Ядро кортикального конца зрительного анализатора (кортикальные зрительные центры)

Описание

Кортикальные зрительные центры расположены на медиальной поверхности затылочной доли мозга в области шпорной борозды. Верхнюю губу шпорной борозды составляет cuneus, нижнюю — gyrus lingualis. Кора затылочной доли в области сuneus, gyrus lingualis и в глубине шпорной борозды представляет собою ядро кортикального конца зрительного анализатора. Последнее распространяется также и на наружную поверхность полюса затылочной доли, в той ее небольшой части, куда заходит задний конец шпорной борозды.

Локализация зрительных центров в коре затылочной доли была установлена путем физиологических опытов на животных и клинико-анатомических исследований у человека.

В начале развития учения о высших зрительных центрах существовало весьма значительное расхождение между физиологическими исследованиями и данными клиники и патологической анатомии. Мунк впервые в опытах с удалением отдельных участков больших полушарий показал, что у собаки зрительный центр локализуется в затылочной доле. Он полагал, что центр этот расположен в определенной зоне наружной поверхности затылочной доли. Бехтерев обратил внимание на то, что это воззрение, разделявшееся и другими авторами, стоит в резком противоречии с клиническими наблюдениями, согласно которым у человека зрительный центр расположен на медиальной поверхности затылочной доли. В опытах на собаках Бехтерев показал, что только разрушение медиальной поверхности затылочной доли приводит к стойким изменениям зрения по типу гемианопсии. На основании своих опытов он пришел к выводу, что у собаки зрительный центр расположен на внутренней, а не на наружной поверхности затылочной доли. Тем самым были устранены расхождения, которые до этого имелись между экспериментальными данными и клиническими наблюдениями у человека. В дальнейшем Е. П. Кононова в опытах на собаках также подтвердила, что зрительный центр находится на медиальной поверхности затылочной доли.

Геншен показал, что кортикальные зрительные центры расположены на медиальной поверхности затылочной доли в области шпорной борозды. Это было обосновано тремя группами фактических данных:

• изменения в коре на наружной и нижней поверхности затылочной доли не сопровождаются развитием гемианопсии;
  
  
• изменения коры медиальной поверхности затылочной доли в том случае, если они распространяются и на кору шпорной борозды, всегда приводят к гемианопсии;
  
  
• гемианопсия наблюдается и тогда, когда изменения ограничиваются только корой области шпорной борозды.
  

Локализация шпорной борозды в коре затылочной доли представлена на рис. 13 и 14.









Дальнейшие цитоархитектонические исследования показали, что кортикальные зрительные центры расположены в поле 17. Вместе с тем, однако, оставалось неясным, полностью ли кортикальные зрительные центры совпадают с распространением этого поля.

Полное совпадение кортикальных зрительных центров с полем 17 было установлено Г. Ленцем. Он исследовал кору затылочной доли при длительной, давностью от 8 до 39 лет, двусторонней слепоте. Во всех случаях он отмечал атрофию коры в области шпорной борозды. Как показали его цитоархитектонические исследования, атрофия занимала всю область восьмислойной коры (поле 17) и резко обрывалась у перехода в поля 18 и 19 с шестислойной корой.

Вопрос о проекции сетчатки в области кортикальных зрительных центров является одним из наиболее сложных во всем учении о зрительных путях. Монаков и его последователи упорно отрицали существование такой проекции. По Монакову, нет постоянной связи отдельных участков сетчатки с определенными участками коры затылочной доли. Проекция сетчатки на кору имеется лишь постольку, поскольку с детства проведение импульсов от отдельных участков сетчатки осуществляется избирательно вдоль определенных проводников и заканчивается в определенных участках коры. Если эти участки разрушаются, то их функции замещаются новыми. Монаков полагал, что желтое пятно связано не с каким-нибудь ограниченным участком коры, а диффузно со всей корой зрительной области в целом.
[banner_centerrs] {banner_centerrs} [/banner_centerrs]

Ошибочность этого воззрения была в дальнейшем доказана многолетними исследованиями Вильбранда и Геншена, отстаивавшими наличие строго определенной проекции сетчатки в коре затылочной доли.

