Функциональная анатомия зрительной системы │ Часть 1

Описание

Восприятие окружающего нас мира осуществляется посредством ощущений, вызванных световой энергией, которая характеризуется чрезвычайно широкими изменениями своих физических характеристик. Это изменение интенсивности (мощность), спектральных характеристик, длительности воздействия. Зрительная система способна адаптироваться к подобным изменениям. Примером широких возможностей адаптации зрительной системы является хотя бы тот факт, что наш глаз регистрирует единичные фотоны в темноте. В то же время мы четко видим и при ярком солнечном освещении, т. е. тогда, когда на сетчатку попадает более 1014 фотонов в секунду.

Помимо интенсивности поступающей в глаз световой энергии зрительная система должна реагировать и на временные характеристики поступающей информации, причем способом, позволяющим практически мгновенно интерпретировать динамически изменяющуюся поступающую информацию. Для этого существуют механизмы, выбирающие наиболее важную информацию («редакционная способность»). На самых высоких уровнях обработки информации, т. е. в коре головного мозга, анализируются разнообразные качества окружающего мира, расцениваемые нами как зрительное восприятие. Это одновременный анализ движения, цвета. текстуры и глубины расположения объектов, определение комбинаций простых предметов и т. д.

Субъективно зрительные образы кажутся устойчивыми и «плавно» изменяются во времени и пространстве. В то же время видимые нами объекты являются лишь незначительной частью бесконечного разнообразия окружающих нас изображений. Зрительная система постоянно производит выбор изображений. При этом она сохраняет, интегрирует, дифференцирует и стирает часть поступающей информации, приводя к восприятию устойчивых зрительных образов. Таким образом, функционирует зрительная система одновременно как «дифференциатор» и «интегратор». Для интерпретации постоянно изменяющихся зрительных образов используются механизмы непрерывного поиска инвариантностей изображений и их взаимоотношений в пределах сетчатки.

Сложная структура зрительного анализатора развилась именно для анализа обширной зрительной информации наиболее эффективным путем, т. е. быстро и с наибольшей точностью. У многих животных большая часть мозга специализирована на анализе именно зрительной информации. Особое значение зрительной системы для человека можно проиллюстрировать хотя бы следующим фактом. Так, количество аксонов в зрительном нерве колеблется примерно от 700 тыс. до 1,4 млн, в то время как в слуховом нерве их всего лишь 31 тыс.

Зрительная система человека состоит из

• сетчатки, зрительных нервов,
• зрительного перекреста,
• зрительного тракта,
• наружных коленчатых тел,
• зрительной лучистости,
• зрительной и ассоциативной коры,
• а также комиссурных связей, соединяющих полушария головного мозга.
  

Эта специализированная центростремительная система, имеющая название зрительного пути, располагается в горизонтальной плоскости и пересекает главные афферентные и эфферентные (сенсорные и двигательные) системы полушарий мозга (рис. 4.2.2).





Передняя часть зрительного пути плотно прилежит к сосудистой системе и костным структурам основания мозга, а задняя часть проходит в непосредственной близи от бокового желудочка мозга, простирающегося практически на всем протяжении мозга. Благодаря такому взаимоотношению нарушение структуры и функции зрительного пути, проявляющееся в изменении поля зрения больного, зависит от состояния многих отделов головного мозга, что имеет большое значение в дифференциальной диагностике заболеваний центральной нервной системы.

Развитие зрительного пути начинается довольно рано и происходит параллельно с развитием глазного яблока и головного мозга. Подробно особенности эмбрионального развития структурных элементов зрительного пути приведены в пятой главе.

Функциональная анатомия сетчатки

В последнее время показано, что уже на уровне сетчатки происходит существенная обработка сигнала перед передачей его центральным структурам мозга.

Подробная структурная организация сетчатой оболочки нами приведена во второй главе. Задачей настоящего раздела является описание функционального значения нейронов сетчатки и связи между ними в процессе формирования и передаче информации другим отделам центральной нервной системы. При подобном подходе к изложению материала нам необходимо только напомнить основные ее структуры. При этом в функциональном отношении логично подразделить сетчатку на две нейронные системы — вертикальную и горизонтальную, состоящие из шести типов нейронов.

К вертикальной системе относятся фоторецепторные клетки (палочки и колбочки), биполярная клетка и ганглиозная клетка. Именно в этой цепи нервный импульс, сформированный в фоторецепторе под действием света, передается головному мозгу посредством зрительного нерва.

Горизонтальная система нейронных связей состоит из нейронов, определяющих связь между фоторецепторами, биполярными и ганглиозными клетками в плоскости сетчатки. К этим нейронам относятся горизонтальные, амакриновые и межплексиформные клетки. Именно горизонтальные связи объясняют многие нейрофизиологические закономерности функционирования сетчатки.

Перед тем как остановиться на описании нейронных связей сетчатки необходимо дать хотя бы краткую характеристику основным физиологическим понятиям функционирования зрительной системы, без которых дальнейшее восприятие материала будет затруднительно.

