Особенности нейронов парво- и магноцеллюлярных слоев

Описание

По современным данным, нейроны НКТ, участвующие в кодировании цвета, локализуются в парвоцеллюлярных слоях. Здесь сконцентрированы тонические клетки RG- и YВ-типов, для которых характерна линейная суммация колбочковых сигналов по площади рецептивного поля. Нелинейность возникает, как и у оппонентных ганглиозных клеток сетчатки, лишь в специальных условиях адаптации.

Среди нейронов этих слоев выделяют две большие группы: широкополосные №6-клетки (от англ. «widp band») и узкополосные Wb-клетки (от англ. «narrow band»). Wb-клетки избирательно возбуждаются в узком диапазоне длин волн, как правило из коротко- или длинноволновой части спектра, и тормозятся на остальные.

Wb-клетки реагируют возбуждением в более широком диапазоне длин волн и торможением — в небольшой области спектра. При стимуляции белым светом Wb-нейроны ведут себя как ганглиозные клетки В-типа, а Nb-нейроны — как клетки D-типа. Оказалось, что реакции Wb- и Nb-клеток по-разному зависят от отношения яркости стимула, освещающего центр рецептивного поля, к яркости фона (ахроматического или хроматического): при яркостях центрального стимула, больших яркости фона, активируются Wb-клетки, при яркостях, меньших яркости фонового окружения, — Nb-клетки.
[banner_centerrs] {banner_centerrs} [/banner_centerrs]


Интересно в этой связи, что максимально насыщенными цвета, кроме красных, воспринимаются не на темном фоне, а на светлом ахроматическом фоне. Например, синий цвет наблюдается максимально насыщенным, тогда как его яркость составляет лишь ~ 10% от яркости фона, т. е. в условиях, оптимальных для активации Nb-нейронов.

Клетки Nb- и Wb-типов не исчерпывают всей популяции нейронов в мелкоклеточных слоях, включающих также Wh/Bl-нейроны и нейроны, имеющие промежуточные между Nb- и Wb-типами свойства.
Магноцеллюлярные слои также состоят из оппонентных нейронов с пространственно разнесенными в рецептивном поле входами от колбочек разного типа. Часть авторов связывают нейронные сети этих слоев с кодированием яркости, другая часть — с кодированием движущихся объектов. В пользу последней точки зрения свидетельствуют такие свойства нейронов из крупноклеточных слоев, как выраженная чувствительность к высоким временным частотам, высокая контрастная чувствительность и большие рецептивные ПОЛЯ.

Функциональные различия между нейронами из парво- и магноцеллюлярных слоев во многом определяются организацией их афферентных входов. В НКТ обезьяны ретинальные волокна от фазических и тонических ганглиозных клеток оканчиваются соответственно в крупно- и мелкоклеточных слоях. По свойствам реакций и строению РП фазические и тонические нейроны у обезьяны напоминают Y- и Х-нейроны в зрительной системе кошки, у которой аксоны этих клеток также оканчиваются в разных слоях НКТ.

Из различий в детекторных свойствах Y- и Х-нейронов вытекают функциональные различия образуемых ими слоев НКТ: тонические нейроны мелкоклеточных слоев участвуют в анализе интенсивности и спектрального состава излучения в центре поля зрения, а фазические нейроны крупноклеточных слоев — резких перепадов в освещенности (например, при перемещении объекта) на периферии поля зрения.

По-видимому, фазические ганглиозные клетки, нейроны верхнего двухолмия и крупноклеточных слоев НКТ включены в систему контроля быстрых саккадических движений глаз.

Анатомическая сегрегация нейронов с разными функциональными свойствами наблюдается уже в сетчатке, где отростки биполяров и ганглиозных клеток оn- и оff-типов локализуются в разных подслоях внутреннего синаптического слоя. Такое «анатомическое обособление» нейронных систем, образующих разные каналы передачи информации, является общим принципом в построении анализаторных структур и наиболее ярко выражено в колончатой организации коры.