь a. maxillaris, проходящая в череп через остистое отверстие (foramen spinosum) клиновидной кости. В передней черепной ямке разветвляется небольшая ветвь глазной артерии (a. ophthalmica), а в задней — веточки восходящей глоточной артерии (a. pharingea ascendes). Кроме того, в задней черепной ямке разветвляются позвоночные артерии (аа. vertebrates) и затылочная артерия (a. occipitalis). Проникают последние в полость черепа через сосцевидное отверстие (foramen mastoideum). Вены твердой оболочки сопровождают соответствующие артерии, обычно по две. Впадают они в синусы и крыловидное сплетение (plexus pterigoideus).
Кроме собственных вен, твердая оболочка содержит ряд вместилищ, собирающих кровь из мозга и называемых синусами твердой оболочки (sinus durae matris).
Синусы представляют венозные, лишенные клапанов каналы (треугольные в поперечном сечении), залегающие в толще самой твердой оболочки по местам прикрепления ее отростков к черепу. Синусы отличаются от вен строением своих стенок. Синусы образованы туго натянутыми листками твердой мозговой оболочки. Вследствие этого они не спадаются при разрезе и зияют. Неподатливость стенок венозных синусов обеспечивает свободный отток венозной крови при смене внутричерепного давления, что важно для бесперебойной деятельности головного мозга, чем и объясняется наличие таких венозных синусов только в черепе.
Имеются следующие синусы:
поперечный синус (sinus transversus) является самым большим и широким. Расположен он по заднему краю tentorium cerebelli в одноименной борозде затылочной кости (sulcus sinus transversus), откуда он спускается в виде сигмовидного синуса (sinus sigmoideus). Далее он переходит в устье внутренней яремной вены (v. jugularis interna). Благодаря этому поперечный и сигмовидный синусы служат главным коллектором для всей венозной крови полости черепа. В него, частью непосредственно, частью опосредованно, впадают все остальные синусы. Непосредственно в него впадают: верхний сагиттальный синус (sinus sagittalis superior). По бокам от нижнего сагиттального синуса (sinus sagittalis inferior), в толще твердой оболочки, заложены так называемые кровяные озера — небольшие полости, сообщающиеся с одной стороны с синусом и диплоическими венами, а с другой — с венами твердой оболочки и мозга.
Затылочный синус (sinus occipitalis) является как бы продолжением. Проходит он в основании серпа мозжечка от краевого синуса (sinus marginalis) до синусного стока (confluens sinuum). Прямой синус (sinus rectus) образуется при соединении большой вены мозга и нижнего сагиттального синуса. Идет он в направлении синусного стока вдоль линии прикрепления серпа мозга к намету мозжечка.
В месте, где сходятся названные синусы (sinus transversus, sinus sagittalis superior, sinus rectus и sinus occipitalis), образуется общее расширение, известное как сток синусов (confluens sinuum).
На основании черепа, сбоку турецкого седла, расположена пещеристая пазуха (sinus саvemosus), имеющая вид венозного сплетения, окружающего внутреннюю сонную артерию. Она соединяется с таким же образованием другой стороны двумя поперечными анастомозами, называемыми межпещеристыми синусами (sinus intercavernosi), проходящими спереди и сзади гипофизарной ямки (fossa hypophysialis), вследствие чего в области турецкого седла образуется венозное кольцо.
[banner_centerrs] {banner_centerrs} [/banner_centerrs]
Пещеристая пазуха представляет сложный анатомический комплекс, в состав которого, кроме самой пазухи, входят внутренняя сонная артерия, нервные стволы и окружающая их соединительная ткань. Все эти образования составляют как бы особый прибор, играющий важную роль в регуляции внутричерепного тока венозной крови. Спереди в пещеристую пазуху вливается верхняя глазная вена (v. ophthalmica superior), проходящая через верхнюю глазничную щель, а также нижний конец sinus sphenoidalis, идущего вдоль края малого крыла клиновидной кости.
Отток крови из пещеристой пазухи совершается в два лежащих сзади синуса: верхний и нижний каменистый синусы (sinus petrosus superior et inferior), заложенные в соименных желобках (sulcus sinus petrosi superioris et inferioris). Оба нижних синуса соединяются между собой несколькими венозными каналами, которые лежат в толще твердой оболочки на базилярной части затылочной кости и называются в своей совокупности базилярным сплетением (plexus basilaris). Это сплетение сообщается с венозными сплетениями позвоночного канала, через которые, таким образом, оттекает кровь из полости черепа.
