О классификации ганглиозных клеток

Описание

Для рациональной классификации нейронов сетчатки необходимо учитывать морфологические особенности клетки, ее функциональную и цитохимическую характеристики, а также проекцию нейрона каждого типа в определенные образования мозга (см. также: Rodieck, Brening [1983]). Этим требованиям ближе всего отвечает классификация ганглиозных клеток сетчатки кошки Boycott, Wassle L1974J. Деление на а-, b-, y-клетки подтверждается в многочисленных работах, проводимых во многих лабораториях различных стран по всем указанным направлениям исследований.

В основе классификации а-, b-, у-клеток — морфология их дендритов. Именно этот признак — различия в геометрии дендритов ганглиозных клеток — послужил основанием для множества классификаций, как старых классических [Dogiel, 1883, 1891; Догель, 1888; Ramon у Cajal, 1972; Polyak, 1941], так и современных [Leicester, Stone, 1967; Boycott, Dowling, 1969; Шибкова,. 1970, 1971, 1972; Kalinina, 1974; Калинина, 1976; Shkolnik-Yarros,. 1971; Boycott, Wassle, 1974; Naka, Carraway, 1975; Famiglietti, Kolb, 1976; West, 1976; Мантейфель, Школьник-Яррос, 1980] (см. также обзоры: Шибковой [1972], Stell [1972], Rodieck [1973], Rodieck, Brening [1983]).

Современные достижения электронно-микроскопических и микроэлектродных электрофизиологических исследований позволили ряду авторов предложить другие варианты классификаций [Dowling, 1968, 1970; Dubin, 1970, Cleland, Levick, Wassle, 1975; и др.]. Разработка методики прижизненного внутриклеточного окрашивания нейрона с одновременным микроэлектродным отведением электрической активности представила возможность делать прямые структурно-функциональные сопоставления и создать новые (наряду с уточнением существующих) классификации [Nelson, Famiglietti, Kolb, 1978; Holden, 1981; Kaneko, Tachibana, 1981; Marchiafava, 1982; Wassle, Peichl, Boycott, 1983] Наконец, применение новых гистохимических приемов (Гольджи- радиоавтографии, введения пероксидазы хрена, индикаторной цитохимии и др.) дает возможность выработать новые критерии для классификации ганглиозных клеток [Bunt et al., 1975; Vancy, 1980; Ehinger, 1982; Goebel, Pourcho, 1982].
[banner_centerrs] {banner_centerrs} [/banner_centerrs]

Многие исследователи вводили свои собственные обозначения ганглиозных клеток. Среди них греческие буквенные обозначения нейронов [Boycott, Wassle, 1974], цифровые обозначения [West,. 1976], описательные термины, различные у каждого автора [Polyak, 1941; Naka, Carraway, 1975, Shkolnik-Yarros, 1971]. Таким: образом, лишь за последние годы появилось несколько весьма различных морфологических классификаций ганглиозных клеток сетчатки.

В ряде работ показано, что от уровня ветвления дендритов ганглиозных клеток во внутреннем плексиформиом слое зависят их контакты с определенными типами нейронов предыдущих уровней, что во многом определяет формирование свойств рецептивных полей различных классов [Lettvin et al., 1961; Nelson, Famiglietti, Kolb, 1978; Kaneko, Tachibana, 1981]. Поэтому такой классификационный признак, как размещение дендритов в подслоях внутреннего синаптического слоя, обоснован. Резко выраженная слоистость на разных уровнях зрительной системы обеспечивает многозвеньевую связь составляющих их элементов и распределение операций обработки сигналов по разным слоям. Именно эта особенность придает особую важность изучению уровня ветвления отростков нейронов.

Физиологически многократно продемонстрировано совпадение размеров центров рецептивных полей с размахом дендритов ганглиозных клеток сетчатки; дендритное поле — существенная характеристика нейрона.

Размер перикариона, объем дендритного дерева и площадь дендритного поля дают представление о размере контактной зоны нейрона, о скорости проведения информации по аксону диаметр которого чаще всего также соответствует размеру сомы. Степень разветвленпостн дендритов, показателями которой являются число узлов ветвления, число терминалей дендритов и их длина, характер ветвлений и наличие шипикового аппарата указывают на логические возможности нейрона, скорость и сложность обрабатываемой информации [Беркинблит и др., 1971; Смирнов, Мантейфель, 1973; Антомонов, Котова, 1976; Гутман, 1984; и др.]. Изучение этих свойств и выявление особенностей их у различных популяций нейронов целесообразно. Направленность дендритов, ориентация их по отношению к осям поля зрения и структурам глаза, как показывают результаты ряда исследований [Зенкин, Пигарев, 1971; Nelson, Famiglietti, Kolb, 1978; Naka, 1980; Mariani, 1982b, 1983; Жуков, Калинина, 1985; и др.], также могут быть важными в раскрытии структурно-функциональных взаимоотношений сетчатки и функции зрительного анализатора в целом.