Изучая поля зрения при гомонимной гемианопсии, Вильбранд обратил внимание на наличие в ряде случаев небольших центральных или парацентральных очень симметричных скотом. Скотомы эти обычно возникали внезапно и в дальнейшем оказывались стойкими как по расположению, так и по конфигурации.

Возникновение таких небольших симметричных гемианопических скотом становилось понятным, если допустить, что перекрещенные и неперекрещенные волокна, связанные с идентичными местами сетчаток обоих глаз, заканчиваются в коре затылочной доли у лежащих рядом ганглиозных клеток. Длительное существование подобного рода скотом указывало на то, что имеющиеся между отдельными участками сетчатки и коры затылочной доли связи являются стойкими.

Патологоанатомические исследования Геншена в известной мере подтверждали правильность предположений Вильбранда. Так, у больного с небольшими гемианопическими скотомами в право-нижних квадрантах поля зрения Геншен обнаружил небольшой очаг размягчения в коре и прилегающем белом веществе в верхней губе шпорной борозды в левой гемисфере.

На основании всех этих данных Вильбранд и Геншен пришли к выводу, что благодаря наличию определенной проекции сетчатки в коре затылочной доли высшие зрительные центры представляют собою «кортикальную ретину».

Небольшие парацентральные гомонимные скотомы при тупой травме черепа, сохранявшие свое расположение в поле зрения при наблюдении в течение 6 месяцев, описала также Я. И. Пржебыльская.

В дальнейшем эта точка зрения была полностью подтверждена клиникой, патологоанатомическими и экспериментальными исследованиями. Путем сопоставления характера гемианопических дефектов поля зрения с патологоанатомическими изменениями в высших зрительных центрах было установлено, что в области area striata, наряду с вертикальной проекцией, имеется также и горизонтальная проекция сетчатки. Последняя сводится к тому, что проекция желтого пятна, периферических отделов сетчатки и височного полулуния также занимает в коре затылочной доли определенное положение.

Проекция желтого пятна распространяется на большой участок area striata в области полюса затылочной доли, периферические отделы сетчатки проецируются в переднем отделе area striata. Подтверждается это следующими наблюдениями. Ленц исследовал кору затылочной доли в двух случаях микрофталма с колобомой сосудистой оболочки, захватывающей и область желтого пятна. При гистологическом исследовании глаз было установлено недоразвитие желтого пятна. Наряду с этим, в коре затылочной доли в области заднего полюса отмечалось отсутствие строения, типичного для area striata. Броувер наблюдал больную, которая в течение ряда лет страдала правосторонней гемианопсией с сохранением области желтого пятна. На секции автор нашел размягчение коры затылочной доли на почве тромбоза. На сериальных срезах при этом было установлено, что в области шпорной борозды кора размягчена только в переднем отделе. Дальше кзади в области полюса затылочной доли кора оставалась нормальной.

Проекция височного полулуния в коре затылочной доли долго оставалась неясной. В настоящее время на основании одного случая, исследованного Аск-Юпмарком (Ask-Upmark), когда было произведено детальное патологоанатомическое исследование коры затылочной доли, выяснено, что проекция височного полулуния находится в самых передних отделах коры шпорной борозды, непосредственно кзади от слияния fissura calcarina и fissura parietooccipitalis.

Гомонимные гемианопсии при огнестрельных ранениях черепа наблюдаются значительно чаще, чем при заболеваниях мирного времени. В связи с этим многие из положений о кортикальной проекции сетчатки, разработанные на основе заболеваний мирного времени, были в дальнейшем подтверждены и дополнены на значительно большем и более разнообразном клиническом и патологоанатомическом материале военного времени. Это прежде всего относится к вопросу о кортикальной проекции желтого пятна. Как уже было сказано, важное значение в этом отношении имеют небольшие симметричные гемианопические центральные или парацентральные скотомы. При заболеваниях мирного времени такие скотомы встречаются редко. Но в военное время они наблюдаются довольно часто при огнестрельных ранениях черепа. По нашим наблюдениям и по данным других авторов, развитие этих скотом связано с локализацией ранения в области protuberantia occipitalis externa. Последнее обстоятельство подтверждает кортикальную проекцию желтого пятна в области полюса затылочной доли, так как protuberanlia occipitalis externa расположена как раз над этим участком.