Многие закономерности анализа изображения были установлены психологами задолго до выявления нейрофизиологами и нейрогистологами особенностей формирования нейронных сетей сетчатки и структур более высоких уровней организации зрительного анализатора. Психологами показано, что в процессе восприятия и распознавания изображения наибольшее значение имеет выделение и анализ контуров объекта, наличие и характер перекрещивающихся линий и углов, фоновое окружение объекта, наличие признаков его движения, а также спектральные характеристики отраженного от объекта света. Возможность регистрации и анализа перечисленных признаков предполагает наличие в сетчатой оболочке сложных детекторов приведенных характеристик. Причем изучены и основные закономерности функционирования подобных детекторов. Один из подобных детекторов определяет существование так называемого «пространственного контраста» (пространственная оппонентность). Наиболее убедительно существование явления «пространственного контраста» проявляется на тестах типа «решетки Геринга», полос Маха и явления восприятия объекта более светлым на темном фоне и наоборот. Рассматривая две окружности, расположенные на черном и белом фоне, возникает впечатление того, что круг на белом фоне более темный, чем круг на черном фоне. В то же время интенсивность окрашивания этих кругов одинаковая. Близкая закономерность выявляется при рассматривании полос Маха. При длительном рассматривании этого рисунка возникает впечатление, что по диагонали белых полос между черными квадратами располагаются серые фигуры четырехугольной формы.

Приведенные примеры, во-первых, указывают на то, что при восприятии изображения большое значение имеет фон, окружающий анализируемый объект. Во-вторых, становится понятным, что детекторы, воспринимающие изображение, особенно границу между двумя участками различной плотности окрашивания, находятся в оппонетных отношениях. Физиологическое значение этого явления сводится к существованию механизмов усиливания контраста именно на границе перепада интенсивности окрашивания, что способствует выделению контуров объекта. Именно это явление легло в основу физиологического понятия «латеральное торможение», которое реализуется благодаря наличию обратных связей между нейронами, обладающими тормозным свойством и организованными в «рецептивные поля» (см. ниже). Таким образом, существование латерального торможения связано с тем, что активность каждого отдельного нейрона в цепи зависит от активности соседних клеток. Причем они находятся в оппонентных отношениях.

Психологами также выявлено существование так называемого эффекта сенсорного последствия, в нашем случае последействия зрительного сигнала. В работе зрительного анализатора этот эффект проявляется в виде так называемого «последовательного образа». Наиболее ярким примером существования такого эффекта может служить следующее явление. Если после длительного рассмотрения красного изображения перевести взгляд на белую поверхность, белая поверхность будет казаться зеленой. т. е. цвета, дополнительного к красному. Особенно часто приходится сталкиваться с явлением последействия движения. Например, при вращении колеса со спицами с определенной скоростью возникает впечатление вращения колеса в обратном направлении. Явление последействия указывает на существование одновременно двух антагонистических сенсорных систем, уравновешенных в обычных условиях. Можно предположить, что при длительном возбуждении одной из систем световым сигналом ее чувствительность снижается, а антагонистическая система сохраняет свою чувствительность. Если предположить, что детектор красного цвета в приведенном выше примере спарен с детектором зеленого цвета, то оба они одинаково реагируют на белый цвет и на выходе пары нет ничего, кроме фона. Предположим теперь, что глаз фиксирует красную поверхность в течение некоторого времени, в результате чего рецепторы красного цвета «утомляются». Если перевести взгляд на белую поверхность, то рецепторы зеленого будут реагировать нормально, а рецепторы красного дадут ослабленную реакцию. Таким образом, свет будет восприниматься как зеленый. Необходимо отметить, что приведенное объяснение легло в основу оппонентной теории восприятия цвета, на чем мы остановимся несколько ниже. Наличие детекторов, представляющих собой организованные определенным образом рецептивные поля и обладающих антагонистическими свойствами, которые реагируют на стимулы различной формы (линии, щели, углы и т. п.) и цвет, было позднее обнаружено нейрофизиологами на уровне сетчатки, наружных коленчатых тел и различных участков коры головного мозга при помощи разработанных методов электрофизиологии, позволяющих снимать потенциал отдельного нейрона. На основе этих исследований теоретически разработаны схемы нейронных цепей, удовлетворяющие требованиям детекторов различных характеристик изображения при его анализе. В последующем нейрогистологи при помощи световой, электронной микроскопии и методов гистохимии выявили особенности этих цепей, заключающиеся в определенной связи между нейронами различных типов, характере контактов между ними, а также в использовании нейронами при передаче нервного импульса различных нейромедиаторов. Основополагающим понятием, возникшим в результате приведенных выше наблюдений, явилось понятие «рецептивное поле». Ранее мы неоднократно упоминали термин «рецептивное поле». Об особенностях функционирования рецептивных полей мы сейчас остановимся более подробно.
[banner_centerrs] {banner_centerrs} [/banner_centerrs]

Рецептивное поле на уровне сетчатки представляет собой совокупность точек сетчатки (фоторецепторных клеток), в пределах которой зрительный стимул вызывает возбуждение или торможение одного нейрона следующего (более высокого) порядка, в частности ганглиозной клетки.

Еще в 30-е годы прошлого столетия Hartline развил концепцию рецептивного поля при изучении глаза краба и лягушки. В дальнейшем были выполнены классические эксперименты на кошках, сформировавшие базу для последующих исследований зрительной системы млекопитающих.

Как было указано выше, возможность подобных экспериментов появилась в связи с созданием методик подведения микроэлектрода непосредственно к одному нейрону. Именно таким образом регистрируется потенциал действия ганглиозных клеток сетчатки, нейронов наружных коленчатых тел и нейронов зрительной коры головного мозга во время освещения сетчатки паттернами различной формы и плотности энергии (рис. 4.2.5).





Это позволило исследователям анализировать как параметры зрительных стимулов, возбуждающих или тормозящих нейроны, так и особенности реакции нейронной системы.