Главным путем оттока крови из синусов служат внутренние яремные вены. Кроме того, венозные синусы соединяются с венами наружной поверхности черепа посредством так называемых эмиссарных вен (vv. emissariae), проходящих через отверстия в черепных костях. Такую же роль играют небольшие вены, выходящие из черепа вместе с нервами через овальное, круглое отверстия и подъязычный канал. В синусы твердой оболочки также впадают диплоические вены (vanae diploicae), вены губчатого вещества костей черепа.
Диплоические вены представляют анастомозирующие друг с другом каналы, выстланные изнутри слоем эндотелия и проходящие в губчатом веществе плоских костей черепа.
Паутинная оболочка (arachnoidea епсе-phali). так же как и в спинном мозге, отделяется от твердой оболочки капиллярной щелью субдурального пространства. Паутинная оболочка не заходит в глубину борозд и углублений мозга, как мягкая оболочка, но перекидывается через них в виде мостиков, вследствие чего между ней и мягкой оболочкой находится подпаутинное пространство (cavitas subarachnoidealis), которое наполнено прозрачной жидкостью. В некоторых местах, преимущественно на основании мозга, подпаутинные пространства развиты особенно сильно. Образуют они при этом широкие и глубокие вместилища для спинномозговой жидкости, называемые цистернами. Цистерны описаны несколько ниже.
Все подпаутинные пространства широко сообщаются между собой и у большого отверстия затылочной кости непосредственно продолжаются в подпаутинное пространство спинного мозга. Кроме того, они находятся в прямом сообщении с желудочками мозга через отверстия в области задней стенки IV желудочка. В подпаутинных пространствах залегают мозговые сосуды, которые соединительнотканными перекладинами (trabeculae arachnoideales) и окружающей жидкостью предохраняются от сдавления.
Паутинная оболочка соединена с лежащей глубже мягкой оболочкой (pia mater) посредством тонких перемычек (трабекул). Эти две оболочки отделены друг от друга подпаутинным пространством, заполненным спинномозговой жидкостью. Мягкую и паутинную оболочки вместе часто называют «лептоменингиальной». На поверхностях, обращенных в субдуральное и субарохноидальное пространства, паутинная оболочка выстлана слоем плоских глиальных клеток, покрывающих трабекулы.
Ворсинки паутинной оболочки (наиболее крупные из них — пахиноновы грануляции) служат участками, через которые вещества из спинномозговой жидкости возвращаются в кровь. Они представляют собой бессосудистые выросты паутинной оболочки грибовидной формы, содержащие сеть щелевидных пространств и выпячивающихся в просвет синусов твердой мозговой оболочки. В них спинномозговая жидкость отделяется от крови лишь слоем глиальных клеток и эндотелием синуса. Они имеются у детей и у взрослых, но наибольшей величины и многочисленности достигают в старости. Грануляции служат для оттока спинномозговой жидкости в кровяное русло путем фильтрации.
Мягкая мозговая оболочка отличается от паутинной оболочки тем, что на всем своем протяжении она плотно соединена с поверхностью головного мозга и спинного мозга. По этой причине она связана с поверхностным слоем астроцитов, которые вместе с мягкой оболочкой образуют так называемую пиаглиальную мембрану. В некоторых отделах подпаутинное пространство расширяется; эти расширения называют цистернами.
Мягкая оболочка образована тонким слоем соединительной ткани с высоким содержанием кровеносных сосудов и нервных волокон. С двух сторон мягкая оболочка покрыта менинготелием. От ткани мозга мягкая оболочка отделяется наружной пограничной глиальной мембраной и базальной мембраной, образующейся астроцитами. В областях крыши III и IV желудочков и некоторых участков боковых желудочков мягкая оболочка совместно с эпендимой принимает участие в образовании сосудистых сплетений, вырабатывающих спинномозговую жидкость.
