Ганглиозные клетки

Описание

Морфологические типы ганглиозных клеток.
В течение последних десятилетий проведено большое число исследований морфологии ганглиозных клеток сетчатки у животных разного уровня эволюционного развития. Данные этих исследований представляют интерес в связи с интенсивным развитием в современных нейронауках структурно-функционального подхода, основанного на выявлении закономерных связей между морфологией и функцией нейронных образований мозга.

Морфологические классификации клеток делаются на основе признаков, которые наиболее информативны с точки зрения описания возможных функций.

Это:

• геометрия дендритного дерева (форма, размах);
  
• уровень ветвления дендритов во внутреннем плексиформном слое, от которого зависят их контакты с определенными типами нижележащих нейронов и соответственно свойства рецептивных полей;
  
• проекция аксонов в вышележащие структуры мозга.
  

Наиболее распространена морфологическая классификация ганглиозных клеток на ?-, ?- и ?-типы, соответствующая физиологической классификации на Y-, Х- и W-типы. Существует, однако, ряд переходных форм, что говорит об определенной условности этой классификации ганглиозных клеток.

Электрофизиологическая классификация ганглиозных клеток.
Существует три основные системы классификации ганглиозных клеток:

• оn-, оff-, оn-off клетки;
  
• фазические и тонические клетки;
  
• X-, Y- и W-клетки.
  

Фазические клетки генерируют короткие по времени (фазные) оn-, или оn- оff-разряды импульсов, а тонические клетки отвечают длительным изменением своей импульсной активности (возбуждением или торможением) в ответ на изменение интенсивности или спектрального состава излучения. В сетчатке обезьяны фазические клетки имеют концентрические рецептивные поля, центр и периферия которых имеют один и тот же колбочковый вход от G- или R- но не B--колбочек.

Локализуются фазические клетки, как правило, на периферии сетчатки. Их аксоньг проецируются в крупноклеточные (магноцеллюлярные) слои НКТ, а аксоны тонических клеток — в мелкоклеточные (парвоцеллюлярные) слои НКТ. Афферентация верхних бугров четверохолмия, где локализованы нейронные механизмы движений глаз, осуществляется исключительно фазическими клетками, которые, таким образом, выполняют специальные функции в окуломоторной: системе. Включенностью фазических клеток в систему детекции движения и управления движениями глаз объясняется, по-видимому, и тот факт, что скорость проведения возбуждения по аксону фазической клетки выше скорости проведения в аксоне спектрально-оппонентной тонической клетки.

Классификация ганглиозных клеток на Х-, Y- и W-типы предложена Энрот-Кугелем и Робсоном по результатам работ на кошке. Их отличительиые свойства представлены в табл. 3.2.2: Х-клетки во многом сходны с тоническими клетками, а Y-клетки — с фазическими клетками сетчатки приматов. Предполагается соответствие между морфологическими классами ?, ? и ? и. физиологическими типами X, Y и W.

Существует еще одна классификация ганглиозных клеток — на А- и В-типы, основанная на характеристике входов: клетки А-типа получают сигналы преимущественно от биполяров, а В-типа — от биполяров и амакринов. Клетки А- и В-типов образуют два различных функциональных класса. А-клетки имеют небольшие по размеру рецептивные поля и обладают высокой абсолютной чувствительностью к свету, а В-клетки имеют сложные рецептивные поля с хорошо выраженной избирательностью к направлению движения стимула.

В терминологии перечисленных выше классификаций к спектральному анализу излучения имеют отношение следующие типы ганглиозных клеток: тонические on-, off- или on-off-клетки; клетки Х-типа и клетки А-типа.

Кодирование цвета ганглиозными клетками сетчатки.
Гранит (1955) первым использовал микроэлектроды для анализа механизмов кодирования цвета в слое ганглиозных клеток. Он выделил клетки, реагирующие на широкий спектр излучений (доминаторы), и клетки, селективно настроенные на узкий диапазон длин волн (модуляторы). Доминаторам приписывалась функция кодирования яркости цвета, а модуляторам — функция кодирования цветового тона. В последующих работах других авторов установлено, что модуляторы являются «редуцированным вариантом» так называемых спектрально-оппонентных клеток, которые возбуждаются на одни длины волн и тормозятся на другие.