Используя эту методику, первое, что обнаружили Kuffler и Hartline, это существование двух категорий ганглиозных клеток. Клетки ON-типа возбуждались при освещении, а OFF-типа возбуждались при отсутствии освещения. Причем участки сетчатки, отвечающие противоположной реакцией, располагались рядом, чаще в виде кольца. Центральная часть такой окружности отвечала на стимул одним типом реакции, а периферия противоположной. При регистрации потенциала действия ганглиозной клетки световое пятно, помещенное в центр рецептивного поля, вызывает усиление активности клетки, т. е. формируется ON-ответ. Когда такое же небольшое световое пятно помещают вне рецептивного поля, нейрон уменьшат свою активность (OFF-ответ). Подобного типа рецептивное поле называется ON-центр рецептивным полем. Существуют и OFF-центр рецептивные поля, особенностью которых является торможение ганглиозной клетки при освещении центра рецептивного поля.

Куфлером изучались также рецептивные поля с целью определения «оптимального сигнала», т. е. сигнала в наибольшей степени возбуждающего ганглиозную клетку. Оказалось, что самым сильным сигналом для ON-центр ганглиозной клетки было световое пятно, полностью выполняющее центр рецептивного поля. Таким же образом наиболее оптимальным для тормозного сигнала явилось освещение периферии рецептивного поля стимулом, имеющим вид кольца. После подобного торможения в момент снятия светового сигнала нейрон формировал потенциал действия.

Установлено также, что если освещать рецептивное поле большим световым пятном, накрывающим как центр, так и периферию поля, возникает значительно более слабый ответ, чем при использовании маленького пятна, освещающего только центр. Таким образом, тормозная реакция периферии рецептивного поля ослабляла или даже устраняла центральное возбуждение. Приведенные выше реакции рецептивного поля связаны с особым типом обратных связей тормозного характера между нейронами сетчатой оболочки (рис. 4.2.7).





Из приведенных выше фактов становится ясно, что в основе большинства электрофизиологических особенностей рецептивных полей лежат явления возбуждения и торможения, морфологическим субстратом которых являются обратные связи возбуждающего или тормозного характера между рядом расположенными нейронами.

В настоящее время известно большое количество разнообразных типов реакций зрительной системы, основой которых является функционирование рецептивных полей. Существование рецептивных полей сетчатки определяет фундаментальные функциональные ее свойства, такие как обеспечение одновременного и последовательного зрительного контраста, острота зрения, движение объекта, световая и темновая адаптация, обработка информации о цвете объекта. При этом указывают на наличие довольно сложной организации рецептивных полей, выполняющих ту или иную функцию. На уровне сетчатки доказано наличие рецептивных полей, реагирующих на форму объекта (выделяя такие признаки, как наличие и длина линий. наличие углов и т. п.), его движение, спектральную характеристику объекта. Благодаря сложному взаимодействию нейронов уже в сетчатке зрительная информация обрабатывается, кодируется и по зрительному нерву передается наружному коленчатому телу. Структура рецептивных полей сохраняется и на уровне наружных коленчатых тел, а также в зрительной коре головного мозга. Именно подобная организация обеспечивает передачу информации по принципу «точка к точке». Этот принцип сводится к тому, что фоторецепторы определенных участков сетчатой оболочки передают информацию ганглиозным клеткам, а затем нейронам наружного коленчатого тела и зрительной коры, сохраняя при этом топографическое пространственное расположение рецептивных полей. Это топографическое распределение не линейное. Примером тому является значительно большее представительство макулярной области в наружном коленчатом теле и коре относительно остальной части сетчатки.

В настоящее время достаточно точно выявлены морфологические основы нескольких нейронных сетей сетчатки, определяющие их различные функции. Это система палочек, система колбочек, «карликовая» система фовеолярной области, тракт S-колбочек и обратные связи. Особенности организации этих сетей сводятся к наличию определенных типов нейронов, а также синаптических соединений, использующих различные медиаторы.

Теперь мы кратко охарактеризуем каждую из указанных систем.

Нейронная система палочек. Палочки и связанные с ними нейроны сетчатки ответственны за функционирование трактов, обеспечивающих «ночное зрение». То есть эта система нейронов, повышая чувствительность зрительной системы, позволяет анализировать зрительные объекты при низком освещении (скотопические условия).

Несмотря на то, что у человека существует «центральное зрение», определяющее высокую разрешающую способность зрительного анализатора, и цветовое зрение, система палочек также важна. При патологии нейронов этой системы развивается ночная слепота, наиболее часто встречающаяся при пигментном ретините.

Показано, что в сетчатке человека преобладают палочки, за исключением фовеолы. Их концентрация достигает максимума в кольце вокруг фовеа, шириной приблизительно 5 мм. Высокая плотность фоторецепторов обеспечивает. в значительной степени, остроту зрения. Максимум поглощения световой энергии пигментом палочки располагается в области 497 нм.

Каким же образом организована система палочек?

Сигнал, сформированный в момент освещения, от палочки передается биполярным клеткам. Выявляется только один морфологический тип биполярной клетки, который формирует синаптическую связь с палочкой (синапс ленточного типа). Эта биполярная клетка одномоментно получает информацию от 15—30 палочек, что является морфологической основой конвергенции сигнала. Происходит это в наружном плексиформном слое (рис. 4.2.8).





Затем биполярные клетки палочек посылают аксоны в направлении внутреннего плексиформного слоя, где они заканчиваются в глубоких его слоях вблизи тел ганглиозных клеток. При этом прямого контакта между биполярной и ганглиозной клетками нет, а взаимодействие между ними осуществляется посредством амакриновых клеток. Вся обработка информации происходит на уровне дендритов амакриновых клеток (внутренний плексиформный слой).

Функции большинства типов амакриновых клеток изучены пока недостаточно. Тем не менее известно, что они обеспечивают антагонистическое окружение рецептивного поля, благодаря механизму латерального торможения. Подобная организация нейронов обеспечивает дивергенцию и конвергенцию сигнала палочек на уровне биполярных клеток палочек и амакриновых клеток перед тем, как информация поступает ганглиозной клетке.