↑ Цистерны мозга
Цистерны мозга (субарахноидальные цистерны: cisternae) (рис. 4.1.48)
Рис. 4.1.48. Циркуляция спинномозговой жидкости: 1 — субарахноидальное пространство IV желудочка; 2 — IV желудочек; 3 — сильвиев водопровод; 4 — III желудочек; 5 — субарахноидальное пространство зрительного нерва; б — отверстие Монро; 7 — сосудистое сплетение бокового желудочка; 8 — боковой желудочек; 9 — цистерна зрительного перекреста; 10 — межножковая обходящая цистерна; 11—мозжечково-луковичная цистерна
образуются в тех местах, где мягкая оболочка отделена от паутинной оболочки широким пространством. Такие цистерны находятся над каждой бороздой или щелью поверхности мозга. Наиболее крупными из них являются:
- Сisterna cerebellomedullaris (большая цистерна). Находится она между задне-нижней поверхностью мозжечка и верхней поверхностью продолговатого мозга.
- Cisterna interpeduncularis располагается между ножками мозга.
- Cisterna chiasmatis находится между перекрестом зрительных нервов и клювом мозолистого тела. Она практически окружает зри тельный перекрест.
- С isterna fosse lateralis cerebri. Находится она в боковой щели полушарий в соименной ямке.
- Cisterna venae cerebri magna представляет собой расширение подпаутинного пространства, лежащее кзади от ножки мозга, вокруг латеральных краев среднего мозга, далее кверху над крышей среднего мозга и затем кпереди над крышей третьего желудочка. Слой мягкой оболочки покрывает крышу третьего желудочка, нижнюю поверхность мозолистого тела и медиальный край свода.
Через твердую мозговую оболочку в интрадуральные венозные синусы проникают небольшие особые выросты паутинной оболочки, покрытые эпителиальными клетками. Это так называемые грануляции паутинной оболочки, через которые часть спинномозговой жидкости, заполняющей субарахноидальное пространство, может поступать в кровяное русло. Помимо этого, в мягкой мозговой оболочке находятся тонкие сплетения капилляров, которые также служат для всасывания части спинномозговой жидкости.
↑ Желудочки мозга
В головном мозге различают следующие желудочки (ventriculi) (рис. 4.1.49): два боковых, третий и четвертый.
Рис. 4.1.49. Желудочки мозга: 1 — воронковое углубление (recessus infundibuli); 2 - зрительное углубление (recessus opticus); 3 — передний «рог» бокового желудочка; 4 - межжелудочковое отверстие; 5 - центральная часть бокового желудочка; 6 — надшишковидное углубление (recessus suprapinealis); 7 — шишковидное углубление (recessus pinealis): 8 — задний «рог» бокового желудочка; 9 — сильвиев водопровод (aqueductus cerebri); 10 — четвертый желудочек; 11—латеральное углубление четвертого желудочка (recessus lat. ventriculi II); 12—третий желудочек
Боковые желудочки лежат внутри обоих полушарий большого мозга и представляют собой полости, выполненные цереброспинальной жидкостью.
Боковые желудочки (ventricidus lateralis) залегают в полушариях конечного мозга ниже уровня мозолистого тела. Они располагаются симметрично по сторонам средней линии. Полость каждого бокового желудочка соответствует форме полушария. Она начинается в лобной доле в виде загнутого вниз и в латеральную сторону переднего рога (соrпи anteriiis). Через область теменной доли она распространяется под названием центральной части (pars centralis). На уровне затылочной доли часть желудочка называется задним рогом (соrпи posterius).
Медиальная стенка переднего рога образована septum pellucidum, которая отделяет передний рог от такого же рога другого полушария.
Латеральная стенка и отчасти дно переднего рога заняты возвышением серого цвета, головкой хвостатого ядра (caput nuclei caudati), а верхняя стенка образуется волокнами мозолистого тела.
Крыша центральной, наиболее узкой, части бокового желудочка также состоит из волокон мозолистого тела, дно же составляется из продолжения хвостатого ядра (corpus nuclei caudati) и части верхней поверхности зрительного бугра.
Задний рог окружен слоем белых нервных волокон, происходящих из мозолистого тела, так называемого tapetum (покров). На его медиальной стенке заметен валик — птичья шпора (calcar avis), образованная вдавлением со стороны sulcus calcarinus, находящейся на медиальной поверхности полушария.
Верхнелатеральная стенка нижнего рога образуется tapetum, составляющим продолжение такого же образования, окружающего задний рог. С медиальной стороны на верхней стенке проходит загибающаяся книзу и кпереди утонченная часть хвостатого ядра (cauda nuclei caudati).