[banner_centerrs] {banner_centerrs} [/banner_centerrs]
Оппонентные клетки делятся на R/G- и Y/В-типы (табл. 3.2.3). клетка возбуждается в ответ на длинноволновое излучение и тормозится в ответ на средневолновое излучение. Y+/В--клетки возбуждаются средне- и длинноволновым излучением и тормозятся коротковолновым. Обратный тип реакций наблюдается у R-/G+- и Y-/В+-клеток. Сигналы от фоторецепторов разного типа представлены в рецептивных полях оппонентных ганглиозных клеток упорядочение и, как правило, пространственно разнесены.

В сетчатке карповых рыб и суслика обнаружены ганглиозные «летки с двойной спектральной оппонентностью, рецептивные поля которых устроены аналогично рецептивным полям биполяров с двойной спектральной оппонентностью. Клетки этого типа дают on-ответы на длинноволновый стимул и off-ответы на средневолновое освещение центра рецептивного поля и обратные реакции на аналогичную стимуляцию периферии.

В сетчатке обезьяны описан небольшой процент клеток (~2%), селективно настроенных на выделение длинноволновых излучений. Их спектральная чувствительность к длинноволновому свету в ~30 раз превышает чувствительность к свету в средне- и коротковолновой частях спектра.

Аналогично цветовым горизонтальным и биполярным клеткам каждый тип оппонентных ганглиозных клеток характеризуется своей формой функций спектральных реакций, где информативным является положение максимумов и «нейтральной точки» (рис. 3.2.3а, б). В области нейтральной точки клетка меняет характер своих реакций с возбуждения на торможение или наоборот. В этой точке спектра реакции клеток практически не отличимы от фона, что свидетельствует об одинаковой выраженности здесь процессов возбуждения и торможения, запускаемых фоторецепторами разного типа.

Фоторецепторные входы ганглиозных клеток.
Большая часть клеток Y/В- и R/G-типов имеют концентрически организованные рецептивные поля с делением на центр и периферию, которые получают сигналы от колбочек разного типа. В рецептивных полях R/G-клеток входами служат R- и G-колбочки, а в рецептивных полях Y/B-клеток — с одной стороны, В-колбочки, а с другой — G или R (или G и R одновременно). У небольшой части клеток, роль которых в цветовом зрении неясна, центр рецептивного ПОЛЯ представлен G-колбочками, а периферия — В- и R-колбочками.

В сетчатке обезьяны оппонентные клетки R/G- и Y/В-типов составляют ~60% от общего числа ганглиозных клеток (остальные ~40% являются ахроматическими). В сетчатке карповых рыб доминируют R/G-клетки с двойной спектральной оппонентностью, которые у приматов регистрируются только на уровне коры.

Среди оппонентных клеток с сооотношением 3 :2 преобладают клетки с оn-центром по сравнению с оff-центром. Однако в отдельном локусе сетчатки регистрируются, как правило, оппонентные клетки всех типов. Размеры центра рецептивного поля у R/G-клеток варьируют в пределах 0,1-0,3°, у Y/В-клеток — в пределах 0,5-2°. У R/G-клеток латентный период реакций в центре рецептивного поля составляет ~20н-30 мс, а на периферии — ~40-н60 мс.

Латентность реакций Y/В-клеток соответственно на ~30 мс больше. Кроме того, у Y/В-клеток наблюдаются длительные разряды последствия (200ч-400 мс). Все это ограни-чивает временные разрешающие способности Y/В-канала: так, ганглиозные клетки R/G-типа «отслеживают» мелькания света с частотой 60-f-70 Гц, а Y/В-типа — с частотой 35-40 Гц.

Взаимодействие между центром и периферией рецептивного поля, определяющее реакцию ганглиозной клетки, зависит от спектральных, временных и пространственных характеристик стимула, от выраженности связи с фоторецепторами разных типов. Кроме того, различные типы клеток по-разному представлены в разных локусах сетчатки.

Соотношение в выраженности процессов возбуждения и торможения в рецептивном поле при одних и тех же условиях стимуляции варьирует как функция от соотношения связей клетки с колбочками разных типов. Как правило, доминирует один из колбочковых входов и второй колбочковый вход определяется в условиях селективной хроматической адаптации. Только у небольшого числа R/G-клеток (~14%) разные колбочковые входы представлены в РП одинаково эффективно. Степень доминирования того или иного входа определяет форму функций спектральных реакций клетки. Так, при доминировании R-колбочек нейтральная точка функции клетки R/G-типа локализуется в области 480 нм, а при доминировании G-колбочек — в области 630 нм.

Наличие разных степеней доминирования между колбочками разных типов объясняет практически непрерывную градацию цветооппонентности среди клеток R/G-типа (рис. 3.2.3 б).