Формирование рецептивного поля осуществляется несколькими типами амакриновых клеток (AН, А17).

Амакриновая клетка АН типа характеризуется тем, что при помощи щелевого соединения (электрический синапс) она соединяется с биполярной клеткой колбочки (рис. 4.2.8, 4.2.9).





Последняя, в свою очередь, вступает в контакт с ганглиозной клеткой колбочки, что происходит в субслое b внутреннего плексиформного слоя. В результате этого формируется так называемый «возвратный синапс», известный как реципроктный синапс. Эти ганглиозные клетки отвечают на освещение деполяризацией. формируя ON-центр рецептивного поля. В то же время амакриновые клетки АН, контактирующие с ганглиозной клеткой при помощи синаптической ленты в субслое а, отвечают на освещение сетчатки гиперполяризацией, образуя OFF-центр рецептивного поля (рис. 4.2.8. 4.2.9). Именно благодаря этому образуются рецептивные поля ON/OFF-типа.

Необходимо отметить, что амакриновые клетки АИ также соединяются между собой. Это происходит в субпластинке b при помощи щелевых контактов. Кроме того, амакриновая клетка АН соединяется с биполярной клеткой колбочки. Благодаря приведенной выше схеме нейронных связей амакриновой клетки АН с биполярной клеткой колбочки и ганглиозными клетками сигналы, исходящие от палочек, используются и колбочковой системой при изменении степени освещенности (темновые и мезопические условия).

Вторым типом амакриновых клеток являются клетки типа А17. Эти клетки относятся к ГАМК-эргическим нейронам и обладают широким дендритным полем, что позволяет одной клетке объединить до 1000 биполярных клеток палочек. Дендриты амакриновых клеток А17 достигают субпластинки b внутреннего плексиформного слоя, где и завершаются (рис. 4.2.8, 4.2.9). Эти клетки не образуют синапсов с другими амакриновыми и ганглиозными клетками и их функцией является только объединение биполярных клеток палочек, обеспечивая конвергенцию сигнала. По этой причине амакриновая клетка А17 обладает самостоятельным рецептивным полем и регулирует уровень чувствительности палочек и биполярных клеток по площади сетчатки, участвуя тем самым в темновой и световой адаптации. Благодаря конвергенции сигнала эта клетка очень чувствительна к освещению низкой интенсивности.

Третьим типом амакриновых клеток тракта палочек является клетка типа А18, дендритное поле которой распределяется только в субпластинке а внутреннего плексиформного слоя (рис. 4.2.9). Эта амакриновая клетка относится к допаминэргическим (выявляется при проведении иммуногистохимических реакций на ферменты синтеза допамина. тирозин-гидроксила-зы). Отростки клетки типа А18 окружают тела и дендриты амакриновых клеток типа АИ, А8, А17 (рис. 4.2.9). Они также образуют большое количество синапсов с трактами палочек, амакриновыми и биполярными клетками колбочек. Эти амакриновые клетки отвечают на возбуждение деполяризацией. Предполагают, что допаминэргическая клетка А18 увеличивает размер рецептивного поля, повышая при этом чувствительность ганглиозных клеток в скотопических условиях. Увеличение рецептивного поля исключительно важно (помимо изменения скорости синтеза пигментов фоторецепторов) в реализации механизмов темновой адаптации.

Система приведенных выше амакриновых клеток обеспечивает не только конвергенцию сигнала, но и его дивергенцию, благодаря обратным связям. Степень конвергенции и дивергенции системы палочек можно проиллюстрировать на примере организации сетчатки кошки. Конвергенция сигнала сводится к тому, что приблизительно 1500 палочек передают информацию отдельной ON-бета ганглиозной клетке посредством 100 биполярных клеток палочек, 5 амакриновых клеток типа АИ и 4 биполярных клеток колбочек. Информация к OFF-альфа ганглиозной клетке поступает от 75 000 палочек, 5000 биполярярных клеток палочек и 250 амакриновых клеток. Дивергенция палочковой системы сводится к тому, что отдельная палочка передает информацию двум биполярным клеткам, а от них 5 амакриновым клеткам типа АИ, 8 биполярным клеткам колбочек и двум ON-бета ганглиозным клеткам. Благодаря существованию дивергентной и конвергентной систем обеспечивается объединение и усиление сигнала палочек при очень низком освещении. Чувствительность столь высока, что зрительная система реагирует на единственный квант световой энергии. Благодаря наличию связи между палочковой и колбочковой системами посредством амакриновых клеток, палочковая нейронная система в мезопических условиях передает свои функции колбочковой системе.

Необходимо подчеркнуть и то, что приведенная выше схема взаимодействия между нейронами палочкового тракта является основой формирования рецептивных полей, обеспечивающих наиболее важные функции зрительной системы — контрастную чувствительность, адаптацию.

Нейронная система колбочек. Нейронная система колбочек обеспечивает наибольшую остроту зрения в фотопических условиях, а также обладает способностью цветовосприятия. В определенных условиях (темновые) колбочковая система регистрирует ахроматические сигналы. Первоначально мы охарактеризуем основные закономерности формирования колбочковой системы.

Необходимо отметить, что система прохождения сигналов от колбочки к ганглиозным клеткам довольно существенно отличается от нейронной системы палочек. Так, одна колбочка образует синапсы с двумя биполярными клетками, в то время как палочка только с одной (рис. 4.2.8). Благодаря этому уже наружном плексиформном слое формируются различные тракты колбочковой системы. Кроме того, биполярные клетки колбочек контактируют непосредственно с ганглиозными клетками. В результате такой структурной организации тракты колбочек сетчатки человека существуют в виде двух параллельных каналов передачи информации, идущей непосредственно от колбочки к ганглиозной клетке, используя прямой путь — биполярную клетку.