При исследовании и классификации ганглиозных клеток сетчатки лягушек мы применили два взаимодополняющих морфологических метода — Гольджи и Грос-Билыновского-Лаврентьева. Несмотря на известную капризность метода Гольджи, он дает возможность выявления основных типов нейронов, структуру их дендритов с конечными разветвлениями, шипикамп и пуговками. Методика нейрофибриллярного окрашивания дала нам преимущество при описании макрогеометрии нейронов, топографии их в сетчатке и расположения в трехмерном пространстве.

Предложенное Ramon у Cajal деление ганглиозных клеток на однослойные, многослойные и диффузные подтверждено в целом ряде работ, в том числе использующих и математические методы описания дендритных разветвлений [Венслаускас, Гутаускас, 1972]. При изучении нейронов сетчатки щуки, лягушки, белки, кошки и некоторых других позвоночных мы убедились, что понимание взаимосвязей элементов во внутреннем плексиформном слое значительно облегчается при учете деления их на эти две основные формы — слоистые и диффузные. Только при таком подходе можно увидеть соответствие слоистых и диффузных амакриновых клеток таким же ганглиозным.

Далее, такой подход позволяет наилучшим образом выявить отличительные особенности сетчатки у разных по уровню развития и по образу жизни позвоночных.

Адекватность примененных нами критериев при выделении типов ганглиозных клеток сетчатки лягушки подтверждается при сопоставлении наших морфологических данных с физиологическими работами. Так, выяснено, что разряды аксонов детекторов классов 1, 2, 3, 4 регистрируются в четырех последовательных слоях тектума: класс 1 —в наружном слое, классы 2, 3, 4 — глубже, каждый в отдельном слое [Lettvin ct al., 1961; Мантейфель, 1977]. Имеются и другие работы, свидетельствующие об окончании аксонов функционально и морфологически обособленных групп нейронов в определенных ядрах мозга [Орлов, 1974].

Еще важнее учесть, что ганглиозные клетки сетчатки по своему происхождению по существу являются подкорковыми нейронами, вынесенными на периферию. Наиболее полная характеристика подкорковых клеток обеспечивается всесторонним исследованием их дендритных ветвлений; такое исследование по многим параметрам па большом материале проведено недавно Т. А. Леонтович [1978]. Основное деление всех подкорковых клеток на густо- и редковетвистые (ранее обозначавшиеся соответственно как специфические и ретикулярные) полностью подтверждается нами. При описании ганглиозных клеток сетчатки щуки, лягушки, белки, кошки густо- и редковетвистость неизменно учитывалась. В дальнейших исследованиях желательно использовать дополнительные критерии для более полной характеристики дендритных ветвлений ганглиозных клеток по Т. А. Леонтович [1978]. Как уже говорилось выше, классификация ганглиозных клеток (в частности, конкретное отнесение нейрона к тому или иному типу)
часто бывает затруднительной в связи с наличием переходных форм нейронов. Само по себе отсутствие строгих разграничений между типами и функциональными классами ганглиозных клеток не вызывает удивления. Непрерывный спектр многообразных типов нейронов наблюдается в сетчатке не только в ганглиозном слое. Существование переходных форм среди функциональных классов рецептивных полей ганглиозных клеток, наличие близких, но различьых по своим свойствам единиц внутри одного класса [Maturana et al., 1960; Keating, Gaze, 1970; Chung, Raymond, Lettvin, 1970; Witpaard, Keurs, 1975; Мантейфель, Школьник-Яррос, 1980] также является закономерным.

Особо следует отметить, что физиологи не находят и десяти разновидностей рецептивных полей ганглиозных клеток в сетчатке лягушки [Мантейфель, 1977], в то время как морфологи готовы продолжать подразделение ганглиозных клеток. Это лишний раз указывает на то, что поиск структурно-функциональных коррелятов актуален. Таким образом, обсуждение проблем классификации ганглиозных клеток сетчатки приводит к заключению о неполноте примененных до сих пор критериев и желательности дальнейших углубленных исследований. Обязательно при этом применение классического метода Гольджи для общей характеристики отростков клетки, Гольджи-электронной микроскопии, новейших методик внутриклеточного окрашивания нейронов (проционовым желтым, люциферовым желтым) в сочетании с микроэлектродными электрофизиологическимн исследованиями, а также иммуноцитохимии и пероксидазы хрена для определения проекций нейронов в образовании мозга.

----

Статья из книги: Нейроны сетчатки | Е.Г. Школьник-Яррос, А.В. Калинина