По медиальной стенке нижнего рога на всем протяжении тянется белого цвета возвышение — гиппокамп (hippocampus).
На дне нижнего рога находится коллатеральный валик (eminencia collateralis), происходящий от вдавления снаружи одноименной борозды. С медиальной стороны бокового желудочка в его центральную часть и нижний рог вдается мягкая мозговая оболочка, образующая в этом месте сосудистое сплетение (plexus choroideus ventriculi lateralis).
Третий желудочек (ventricidus tertius) непарный. Он расположен как раз по средней линии и на фронтальном разрезе мозга имеет вид узкой вертикальной щели. Боковые стенки третьего желудочка образованы медиальными поверхностями зрительных бугров, между которыми почти посередине перекидывается adhesio interthalamica. Переднюю стенку желудочка составляет снизу тонкая пластинка (lamina terminalis), а дальше кверху — столбики свода (columnae fornicis) с лежащей поперек белой передней спайкой (comissura cerebri posterior). По бокам у передней стенки желудочка столбики свода вместе с передними концами таламусов ограничивают межжелудочковые отверстия (foramina intervetricularia), соединяющие полость третьего желудочка с боковыми желудочками. По бокам от средней линии заложено сосудистое сплетение (plexus choroideus ventriculi tertii). В области задней стенки желудочка находятся спайка поводков (comissura habenulamm) и задняя спайка мозга (comissura cerebri posterior). Вентрально от задней спайки открывается в третий желудочек воронкообразным отверстием водопровод. Нижняя узкая стенка третьего желудочка со стороны основания мозга соответствует заднему перфорированному веществу (substantia perforata posterior), сосцевидным телам (corpora mamillaria), серому бугру (tuber cinereum) и зрительному перекресту (chiasma opticum). В области дна полость желудочка образует два углубления, вдающиеся в серый бугор и в воронку (recessus opticus), лежащую впереди хиазмы. Внутренняя поверхность стенок третьего желудочка покрыта эпендимой.
Четвертый желудочек (ventriculus quartus) также непарный. Он сообщается вверху через водопровод мозга с полостью третьего желудочка, внизу — с полостью спинного мозга.
Четвертый желудочек представляет собой остаток полости заднего мозгового пузыря и поэтому является общей полостью для всех отделов заднего мозга, составляющих ромбовидный мозг. Четвертый желудочек напоминает палатку, в которой различают дно и крышу.
Дно, или основание, желудочка имеет форму ромба, как бы вдавленного в заднюю поверхность продолговатого мозга и моста. Поэтому его называют ромбовидной ямкой (fossa rhomboidea). В задне-нижний угол ромбовидной ямки открывается центральный канал спинного мозга (canalis centralis), а в передне-верхнем углу четвертый желудочек сообщается с водопроводом. Латеральные утлы заканчиваются слепо в виде двух карманов (recessus laterales ventriculi quarti), загибающихся вентрально вокрут нижних ножек мозжечка.
Крыша четвертого желудочка (legmen ventriculi quarti) имеет форму шатра и составлена двумя мозговыми парусами: верхним (vellum medullare superius), натянутым между верхними ножками мозжечка, и нижним (vellum medullare inferius), парным образованием, примыкающим к ножкам клочка.
Часть крыши между парусами образована веществом мозжечка. Нижний мозговой парус дополняется листком мягкой оболочки (tela choroidea ventriculi guarti).
Мягкая оболочка четвертого желудочка первоначально вполне замыкает полость желудочка, но затем в процессе развития в ней появляются три отверстия: одно в области нижнего утла ромбовидной ямки (apertura mediana ventriculi quarti) и два в области боковых карманов желудочка (aperturae lateralis ventriculi quarti). При посредстве этих отверстий четвертый желудочек сообщается с подпаутинным пространством головного мозга, благодаря чему спинномозговая жидкость поступает из мозговых желудочков в межоболочечные пространства. В случае сужения или заращения этих отверстий, на почве менингита, накапливающаяся в мозговых желудочках спинномозговая жидкость не находит себе выхода в подпаутинное пространство и возникает водянка головного мозга.
Как указывалось выше, все желудочки мозга выполнены спинномозговой жидкостью и содержат сосудистые сплетения.