Какова целесообразность существования таких двух параллельных каналов? Подобная организация позволяет одному каналу обеспечивать информацией ганглиозную клетку о большей яркости в центре (ON-центр рецептивного поля), а второй, наоборот, о большей яркости по периферии (OFF-центр рецептивного поля). Именно благодаря этому свойству и формируется нейрофизиологическая основа одновременного контраста.

Анатомическим субстратом ON- и OFF-каналов является тип синапса между колбочкой и биполярной клеткой. Гиперполяризующий тип биполярной клетки формирует OFF-центр канал, а деполяризующий — ON-центр канал (рис. 4.2.8). Таким образом, тип сигнала, поступающего ганглиозной клетке (ON- или OFF-центр), определен типом биполярной клетки.

Каким образом функционируют эти каналы? Колбочки при освещении возбуждаются. Причем одна биполярная клетка деполяризуется, а другая гиперполяризуется. В результате этого «расщепляется» первоначальный сигнал колбочки на «светлый» (ON-центр) или «темный» (OFF-центр). Эти реакции биполярных клеток передаются непосредственно ганглиозным клеткам. Один канал идет к гаглиозным клеткам, дендриты которых располагаются в субпластинке Ь внутреннего плексиформного слоя и становятся ON-центром, а другой — к дендритам ганглиозных клеток в субпластинке а, становящимся OFF-центром. Одновременный контраст обеспечивается взаимодействием двух этих каналов благодаря механизму латерального торможения. Структурно латеральное торможение обеспечивается горизонтальными клетками (рис. 4.2.8). При этом отрицательный синапс обратной связи между горизонтальной клеткой и колбочкой в специализированном синапсе («триада)» позволяет большое рецептивное поле горизонтальных клеток (горизонтальные клетки соединены электрическими синапсами) сузить и окружить зоной обратной реакции. Подобная концентрическая организация затем передается биполярным клеткам, а от них ганглиозной клетке.

Исходя из функциональной организации рецептивных полей ганглиозных клеток, можно представить следующее объяснение явления одновременного контраста (рис. 4.2.10).





Величина возбуждения нейронов сетчатки на стимул в виде границы темное/светлое зависит от положения этой границы в их рецептивных полях. Ответ нейрона максимален, когда граница темное/светлое пересекает рецептивное поле в точке между центром рецептивного поля и его периферией. Поэтому максимальное возбуждение OFF-нейронов наблюдается в том случае, если центры их рецептивных полей расположены около границы, но с темной ее стороны. Напротив, максимальное возбуждение нейронов с ON-центром наблюдается в том случае, когда их центры рецептивных полей располагаются со светлой стороны границы. Если отмечать среднюю величину возбуждения всех нейронов с ON- и OFF-центрами в зоне границы темное/светлое, то полученное пространственное распределение будет соответствовать кривой воспринимаемого одновременного контраста.

Механизм, лежащий в основе явления одновременного контраста, обеспечивает частичную функциональную компенсацию погрешностей диоптрического аппарата глаза и является важным для восприятия формы объекта.

Тракт «карликовых» клеток и цветовое зрение. Колбочковый («карликовый») тракт, начинающийся в области центральной ямки, обеспечивает максимальную разрешающую способность зрительной системы, а также цветовое зрение.

Перед тем как описать нейронные сети, обеспечивающие цветовое зрение, имеет смысл кратко остановиться на современных представлениях относительно физиологии цветового зрения. Лишь затем мы опишем структурное обеспечение цветовых функций.

Цвет является одним из свойств объектов окружающего нас мира, воспринимаемое как осознанное зрительное ощущение. Таким образом, цвет является чисто сенсорным понятием. У человека понятие цвета возникает в результате зрительного опыта. При этом возникающему ощущению придаются определенные названия, известные нам как названия цветов и их оттенков. Возникающие цветовые ощущения независимы от этнических или культурных особенностей популяции людей и обладают замечательным постоянством. Выражается это лингвистическим сходством при обозначении того или иного цвета у разных народов. Тем не менее необходимо указать и на то, что восприятие цвета у довольно большой части здоровых людей (85%) может довольно существенно отличаться. Это может быть связано как с особенностями «цветовой культуры», иногда довольно существенно отличающейся у разных народов, так и с наличием полиморфизма ДНК, кодирующей последовательность апопротеинов колбочковых фотопигментов. Особенно существенны различия цветовосприятия при оценке различий между красными и зелеными оттенками светового спектра.

Восприятие цвета зависит от множества параметров. включая спектральный состав света, отраженного от объекта, цветового фона, состояния световой адаптации и др.

Воспринимаемый человеком свет и, естественно, цветовая гамма в физическом смысле представляет собой исключительно небольшую часть электромагнитного излучения (рис. 4.2.11, а).





Возникает вопрос — каковы механизмы цветового восприятия на уровне сетчатки и вышележащих отделов зрительного анализатора? Этот вопрос волновал ученых на протяжении многих столетий. Лишь после наблюдения Исаака Ньютона, установившего, что белый солнечный свет, проходя через призму, расщепляется на спектр цветов, появилась возможность создавать гипотезы механизмов цветовосприятия. Именно ему принадлежала первая теория цветового зрения. Он предположил, что восприятие цвета человеком связано с отдельными компонентами спектра, попадающего в глаз. Первоначально существовало мнение о том. что в глазу есть бесконечное множество специальных рецепторов, воспринимающих весь спектр полихромного цвета. Исследование цветового восприятия показывает, что эта теория не отражает действительности. Так, в спектре цветов, получаемых с помощью призмы, отсутствуют некоторые воспринимаемые нами цвета (например, коричневый, розовый, пурпурный и др.). Установлено также, что при смешении двух монохроматических пучков мы видим не два разных цвета, а один новый цвет — результат смешения. Более того, при смешении некоторых монохроматических пучков мы видим белый цвет. Подобные монохроматические цвета называют дополнительными. Именно существование дополнительных цветов дает подход к рациональному описанию механизмов цветового зрения человека.