В связи с учением о кортикальной проекции сетчатки интерес представляют также наблюдения при нижней гемианопсии и нижней квадрантной гемианопсии. Как показал опыт первой мировой войны, а также наши наблюдения во время Великой Отечественной войны, при этих формах гемианопсии ранение расположено всегда выше protuberantia occipitalis externa. Последнее указывает на то, что верхние квадранты сетчатки проецируются на верхние отделы кортикальных зрительных центров, что, по Геншену, соответствует их проекции на верхнюю губу fissura calcarina.

Для понимания кортикальной проекции сетчатки большой интерес представляют экспериментальные исследования Броувера на обезьянах. Как уже было сказано, Броувер и Земан в опытах на обезьянах изучили проекцию сетчатки на наружное коленчатое тело. В дополнение к этому в лаборатории Броувера были проведены опыты по следующей методике. У обезьян разрушались отдельные участки коры затылочной доли и затем изучались развивающиеся дегенеративные изменения ганглиозных клеток наружного коленчатого тела. При этом было установлено, что дорзальная часть area striata связана с медиальной частью, а вентральная часть area striata — с латеральной частью наружного коленчатого тела. Сопоставляя эти данные, можно было полагать, что верхние квадранты сетчатки проецируются на дорзальную часть area striata, а нижние квадранты сетчатки — на ее вентральную часть. Было также очевидным, что проекция желтого пятна локализуется в области полюса затылочной доли, в то время как проекция периферических частей сетчатки расположена кпереди от полюса.

Как видно из изложенного выше, данные опытов на обезьянах подтверждают все основные положения о кортикальной проекции сетчатки, разработанные на оснований клинико-анатомических исследований у человека.

Подтверждением правильности учения о кортикальной проекции сетчатки являются интересные опыты Ферстера у человека. Автор путем электрического раздражения коры в области шпорной борозды на расстоянии около 5 см от полюса затылочной доли вызывал появление резкой мерцательной скотомы. При раздражении нижней губы шпорной борозды мерцательная скотома появлялась в верхне-наружной части поля зрения, а при раздражении верхней губы — в нижне-наружной. При раздражении задней области area striata больной отмечал появление яркого света прямо перед собой.

Представление о кортикальной проекции сетчатки дает схема Голмса (рис. 15),





но в ней не учтена кортикальная проекция височного полулуния.

Леонова и Геншен установили, что волокна центрального неврона зрительного анализатора заканчиваются в коре area striata у ганглиозных клеток слоя IV (lamina granularis interna). Леонова исследовала кору в области шпорной борозды у детей с двусторонним анофталмом и у детей с врожденной атрофией обоих глаз. При этом она отметила полное отсутствие слоя IV и значительное уменьшение клеток в остальных слоях. Преимущественную атрофию слоя IV в аналогичных случаях наблюдал также и Геншен. Из этих наблюдений следует, что именно у ганглиозных клеток слоя IV заканчиваются волокна центрального неврона зрительного пути.

Как известно, в области area striata слой IV распадается на слои IVa и IVc (lamina grapularis interna superficialis и lamina granularte interna profunda), между которыми располагается третий промежуточный слой — lamina intermedia (Genari). На основании ряда сравнительноанатомических данных Клейст (Kleist) пришел к выводу, что перекрещенные и неперекрещенные нервные волокна заканчиваются в отдельных слоях ганглиозных клеток. Он считает, что перекрещенные волокна заканчиваются в lamina granularis interna profunda (слой IVc), а неперекрещенные волокна — в lamina granularis interna superficialis (слой IVa). Патологоанатомические данные, подтверждающие правильность теории Клейста, были опубликованы Геншеном одновременно и независимо от работы Клейста. Геншен исследовал кору затылочной доли в 3 случаях длительной односторонней слепоты и отметил при этом следующее. При атрофии левого глазного яблока атрофия ганглиозных клеток в area striata в левой гемисфере резче всего была выражена в lamina gmnularis interna superficialis (supragenari, по терминологии Геншена), а в правой гемисфере — в lamina granularis interna profunda (infragenari, по терминологии Геншена).