Одновременно варьируют максимумы функции спектральных реакций: при доминировании R-колбочек у R/G-клеток может формироваться Y/В-оппонентиость, и только хроматическая адаптация позволяет выяснить, образуется ли эта оппонентность с участием В- или G- и R-колбочек. Такая гетерогенность клеток R/G-типа может служить механизмом усиления локальных перепадов слабой яркости, образованных двумя соседними областями разного цвета. В отличие от клеток R/G-типа Y/В-клетки не обнаруживают заметной вариабельности в коэффициентах связи с колбочками и их функции спектральных реакций стабильны.

В каждом локусе сетчатки представлены R/G-клетки с разным соотношением вкладов G- и R-колбочек. Однако степень доминирования тех или иных колбочек в рецептивных полях клеток меняется систематическим образом от фовеа к периферии: в центре преобладают R/G-клетки, реакции которых определяются в основном G-колбочками, а на периферии — R/G-клетки, в реакциях которых доминируют вклады от R-колбочек (рис. 3.2.4). И хотя G-колбочки доминируют по всей сетчатке в количественном отношении, это не означает их доминирование в функциональном смысле.

По небольшому числу данных, форма функции спектральных реакций и абсолютная чувствительность Y/В-клеток не меняются с изменением локализации в сетчатке.

Динамические характеристики рецептивных полей ганглиозных клеток.
Спектральная оппонентность ганглиозных клеток зависит от размеров цветового сигнала. При небольших размерах стимула, сравнимых с центром рецептивного поля клетки, оппонентность нарушается и клетка становится ахроматической (неоппонентной) с доминированием в реакциях вклада колбочек одного типа в центре рецептивного поля.

Ослабление онпонентности происходит и при стимуляции цветами небольших интеисивностей, вызывающих реакции колбочек одного типа преимущественно в центре рецептивного поля, где клетка имеет более высокую абсолютную чувствительность по сравнению с периферией.

Как суммируются сигналы от колбочек разного типа в площади рецептивного поля гапглиозной клетки? По данным Дюк и Спекройзе (1984), такая суммация у большей части R/G-клеток носит линейный характер. Это означает, что реакцию клетки (Р) на комбинацию цветовых стимулов ?1 и ?2 можно воспроизвести простой суперпозицией реакций отдельно на ?1 и ?2:

В сетчатке карпа ганглиозные клетки с линейной суммацией — это, как правило, R/G-клетки с двойной спектральной оппонентностью, размеры центра рецептивного поля которых сопоставимы с размерами рецептивного поля биполяров с двойной спектральной оппоментностью. Оппонентные клетки являются, как правило, клетками тонического Х-типа, которые по определению их классификации отличаются от ахроматических Y-клеток линейным характером пространственных взаимодействий сигналов в рецептивном поле.

У высших позвоночных животных глаз находится в непрерывном движении. При этом цветовое изображение непрерывно перемещается по сетчатке и нейроны стимулируются последовательностью быстро сменяющих друг друга локальных перепадов яркости и цвета. Как будет клетка различать цвета в этих условиях?

Для изучения этого вопроса используется мелькающий свет — стимуляция последовательности вспышек, следующих друг за другом с определенной частотой (разной для разных последовательностей). Этими методами выявляется, что решающее значение для реакций клеток на цвет в условиях сканирования глазом сцены имеют временные взаимодействия между центром и периферией рецептивного поля.

Так, в рецептивном поле любой оппонентной ганглиозной клетки существуют различия в латентности возбуждения в центре (~ 20-30 мс, R/G) и на периферии (~50 мс, R/G). Уменьшение этих различий при высоких частотах стимуляции (20-30 Гц) приводит к тому, что фазы возбуждения и торможения в центре рецептивного поля совпадают по времени и соответственно с фазами возбуждения и торможения на периферии рецептивного поля (рис. 3.2.5).

В итоге спектральный антагонизм (оппонентность) центра и периферии, проявляющийся при низкочастотной и стационарной стимуляции, превращается в синергизм при высоких частотах стимуляции.

Оппонентная клетка теряет спектральную избирательность и становится ахроматической (рис. 3.2.6). Оптимальные условия синхронизации в работе центра и периферии рецептивного поля индивидуальны для каждой оппонентной клетки и зависят от интенсивности и спектрального состава фонового освещения, от цвета тестовых стимулов.