Создано большое количество систем, описывающих физические характеристики дополнительных цветов и результата их смешения (цветовое тело). Наиболее часто используют треугольник или круговую диаграмму (рис. 4.2.12).





На круговой диаграмме дополнительные пары цветов можно найти, соединив любые две диаметрально противоположные точки окружности. Чтобы получить из двух цветов третий, необходимо найти на круге две соответствующие этим цветам точки и соединить их прямой линией. Любая смесь двух таких цветов дает третий цвет, который будет располагаться на этой линии. Точное положение третьего цвета зависит от интенсивности каждого из двух цветов в смеси. Аналогично можно предположить о цвете, возникающем при смешении трех монохроматических цветов, при этом он будет располагаться внутри треугольника, образованного линиями, соединяющими монохроматические цвета.

Концепция цветового круга вобрала в себя многие феномены цветового зрения. Но эта концепция позволяет лишь описать явления, не объясняя их. Она показывает только, как при смешении первичных цветов может получиться любой воспринимаемый нами цвет. Правила цветового круга приложимы к смесям света различной окраски (длины волны), но отличаются от правил при смешивании красок. Для определения вероятного цвета при смешении двух красок надо определить, какие длины волн будут поглощаться данной смесью. Поскольку краска образует цвет, отнимая часть спектра, смеси красок называют субтрактивными. Смешение же цветов с помощью света называют аддитивным.

Закономерности смешения цветов легли в основу трехкомпонентной теории зрения. Впервые трехкомпонентную теорию цветовосприятия предложил Томас Янг в 1801 г. Он считал, что поскольку в сетчатке не может быть бесконечного числа рецепторов, чувствительных к бесконечному числу возможных вариантов оттенков цвета, наиболее логично предположить существование трех основных рецепторов, воспринимающих красный, синий и зеленый цвета. Последующие исследования Гельмгольца и Максвелла показали, что психофизиологические реакции человека на цветовые стимулы наиболее полно можно описать существованием рецепторов, реагирующих на три различные длины волны. Лишь в XX столетии благодаря разработке метода микроспектрофотометрии были выделены три типа колбочек, каждый из которых содержал особый пигмент, обусловливающий избирательность по отношению к цвету. Различные пигменты по-разному поглощают свет, обладая избирательностью по отношению к определенным длинам волн (рис. 4.2.13).





Один класс зрительных пигментов имеет спектральную чувствительность, которая достигает максимума от 445 до 450 нм, другой — от 525 до 535 нм; максимум поглощения третьего пигмента лежит в области 555—570 нм. Трем пигментам соответствуют три типа рецепторов, обусловливающих нормальное цветовое зрение человека. Из описания чувствительности этих первичных рецепторов можно вывести почти все феномены цветового зрения человека. Например, из концепции круга следует, что смесь зеленого (520 нм) и красного (620 нм) должна быть неотличима от желтого с длиной волны 564 нм.

Необходимо отметить, что, используя цветовой круг, возможно описать и цвета последовательных образов. Напомним, что последовательный образ возникает в тех случаях, когда наблюдатель длительно смотрит на поверхность одного цвета, а затем переводит взгляд на белую поверхность. При этом возникает восприятие цвета, соответствующего дополнительному цвету, на который ранее смотрел наблюдатель. Цвет последовательного образа в цветовом круге лежит напротив цвета, который первоначально наблюдался наблюдателем. Последовательные образы подчиняются правилу взаимности. Если синий цвет дает последовательный образ желтого цвета, то желтый дает последовательный образ синего цвета. Приведенные выше наблюдения явились основой создания теории оппонентных процессов в цветовом зрении, которую предложил еще в 1878 г. Эвальд Геринг, а развил Харинг.

В соответствии с этой теорией цвета смешиваются по парам дополнительных цветов: синий с желтым, красный с зеленым и белый с черным (рис. 4.2.11, б). Оценка яркости выводится на основе реакции механизма «черный — белый», а цвета возникают из комбинаций механизмов «синий — желтый» и «красный — зеленый».

Согласно одной из предложенных схем, три основных рецептора цвета присоединены к трем нервным клеткам так, что получаются пары «красный — зеленый», «черный — белый» и «синий — желтый». Факт образования различных сочетаний рецепторами доказан нейрофизиологами и нейрогистологами, на чем мы остановимся несколько ниже.

При рассмотрении цветовосприятия необходимо описать еще одно явление, а именно, явление наведенного контраста. При восприятии цвета, так же как и черно-белых объектов, восприятие данного участка влияет на восприятие соседних участков. Это связано с латеральным торможением, т. е. с тем же явлением, которое обусловливает усиление контраста и константность яркости. Если смотреть на синее пятно в данном участке, то при этом снижается чувствительность к синему в соседних участках и, следовательно, повышается чувствительность к желтому. Таким же образом восприятие белого цвета повышает чувствительность к черному; восприятие красного повышает чувствительность к зеленому цвету. Такие контрастные эффекты носят название пространственного, или индуцированного, контраста: каждый данный цвет наводит на соседние участки поля цвет, являющийся для него дополнительным.