Вильбранд считает, что перекрещенные и неперекрещенные нервные волокна, связанные с идентичными точками сетчатки обоих глаз, заканчиваются в arjea striata в пунктах коры, расположенных рядом в шахматном порядке. В отличие от теории Вильбранда Клейст полагает, что они заканчиваются в точках, расположенных друг над другом в разных слоях ганглиозных клеток. Теория Клейста имеет некоторое клиническое значение, так как дает возможность легче понять развитие асимметричных дефектов поля зрения при гомонимных гемианопсиях, вызванных очагами поражения в коре затылочной доли.

В заключение раздела о кортикальной проекции сетчатки мы остановимся еще на вопросе о двойной иннервации области желтого пятна. При полной гомонимной гемианопсии линия раздела поля зрения между выпавшей и сохранившейся половинами в одних случаях проходит через точку фиксации, в других же в центральной части поля остается небольшой участок, который дугообразно вдается в сторону выпавшей половины поля зрения. В соответствии с этим различают два типа гомонимной гемианопсии: гемианопсии) без сохранения области желтого пятна и гемианопсию с сохранением области желтого пятна. Для объяснения сохранности желтого пятна при гомонимной гемианопсии и была выдвинута теория двойной иннервации желтого пятна. Согласно этой теории каждая точка в области желтого пятна, в отличие от остальных участков сетчатки, связана с кортикальными зрительными центрами обеих гемисфер. Не вдаваясь здесь в рассмотрение клинической стороны вопроса, мы остановимся лишь на тех анатомических данных, которые могут быть приведены за или против существования такой двойной иннервации.

Теория двойной иннервации желтого пятна в течение длительного периода вообще была лишена какого бы то ни было анатомического обоснования. В 1925 г. Р. Пфейфер (Pfeifer) сообщил, что им найден пучок волокон, который выходит из центрального неврона в затылочной доле, а затем через мозолистое тело переходит на противоположную сторону. Он считал, что это и есть макулярные волокна, обеспечивающие иннервацию желтого пятна. Проверочные исследования других авторов установили ошибочность этого взгляда, так как оказалось, что волокна, описанные Пфейфером, не переходят на другую сторону. Они делают лишь очень сложный изгиб и заканчиваются в коре затылочной доли той же стороны. Пфейфер впоследствии сам признал правильность этих возражений.

Имеются как патологоанатомические, так и экспериментальные наблюдения, говорящие против двойной иннервации желтого пятна. Если бы такая двойная иннервация действительно существовала, то патологический очаг в области коры одной затылочной доли должен был бы вызывать атрофию ганглиозных клеток в наружном коленчатом теле, как на стороне заболевания, так и на противоположной стороне. Между тем, как указывает Броувер, в этих случаях у человека атрофия ганглиозных клеток наступает в наружном коленчатом теле только на стороне заболевания. То же самое наблюдали Броувер и Поляк в опытах на обезьянах при односторонних повреждениях area striata. Отсюда следует, что теория двойной иннервации желтого пятна не только лишена убедительного обоснования, но и находится в противоречии с твердо установленными анатомическими фактами.

Изложенное выше относится к вопросу о проекции сетчатки в коре затылочной доли. И. П. Павлов в своем учении об анализаторах показал, что старое представление о центрах в коре головного мозга, в том числе и представление о зрительном центре, является ошибочным. Анализаторы представляют собой физиологические приборы, которые разлагают сложные явления внешнего мира на отдельные элементы. Каждый анализатор состоит из периферического рецептора, нервного проводника и клеток коры больших полушарий, у которых этот проводник заканчивается. Как показали исследования И. П. Павлова, проведенные по методу условных рефлексов, границы отдельных анализаторов в коре больших полушарий значительно шире и они не так строго отграничены друг от друга, как это предполагалось в старом учении о центрах коры головного мозга. В своем докладе о нормальной деятельности и общей конституции больших полушарий, прочитанном в 1922 г., И. П. Павлов следующим образом излагает этот вопрос: «...периферический рецепторный аппарат имеет прежде всего в коре центральную специальную, обособленную территорию как его конечную станцию, которая представляет его точную проекцию. Здесь, благодаря особой конструкции (может быть, более плотному размещению клеток, более многочисленным соединениям клеток и отсутствию клеток других функций), происходят, образуются сложнейшие раздражения (высший синтез) и совершается их высшая диференцировка (высший анализ). Но данные рецепторные элементы распространяются и дальше на очень большое расстояние, может быть, во всей коре, причем они теперь располагаются все неблагоприятнее, чем более удаляются от их центральной территории. Вследствие этого раздражения становятся все элементарнее и анализ грубее».