Перестройка временных взаимодействий в рецептивных полях оппонентных клеток при высоких частотах стимуляции может иметь адаптивное значение. Стационарный объект (вариант низкочастотной стимуляции) выделяется из равного по яркости фонового окружения путем анализа цветовых различий с участием оппонентных нейронов.

При наблюдении быстродвижущегося объекта первостепенное значение приобретает анализ яркостных различий, к выделению которых в этой ситуации и подключается наряду с системой K-нейронов система оппонентных ганглиозных клеток. Таким образом, спектрально-оппонентные ганглиозные клетки обнаруживают функциональную пластичность: в зависимости от условий восприятия они могут участвовать в выделении как цветовых (стационарный объект), так и яркостных (движущийся объект) контрастов. Это объясняет, почему движущийся объект видится нами бесцветным.

Ахроматические спектрально-неоппонентные ганглиозные клетки.
В сетчатке обезьяны около 40% ганглиозных клеток не обнаруживают спектральной оппонентности. Часть из них являются фазическими (25%), часть — тоническими (15%). Функции спектральной чувствительности и тонических и фазических ахроматических клеток широкоплосны с пиком на длине волны 550 нм. До настоящего времени неясно, с колбочками каких типов связаны эти клетки — только с G, только с R или с G и R одновременно. При отсутствии спектральной оппонентности ахроматические клетки обнаруживают пространственную оппонентность в рецептивном поле, где центр и периферия запускаются колбочками одного типа (например, R+/R-, G-/G+ или G+R+/G-R-).

Среди ахроматических клеток тонического типа выделяют В-нейроны, возбуждающиеся при увеличении интенсивности света, и D-нейроны, возбуждающиеся при затемнении (от англ. «bright» — световой и «dark» — темновой). При постепенном увеличении интенсивности освещения частота импульсации В-нейронов монотонно увеличивается, а D-нейронов монотонно уменьшается (рис. 3.2.7).

Каждому участку сетчатки соответствует свой набор В- и D-нейронов. В итоге в любом локусе сетчатки действие света вызывает одновременное возбуждение B-нейронов и торможение D-нейронов, а темнота — возбуждение D-нейронов и торможение B-нейронов. Ответы В- и D-нейронов устойчивы и сохраняются в течение всего времени действия стимула.

На рис. 3.2.8 представлены все типы описанных выше хроматических и ахроматических клеток в соответствии с распределением их по сетчатке обезьяны. Видно, что клетки с оn-центром преобладают над клетками с оff-центром. Это совпадает с данными морфологии о том, что подслой «а», содержащий окончания биполяров и ганглиозных клеток off-типа, образует только 1/3 внутреннего плексиформного слоя, основная часть которого (подслой «в») занята отростками биполяров и ганглиозных клеток on-типа.

Если в центре сетчатки (0—1) представлены клетки, получающие сигналы от колбочек всех трех типов, то на периферии доминируют клетки с входами от R- и В-колбочек. Таким образом, нормальное трихроматическое зрение приматов — и это согласуется с данными психофизики — ограничено фовеальной областью сетчатки. Периферическое цветовод-зрение обнаруживает дихромазию типа дейтеранопии или дейтераномалии.

На R/G-клетке суммируются с разным знаком и весом сигналы от G- и R-колбочек. Нейтральная точка функции спектральных реакций у большей части R/G-клеток локализуется в области 560—570 нм, что коррелирует с длиной волны света, вызывающего ощущение белого цвета у тританопов (у лиц с нарушением различения сине-желтых цветов и редукцией Y/В-системы). Однако положение нейтральной точки широко варьирует по спектру (от 480 нм до 630 нм) в зависимости от соотношения вкладов в реакции клеток G и R-колбочек (рис. 3.2.3б), формируя различные формы реакций клеток в рамках одного типа. Такая гетерогенность клеток типа может служить механизмом усиления локальных перепадов яркости, образованных двумя примыкающими областями одного цвета.

По данным Дюк и Снекройзе, суммация цветовых сигналов в рецептивных полях R/G-клеток линейна. При некоторых уровнях фонового освещения у части R/G-клеток обнаруживаются отклонения от линейности, проявляющиеся в эффектах «адаптационного торможения» и «адаптационного растормаживания».

Освещение периферии ганглиозной клетки цветом, который тормозит ее, растормаживает (облегчает) ответ центральной зоны, если он был заторможен до этого фоновым цветом в центре поля («адаптационное растормаживание»). Если один участок центра освещен ранее, а второй участок освещается позднее, то ответ на засвет второго локуса уменьшается («адаптационное торможение»). Процессы адаптации усложняют антагонистические отношения между центром и периферией рецептивного поля, вызывая отклонения от линейности в суммации цветовых сигналов.