Желудочки выстланы одним слоем клеток — эпендимной глией. Эти клетки низкопризматической или плоской формы. Содержат они многочисленные микроворсинки и реснички, расположенные на апикальной поверхности. Эпендимоциты вырабатывают спинномозговую жидкость и участвуют в химической сигнализации. Избирательная ультрафильтрация компонентов плазмы крови с образованием спинномозговой жидкости происходит из капилляров в просвет желудочков через гематоликворный барьер. Установлено, что клетки эпендимы способны также секретировать некоторые белки в спинномозговую жидкость и частично поглощать вещества из нее.
Структурное функционирование гематоликворного барьера обеспечивается цитоплазмой фенестрированных эндотелиальных клеток капилляров, базальной мембраной эндотелия капилляров, перикапиллярным пространством, базальной мембраной эпендимы и слоем хориоидных эпендимных клеток.
↑ Спинномозговая жидкость и ее циркуляция
Спинномозговая жидкость (liquor cerebro-spinalis) (СМЖ), наполняющая подпаутинные пространства головного и спинного мозга и мозговые желудочки, резко отличается от других жидкостей организма. С ней сходны только эндо- и перилимфа внутреннего уха. а также водянистая влага глаза. Выработка 70—90% спинномозговой жидкости осуществляется сосудистыми сплетениями III и IV желудочков, а также частью стенок боковых желудочков. 10—30% СМЖ вырабатывается тканями ЦНС и выделяется эпендимой вне области сосудистых сплетений. Сосудистые сплетения образованы ветвящимися выпячиваниями мягкой мозговой оболочки и покрыты кубической формы хориоидными эпендимоцитами. Избирательная ультрафильтрация компонентов плазмы крови с образованием СМЖ происходит из капилляров в просвет желудочков через гематоликворный барьер. Установлено, что клетки эпендимы способны также секретировать некоторые белки в СМЖ и частично поглощать вещества из СМЖ, очищая ее от продуктов метаболизма мозга.
Спинномозговая жидкость прозрачна, почти не содержит клеток (0—5 эритроцитов и 0—3 лейкоцитов в мм3). Установлено, что вода и соли СМЖ секретируются и резорбируются практически всей поверхностью в пределах субарахноидального пространства. Большинство компонентов СМЖ секретируются сплетениями сосудистой оболочки боковых желудочков, хотя некоторые из них также секретируются сплетением сосудистой оболочки третьего и четвертого желудочков. Объем спинномозговой жидкости равен 125—150 мл. В сутки ее образуется 400—500 мл. Время обновления половины объема СМЖ равняется трем часам. Основной ток СМЖ идет в каудальном направлении к отверстиям четвертого желудочка. СМЖ протекает через межжелудочковое отверстие Монро в третий желудочек, а затем через сильвиев водопровод среднего мозга в четвертый желудочек. Жидкость проходит через срединные и боковые апертуры в субарахноидальную цистерну. В субарахноидальном пространстве жидкость всасывается свободно на поверхности всех структур центральной нервной системы.
Хотя частичное всасывание СМЖ через клетки эпендимы происходит в самой системе желудочков, главным образом оно осуществляется уже после того, как СМЖ покинет эту систему через отверстие Люшка.
Спинномозговая жидкость выполняет многочисленные функции. Основными из них являются поддержание нормального гомеостаза нейронов и глии мозга, участие в их метаболизме (удаление метаболитов), механическое предохранение головного мозга. СМЖ образует гидростатическую оболочку вокруг мозга и его нервных корешков и сосудов, которые свободно взвешены в жидкости. Благодаря этому уменьшается натяжение нервов и сосудов. СМЖ обладает и интегративной функцией, благодаря переносу гормонов и других биологически активных веществ.
При накоплении избыточных количеств СМЖ развивается состояние, называемое гидроцефалией. Причиной этого может быть слишком интенсивное образование СМЖ в желудочках или чаще патологический процесс, создающий препятствие нормальному току СМЖ и ее выходу из полостей желудочков в субарахноидальное пространство, что может происходить при воспалительных процессах, сопровождающихся закупоркой отверстий Люшка или облитерацией третьего желудочка. Другой причиной этого может явиться атрезия, или закупорка водопровода.