Для того чтобы объяснить наблюдения такого рода, надо допустить, что один основной нейрон, приходя в состояние возбуждения, тормозит все окружающие нейроны того же класса. Поскольку эти рецепторы спарены и образуют оппонентные системы, угнетение одного рецептора равносильно повышению чувствительности его оппонента. В этом причина цветовых контрастов. Наиболее выражен эффект контраста в парах дополнительных цветов. В результате деятельности оппонентной системы можно получить почти полный набор воспринимаемых цветовых тонов.

Необходимо отметить, что на протяжении многих десятилетий две приведенные выше теории цветового восприятия (трехцветная и оппонентная) рассматривались как исключающие одна другую. В настоящее время стало ясно, что как трехкомпонентная теория, так и оппонентная теория пригодны для описания механизмов цветового восприятия. Причем первая достаточно четко описывает цветорецепцию на уровне фоторецепторов, а вторая обеспечивает обработку цветовой информации на более высоких уровнях зрительной системы (наружные коленчатые тела, кора большого мозга). В последние годы в экспериментах на обезьянах выявлено, что функционирование оппонентного механизма цветовосприятия реализуется не только на уровне наружного коленчатого тела и коры головного мозга, но и на уровне сетчатки.

Теперь мы более подробно остановимся на структурном обеспечении восприятия цвета зрительной системой. Как было указано выше, колбочки человека и приматов отличаются пиками чувствительности к разным длинам видимой части электромагнитного излучения. Это так называемые коротковолновые колбочки (S или «синие колбочки»), колбочки, реагирующие на среднюю длину волны (М или «зеленые колобочки»), и длинноволновые колбочки (L или «красные колбочки»). Большая часть ганглиозных клеток сетчатки отличается цветооппонентной реакцией на цвет (60% нейронов у обезьян). Они возбуждаются при освещении сетчатки одной длиной волны и тормозятся другой. «Красно-зеленые» ганглиозные клетки формируют оппонентный ответ путем взаимодействия сигналов, идущих от М- против L-колбочек. «Сине-желтые» клетки формируют оппонентный ответ путем взаимодействия сигналов, поступающих от S и определенной комбинации М- и L-колбочек (рис. 4.2.15).





В последние годы были выявлены механизмы обеспечения колбочковой оппоненции благодаря разработке и использованию ряда новых методов исследования.

Во-первых, изучение сетчатки обезьяны in vitro выявило, что особенности оппонентного ответа связаны с различным морфологическим типом нейронов сетчатки. Это стало возможным благодаря использованию переживающей культуры комплекса структур глаза, а именно — сосудистой оболочки и сетчатки. Сохранение анатомических соотношений указанных структур поддерживает специфический метаболизм нейронов сетчатки и позволяет снять потенциал отдельного нейрона. Этот метод позволил также подводить световую энергию различных спектральных характеристик к отельному фоторецептору, используя при этом довольно сложные оптические системы. Снятие потенциала нейронов сетчатки при этом сопровождалось микроскопическим исследованием сетчатки.

Во-вторых, установлено, что особенности организации оппонентных рецептивных полей связаны с характером связей между нейронами и типом используемого нейроном нейромедиатора. Это стало возможным благодаря использованию иммуногистохимических и ультраструктурных исследований.

В-третьих, появилась возможность получить и математически обрабатывать нервный сигнал после снятия потенциала изолированного нейрона на разных уровнях зрительного анализатора при помощи микроэлектродов.

Использование выше приведенных современных морфологических методов исследования выявило, что большая часть ганглиозных клеток сетчатки относится к так называемым «карликовым» и «зонтикоподобными» клетками. Именно по этой причине «цветовой тракт» назван карликовым.

В настоящее время принято объединение карликовых и зонтикоподобных ганглиозных клеток в единую группу так называемых Р-клеток. Эти клетки получили такое название по той причине, что они проецируются на парвоцеллюлярные (мелкоклеточные) слои наружного коленчатого тела. Существуют также ганглиозные клетки, проецирующиеся на магноцеллюлярные слои наружного коленчатого тела (М-тракт).

Разделение трактов на Р- и М-тракты имеет большое функциональное значение, поскольку между ними существуют большие различия, сводящиеся к следующему:

• Р-клетки чувствительны к цветовому стимулу, а М-клетки — нет.
  
  
• М-клетки намного более чувствительны к черно-белым стимулам низкой интенсивности.
  
  
• Рецептивные поля Р-клеток значительно меньше, чем Af-клеток.
  
  
• Аксоны М-клеток проводят импульс значительно быстрее.
  
  
• Реакция Р-клеток на зрительный стимул, особенно цветовой, довольно длительная, в то время как Af-клетки — кратковременная.
  

Таким образом, наиболее существенным отличием является то, что Р-тракт обеспечивает цветовую чувствительность, a Л1-тракт — контрастность.

Ранее предполагали, что и «сине-желтые» и «красно-зеленые» оппонентные ганглиозные клетки по морфологическим особенностям относятся к карликовым. Однако использование регистрации потенциала отдельной ганглиозной клетки позволило выяснить, что нейроны, отличающиеся колбочковой цветооппоненцией, можно разделить на два морфологических типа. «Красно-зеленые» оппонентные клетки относятся к карликовым, а подгруппа «сине-желтых» оппонентных клеток («синий ON») — к бистратифицированным. Бистратифицированные ганглиозные клетки являются единственными ганглиозными клетками, которые получают информацию от S-колбочек (рис. 4.2.15).

Рассматривая механизмы цветового зрения, необходимо остановиться более подробно на достаточно хорошо изученной красно-зеленой оппоненции и структурных основах ее формирования.

