Биполярные клетки

Описание

Биполяры оn- и оff-типов.
Биполярные клетки связывают рецепторные входы сетчатки с ее выходными элементами — ганглиозными клетками. Через биполяры каждая ганглиозная клетка соединена со многими тысячами фоторецепторов и каждый рецептор — с несколькими ганглиозными клетками.

При всем многообразии морфологических типов физиологически выделяют два основных типа этих клеток: деполяризационные (оff-клетки) и гиперполяризационные (оff-клетки). Оff-биполяры реагируют деполяризацией на освещение центра рецептивного поля пятном света с диаметром 100-200 мкм (это примерно соответствует области ветвления дендритов биполярной клетки), а оff-биполяры на тот же стимул реагируют гиперполяризацией.

Освещение периферии рецептивного поля вызывает в клетках обоих типов обратные реакции. По характеру связей с фоторецепторами биполяры делятся на палочковые и колбочковые. Одна часть колбочковых биполяров избирательно связана с G-колбочками, другая часть — с В-колбочками. «Смешанные» биполяры контактируют с двумя: либо с R- и G-колбоч- ками, либо с G- и В-колбочками.

В наружном плексиформном слое биполяры связаны с фоторецептором синаптическими контактами двух типов: базальными (или поверхностными) и ленточными (или инвагинирующими) (рис. 3.1.2). Возможно, что базальные контакты принадлежат оff-биполярам, а инвагинирующие — оn-биполярам. Во внутреннем плексиформном слое биполяры контактируют с отростками амакриновых и ганглиозных клеток через ленточные синапсы с двумя постсинаптическими элементами (диады).
[banner_centerrs] {banner_centerrs} [/banner_centerrs]

В большинстве диад у лягушек оба постсинаптических нейрона — отростки амакринов. У приматов доминируют диады, в которых один постсинаптический элемент — отросток амакриновой, а другой — отросток ганглиозной клетки. Аксоны оn- и оff-биполяров оканчиваются в разных подслоях внутреннего синаптического слоя — проксимальной и дистальной частях соответственно. В разных отделах внутреннего плексиформного слоя оканчиваются и отростки палочковых и колбочковых биполяров.

Биполярные клетки представляют в сетчатке прямой, или вертикальный путь прохождения сигнала от рецепторов к ганглиозным клеткам.

Спектральные характеристики биполярных клеток.
Характеристики рецептивных полей биполяров по отношению к стимулам разного спектрального состава приведены в табл. 3.2.1. Здесь показаны ахроматические клетки, которые получают сигналы разного знака от колбочек одного и того же типа, затем цветовые клетки, у которых пространственная организация рецептивного поля связана с разными рецепторами, и, наконец, клетки, рецептивные поля которых характеризуются двойной спектральной оn-понентностью: они реагируют деполяризацией на стимуляцию центра РП длинноволновым излучением и гиперполяризацией на стимуляцию центра РП средневолновым излучением.

Такая же стимуляция периферии дает противоположные по знаку реакции. В сетчатке карпа число таких клеток составляет ~25% от общего числа зарегистрированных биполяров. Необычно организованы РП цветовых биполяров в сетчатке шпорцевой лягушки. Во-первых, они однородны, без деления на центр и периферию. Во-вторых, они обнаруживают необычный тип оппонентности — между длинноволновыми и коротковолновым излучениями (R+В-): гиперполяризуются на коротковолновый свет, возбуждающий «зеленые» палочки (?mах=445 нм), и деполяризуются на ДЛИННОВОЛНОВЫЙ свет, возбуждающий колбочки (?mах= =612 нм). При мезопическом уровне освещения они начинают деполяризоваться в ответ на средневолновое излучение, возбуждающее «розовые» палочки (?mах=524 нм).

У черепахи цветовые биполяры отвечают деполяризацией на красное пятно и гиперполяризацией на зеленое, а при освещении кольцом гиперполяризуются (или деполяризуются) как на красный, так и на зеленый свет.

Таким образом, организация рецепторных входов биполярных клеток обеспечивает одним клеткам синергизм реакций на разные излучения, а другим — антагонизм. У низших позвоночных биполяры непосредственно участвуют в формировании цветоселективных свойств ганглиозных клеток. Так, у шпорцевой лягушки гиперполяризация биполяров на коротковолновое излучение сопровождается «оn»-реакцией спектрально-оппонентных ганглиозных клеток, а большое число (~25%) биполяров с двойной спектральной оппонентностью в сетчатке карпа хорошо коррелирует с большим числом ганглиозных клеток с аналогичными свойствами (~63%).

Механизмы генерации реакций биполяров.
Реакция биполяра на свет в центре рецептивного поля является результатом прямой передачи сигнала от рецепторов, синаптически связанных с его дендритными отростками. При этом биполяры ведут себя сходно с горизонтальными клетками, т. е. в темноте медиатор фоторецептора деполяризует их, увеличивая проводимость по натрию, а гиперполяризация на свету возникает в результате уменьшения поступления этого медиатора.

Не до конца ясны ионные механизмы генерации реакций оn-биполяров. По данным Тойода и др., деполяризация оn-биполяра на освещение центра его рецептивного поля является результатом действия двух различных механизмов: увеличения проницаемости для ионов натрия (в синапсах с палочками) и уменьшения проницаемости для ионов калия (в синапсах с колбочками). Об отличии синаптических входов оn-биполяров от входов оff-биполяров свидетельствует и более медленная кинетика взаимодействия медиатора с постсинаптическими каналами в оn-биполярах.

Реакция биполяра на освещение периферии рецептивного поля определяется горизонтальными клетками. Так, искусственная гиперполяризация горизонтальной клетки вызывает в биполярах тот же ответ, что и освещение периферии, а деполяризация — реакцию обратного знака. Функция спектральной чувствительности, измеренная при стимуляции периферии рецептивного поля, аппроксимируется линейной комбинацией функций спектральной чувствительности горизонтальных клеток L- и С-типов.

Биполяры оn- и оff-типов образуют множество параллельных каналов прямой передачи информации от фоторецепторов на ганглиозные клетки. Сложная организация рецептивных полей — сочетание пространственной оппонентности с цветовой — делает их реакции на спектральный состав излучения качественно отличными от реакций фоторецепторов и горизонтальных клеток.