При этом развиваются разнообразные симптомы поражения как головного мозга, так и глазного яблока. Так, при врожденном или приобретенном стенозе сильвиевого водопровода увеличивается третий желудочек, вызывая нарушения как сенсорных, так и двигательных функций глаза. Это может быть битемпоральная гемианопсия, нарушение взора кверху, нистагм и нарушение зрачкового рефлекса. Увеличение внутричерепного давления часто приводит к отеку диска зрительного нерва и позже ведет к атрофии зрительного нерва. Точный механизм этого явления пока полностью не понят. Предполагают, что повышение давления СМЖ в субарахноидальном простаранстве мозга приводит к увеличению внутричерепного давления и давления в субарахноидальном пространстве зрительного нерва. При этом сдавливаются вены и нарушается отток венозной крови.
↑ Гемато-энцефалический барьер
Эрлихом в 1885 г. обнаружено, что некоторые анилиновые красители, введенные в вену, окрашивают все ткани тела, за исключением мозга. Впоследствии была сформулирована концепция, согласно которой между кровью и мозгом существует некий барьер, препятствующий проникновению в мозг ряда веществ, находящихся в крови. В 1960-е годы благодаря использованию электронной микроскопии была выявлена структурная основа гемато-энцефалического барьера, а именно особая структурная организация эндотелия кровеносных сосудов мозга. В последующих исследованиях были выявлены и другие особенности.
Первое анатомическое образование, которое может влиять на проникновение веществ в мозг, — это капилляры мозга. Эндотелиальные клетки капилляров мозга соединены друг с другом посредством переплетающихся пальцевидных выростов, и между ними не существует промежутков. Связаны эндотелиоциты и мощными «плотными» соединениями, образование которых индуцируется контактом с астроцитами (рис. 4.1.50).
Рис. 4.1.50. Схематическое изображение структурной организации сосудов мозга и окружающих структур, обеспечивающих функционирование гемато-энцефалического барьера: 1 — астроцит; 2 — нейрон; 3 — эндотелий; 4 — перицит
Эндотелий препятствует переносу одних веществ, содержит специфические транспортные системы для других веществ и метаболически изменяет другие вещества, превращая их в соединения, неспособные проникать в мозг.
Барьерными функциями обладает и базальная мембрана капилляров.
Снаружи от базальной мембраны, окружающей эпителиальные клетки, нет расширенного периваску лярного пространства.
Другой анатомической структурой, находящейся между нейроном и кровью, является астроцит с характерными отростками-«ножками», которые охватывают 85% поверхности капилляров. Таким образом, в мозге между цитоплазмой нейрона и кровью лежит целый ряд мембран, определяющих в совокупности судьбу того или иного циркулирующего в крови вещества.
Все вещества можно разделить на 3 категории в зависимости от их способности проникать в мозг.
- Вещества, которые совсем не проходят через различные клеточные мембраны. Это могут быть очень крупные молекулы или вещества, чужеродные для организма.
- Вещества, проходящие через мембраны путем пассивной диффузии. К ним относятся многочисленные соединения, способность которых проникать в нейроны в какой-то мере зависит от ряда физических констант (растворимость в липидах, степень ионизации, степень связывания с белками плазмы).
- Вещества, поступающие в клетку при участии переносчиков. К этой группе веществ относится большая часть физиологических субстратов, обычно участвующих в процессах об мена нейронов и клеток глии.
Было показано, что к каждой из этих групп относятся самые разнообразные соединения.
Ко второй группе относятся спирт и стероидные гормоны, которые растворимы в липидах. К этой же группе принадлежат кальций и гормоны щитовидной железы.
К третьей группе веществ, для которых существуют специальные системы переносчиков, принадлежат аминокислоты и, возможно, пуриновые и пиримидиновые основания. Скорость их проникновения в мозг зависит от физиологических потребностей нейронов и при определенных условиях может увеличиваться.
Основным биологическим значением гемато-энцефалического барьера является жесткое поддержание постоянства внутренней среды головного мозга, что необходимо для стабильного выполнения функций нейронами. Именно из-за наличия этого барьера существуют и определенные отличия в возникновении и развитии патологических процессов головного мозга.
Необходимо подчеркнуть, что основные принципы функционирования гемато-энцефалического барьера распространяются и на глазное яблоко (гемато-офтальмический барьер), о чем более подробно изложено в соответствующем разделе.
----
Статья из книги: Строение зрительной системы человека | Вит В. В.
Комментариев 0