Рецептивные поля карликовых ганглиозных клеток разделяются на два основных типа. Одно рецептивное поле (ON и OFF) стимулируется светом средней длины (зеленый), а второе—длинноволновой частью спектра (красный). Отличаются они чувствительностью к свету определенной длины волны в центре рецептивного поля и. соответственно, оппонентной реакцией по периферии (рис. 4.2.15).

Для достижения этого эффекта ганглиозные клетки организованы следующим образом. L-колбочка контактирует с двумя карликовыми биполярными клетками и посредством их с двумя карликовыми ганглиозными клетками. Например, карликовая биполярная клетка L-колбочки ON-центра входит в контакт с L-колбочкой, а также с отдельной L-колбочко-вой ON-центр карликовой ганглиозной клеткой. С этой же самой L-колбочкой входит в контакт одна OFF-центр карликовая биполярная клетка. Биполярная клетка, в свою очередь, контактирует с одной OFF-центр карликовой ганглиозной клеткой. Таким образом, формируются L-колбочка ON- и L-колбочки OFF-центр рецептивные поля ганглиозной клетки. М-колбочки подобным же способом связаны с двумя карликовыми биполярными клетками (ON и OFF типов) и двумя карликовыми ганглиозными клетками, которые и формируют рецептивные поля типа ON- и OFF-центр (рис. 4.2.15).

Иные взаимоотношения определяются между нейронами сетчатки в так называемом S-тракте, обеспечивающем, по мнению многих исследователей, «сине-желтую» оппоненцию (рис. 4.2.15). В формировании этого тракта участвует специализированная «синяя» биполярная клетка и «бистратифицированная ганглиозная клетка. Окрашивается «синяя» биполярная клетка антителами к холециостокенин пептиду. Эта биполярная клетка отличается от карликовых биполярных клеток прежде всего тем, что ее аксон завершается в глубоких слоях внутреннего плексиформного слоя сетчатки (слой 5). Кроме того, она образует с ножкой колбочки синапсы типа «инвагинированных лент» и «базальных телец», формируя отрицательную обратную связь с колбочками. Именно таким образом формируются цветовые рецептивные поля.

Таким образом, основные анатомические и функциональные отличия S-колбочкового и М- и L-колбочкового трактов реализуются уже на уровне биполярных клеток.

Как видно на представленных рисунках, карликовые биполярные клетки обеспечивают связь L- и Af-колбочек с карликовыми ганглиозными клетками. Особый тип биполярной клетки. называемой биполярной клеткой «синей» колбочки, контактирует только с S-колбочой. В передаче информации от колбочек участвует и «диффузная» биполярная клетка.

Оппонентные ответы образуются в результате деятельности горизонтальных клеток, которые выполняют тормозные функции, обеспечивая оппонентное окружение биполярных и ганглиозных клеток. Известно два морфологических типа горизонтальных клеток (Н1 и НИ типы), которые получают информацию от L- и М-колбочек.

Характер связи горизонтальных клеток этих типов с S-колбочками иной. S-колбочки контактируют только с клетками типа НИ. Возможно, что обратная связь горизонтальных клеток НИ с S-колбочками приводит к образованию синего желтого OFF-канала, несущего информацию непосредственно в направлении ганглиозной клетки.

Описав нейронную структуру нейронов сетчатки, обеспечивающую цветооппонентность, необходимо кратко остановиться на основных физиологических особенностях цветовых рецептивных полей. Нужно отметить, что цветооппонентные рецептивные поля сетчатки, в отличие от рецептивных полей наружного коленчатого тела и коры мозга, имеют концентрическую структуру с делением на центр и периферию, которые получают сигналы от колбочек разного типа. При этом сигналы от фоторецепторов разного типа представлены в рецептивных полях оппонентных ганглиозных клеток упорядченно и, как правило, пространственно разнесены. Электрофизиологически показано, что суммация сигналов колбочек с разными спектральными характеристиками в площади рецептивного поля ганглиозной клетки носит линейный характер. Эта закономерность дает возможность исследовать основные закономерности кодирования информации о цвете на уровне сетчатки и использовать для обработки полученных данных математический аппарат.

Важно подчеркнуть, что взаимодействие между центром и периферией рецептивного поля, определяющее реакцию ганглиозной клетки, зависимо не только от спектральных, но и временных и пространственных характеристик стимула, а также от выраженности связи с фоторецепторами разных типов. Как правило, при цветовом воздействии на сетчатку в определенный момент времени доминирует один из колбочковых входов. Необходимо отметить и то, что для цветовосприятия большое значение имеет постоянное движение цветового сигнала относительно рецептивного поля и временные взаимодействия между центром и периферией рецептивного поля. Значение этих факторов связано с тем, что центр и периферия рецептивного поля отличаются латентностью возбуждения. При быстром сканировании цветового изображения по сетчатке латентность центра и периферии рецептивного поля сравниваются и при этом снижается цветовая оппонентность. Именно при наблюдении быстро передвигающихся объектов исчезает цветовое восприятие, но увеличиваются яркостная и контрастная чувствительность. Цветовосприятие лучше при наблюдении стационарных объектов. В заключение необходимо отметить, что приведенные выше связи между нейронами сетчатки, помимо восприятия изображения, подвергают его обработке, кодируя наиболее важные в информационном отношении признаки. В этом виде информация передается наружному коленчатому телу, которое является следующим этапом нейронной обработки информации. Достигает сигнал наружного коленчатого тела посредством ряда анатомических образований, являющихся, по сути, проводящими путями. Это зрительный нерв, зрительный перекрест и зрительный тракт. На строении указанных образований мы последовательно остановимся и лишь затем опишем особенности обработки зрительной информации на более высоком уровне.

Продолжение в следующей статье: Функциональная анатомия зрительной системы ? Часть 2

----

Статья из книги: Строение зрительной системы человека | Вит В. В.