Вопросу о функциях зрительного анализатора после удаления затылочных долей была посвящена диссертация Н. К. Торопова из лаборатории И. П. Павлова. У 5 собак были выработаны условные рефлексы на светоощущение (освещение, затемнение), восприятие формы и восприятие движения. После того как у собак были выработаны эти условные рефлексы, им удаляли большие или меньшие участки обеих затылочных долей и затем вновь проверяли состояние указанных выше условных рефлексов. В результате этих опытов было установлено, что при сравнительно небольшом разрушении затылочных долей выпадает отношение к более сильному раздражителю — форме, при сохранении реакции на другие раздражители — движение и освещение. При большем разрушении затылочных долей исчезает реакция на форму и движение, но сохраняется реакция на изменение интенсивности освещения.

Особый интерес представляет состояние зрительных функций у собак с полностью удаленными на обеих сторонах задними половинами больших полушарий, в том числе и затылочной доли. Как указывает И. П. Павлов, у всех собак без затылочных долей легко образовывались условные рефлексы на общее освещение комнаты, причем отмечалась также возможность отчетливого диференцирования довольно тонких интенсивностей этого освещения. У одной из этих собак, кроме светоощущения, сохранилась еще и способность образовывать условный рефлекс на более высокую функцию зрительного анализатора. В определенных условиях опыта она могла отличить освещенную фигуру креста от освещенной фигуры круга. Вместе с тем И. П. Павлов отмечает, что у собак без затылочных долей ни в одном случае не было обнаружено предметного зрения.

«На всех наших, довольно многочисленных, собаках после удаления их затылочных долей на обеих сторонах, как ни долго они жили после операции (одна 3 года), ни разу не было обнаружено предметного зрения. Ни люди, ни другие животные, ни пища не различались оптическим анализатором таких собак».

На основании совокупности опытов по зрительному анализатору И. П. Павлов указывает, что «в затылочных долях имеется ядро зрительного анализатора, делающее возможным существование самых сложных комплексных зрительных раздражений и, следовательно, сложнейшего анализа их». И далее: «...центральная часть, ядро оптического анализатора, орган высшего синтеза и анализа световых раздражений, находится в затылочных долях полушарий. Но здесь не весь оптический анализатор. Он распространен гораздо шире, может быть, даже по всей массе больших полушарий». При этом мы хотели бы еще раз подчеркнуть, что И. П. Павлов считал бесспорно доказанным существование в коре затылочной доли проекции сетчатки. Так, в девятнадцатой лекции, в разделе о слуховом анализаторе, по этому вопросу имеется следующее указание: «Всего проще принимать, что в слуховом анализаторе существует особый отдел (слуховая сфера Мунка), где специально осуществляется синтез и анализ комплексных звуковых раздражений, как последовательных, так и одновременных. Этот отдел вполне бы аналогировал с бесспорно доказанной так называемой проекцией сетчатки, особым отделом в коре оптического анализатора».

Как видно из изложенного выше, согласно учению И. П. Павлова об анализаторах, ядро оптического анализатора находится в коре затылочной доли. Оно обеспечивает все функции зрительного анализатора, и в нем осуществлена проекция сетчатки. В этой части данные И. П. Павлова совпадают со старым представлением о кортикальном зрительном центре. Весьма существенным и новым в павловском учении является представление о том, что в затылочной доле находится не весь кортикальный конец зрительного анализатора, что он распространен значительно шире и клетки его имеются и в переднем отделе коры больших полушарий. Функции этих клеток кортикального конца зрительного анализатора, расположенных вне пределов затылочной доли, весьма элементарны: так, у собак с удаленными затылочными долями они обеспечивают только светоощущение.

В заключение в табл. 2 и 3









мы даем сопоставление основные данных о ходе нервных волокон в различных участках зрительного пути и о проекции сетчатки в наружном коленчатом теле и в коре затылочной доли.

----

Статья из книги: Заболевания зрительного пути | Е. Ж. Трон