Временные взаимодействия между центром и периферией рецептивного поля играют существенную роль в формировании спектральных реакций R/G-клеток на мелькающие цветовые стимулы, имитирующие в эксперименте смещения цветного изображения при движении глаз.

Они объясняют возникновение у человека ощущений цвета в условиях гетерохромной фликерметрии (рис. 3.2.6). Так как нарушение спектральной оппонентности ганглиозных клеток при высоких частотах стимуляции связано с синергизмом в работе центра и периферии рецептивного поля, то логично думать, что стимульные условия, десинхронизирующие их взаимодействие, будут приводить к возникновению ощущения
цвета. Действительно, такое наблюдается при вращении диска «Фехнера — Бенхэма». Черно-белые полосы диска при вращении с частотой 5-15 Гц вызывают ощущения разных цветов. Механизмом этой иллюзии может быть десинхронизация в реакциях центра и периферии рецептивного поля (фазовый сдвиг) оппонентной ганглиозной клетки, вызываемая полосами разной длины и ширины и аналогичная той, что наблюдается при низкочастотной гетерохромной стимуляции (рис. 3.2.6).

На Y/В-клетках антагонистически взаимодействуют сигналы от колбочек В-типа, с одной стороны, и R- или G-типов (или G- и R-типа одновременно) — с другой. В сетчатке приматов клетки этого типа редки (~6%). Их рецептивные поля, как правило, не имеют деления на центр и периферию. У большинства Y/В-клеток (~5,7%) вход от рецепторов В-типа — возбуждающий.

Нейтральная точка функций спектральных реакций Y/В-клеток локализуется в области 490—500 нм, соответствующей области белого цвета для протанопов и дейтеранопов (редукция R/G-системы). По сравнению с R/G-клетками клетки Y/В-типа генерируют длиннолатентные реакции на включение света и длительные разряды последействия на выключение света. В отличие от R/G-клеток их функции спектральных реакций стабильны и не меняются с эксцентриситетом на сетчатке (рис. 3.2.3). Большая латентность реакций Y/В-клеток проявляется в психофизических опытах по наблюдению движущейся полоски, одна половина которой голубого цвета, а другая — красного: возникает ощущение, что синяя часть отстает от красной.

Временными параметрами реакций Y/В-клеток определяются особенности временной суммации сигналов в их рецептивных полях: если R/G-клетки «отлеживают» вспышки света с частотой до 60—70 Гц, то Y/В-клетки — с частотой до 35 Гц. Особенности В/Y-системы ганглиозных клеток связывают с особенностями В-колбочек, отличающими их от колбочек в R и G-типов и сближающими с палочками.

Таким образом, Y/В-система ганглиозных клеток обладает рядом специфических черт по сравнению с R/G-системой. Если считать, что передача информации связана с фазой возбуждения нейрона, то У/В-клетки передают информацию только о синем цвете, так как являются в своем большинстве клетками Y-/B--типа. И тогда сигналы о желтом цвете формируются или в НКТ, или в системе ганглиозных клеток R/G-типа (рис. 3.2.3). Это справедливо по крайней мере для сетчатки приматов, Y/В-клетки плохо возбуждаются излучениями с длиной волны больше 500 нм и хорошо — белым светом.

Рассмотренные выше типы рецептивных полей ганглиозных клеток обнаруживают двойственную типологию. В сетчатке низших позвоночных (рыб, лягушек) наблюдаются два типа спектрально-оппонентных клеток. Одни характеризуются пространственной спектральной оппонентностью рецептивного поля, когда пространственно разные части рецептивного поля (центр и периферия) представляют разные типы рецепторов, а другие — функциональной спектральной оппонентностью, когда одна и та же часть рецептивного поля представлена разными рецепторами, — это клетки с двойной спектральной оппонентностью.

Показательно, что в сетчатке высших позвоночных (например, обезьян) клеток с двойной спектральной оппонентностью практически нет, зато, как мы увидим далее, они появляются на более высших (корковых) уровнях цветового анализатора излучений.

Все это свидетельствует о том, что только клетки второго типа могут участвовать в цветовом анализе излучений, тогда как клетки первого типа настроены скорее всего на выделение пространственных характеристик стимуляции (края, контрасты и и т. д.).