Психофизиология цветового зрения | Цветовые колонки

Описание

Нейроны коры со сходными свойствами группируются в вертикальные столбцы (колонки), идущие радиально от поверхности коры к белому веществу. При микроэлектродном исследовании это проявляется в том, что по мере погружения электрода в глубину коры (перпендикулярно к ее поверхности) по ходу встречаются нейроны с близкими свойствами.

Морфологически колонки выявляются, в частности, по преобладанию вертикальных связей между нейронами внутри колонки над горизонтальными связями между соседними колонками. Деление коры мозга на вертикальные элементарные единицы, объединяющие нейроны из разных слоев, обнаружил методами гистологии Лоренте де Но (1943).


Колонки имеют вид встроенных в кору трехмерных прямоугольных блоков разной величины: если смотреть на поверхность коры сверху, то это будут пластины с размерами по ширине от 20-50 мкм до 250-500 мкм и по длине — от 1 мм и более.
[banner_centerrs] {banner_centerrs} [/banner_centerrs]

Основную информацию о колончатой организации зрительной коры дали работы Хьюбела и Визеля, которые применили меченые аминокислоты, использовав для своих целей предложенный американским ученым Л. Соколовым метод оценки активности мозга с помощью 2-дезоксиглюкозы, меченной радиоактивным изотопом углерода.

Суть метода состоит в том, что меченая аминокислота, поглощаемая клетками сетчатки, доставляется к нейронам коры через НКТ и там поглощается тем интенсивнее, чем выше активность коркового нейрона. Последнее объясняется включением дезоксиглюкозы, имитирующей глюкозу, в метаболический цикл.

Таким образом, радиоактивными оказываются те участки коры, которые активируются данным стимулом. Эти участки обнаруживаются, если срезы мозга прижать к фотопластинке, чувствительной к радиоактивному излучению. С помощью этого метода Хьюбел и Визель продемонстрировали наличие колонок глазодоминантности и ориентации линий в зрительной коре обезьяны. По современным электрофизиологическим и морфологическим данным, цветочувствительные нейроны коры объединены в такие же функциональные блоки — колонки.

Первые сведения о цветовых колонках получены Майклом в работах на стриарной коре обезьян Старого Света. В цветовой колонке, объединяющей цветочувствительные нейроны из разных слоев — от поверхности коры до белого вещества, клетки реагируют только на монохроматические излучения в узком диапазоне спектра. Каждая колонка детектирует специфическую полосу спектра.

Цветовые колонки чередуются: колонка с нейронами, селективно выделяющими область 490—500 нм (максимум реакций), сменяется колонкой с нейронами, настроенными на выделение области 610 нм, и т. д. В ширину цветовые колонки достигают 100-250 мкм и в длину — нескольких миллиметров. Границы цветовых колонок не совпадают с границами колонок, организованных по другим признакам.

Объединяясь в цветовую колонку по признаку спектральной избирательности, цветочувствительные нейроны могут различаться по другим свойствам: могут иметь разное строение РП (концентрические «простые», «сложные», «сверхсложные»), разную ориентационную избирательность, различаться по глазодоминантности.

В пределах одной цветовой колонки клетки с концентрическими и «простыми» РП имеют одну и ту же оппонентность (R+G- в центре РП и R-G+ на периферии или наоборот), а «сложные» и «сверхсложные» клетки — спектральную чувствительность, совпадающую со спектральной чувствительностью оn-компонента клеток с концентрическими и «простыми» РП.

Новые возможности в изучении функциональной организации зрительной коры открывает гистохимический метод окраски нейронов соответственно содержанию в них митохондриального энзима цитохромоксидазы. Активность энзима является показателем высокоэнергетических метаболических процессов, протекающих в отдельных частях нейрона и в отдельных нейронных сетях.

Распределение цитохромоксидазы в слоях коры, выявляемое после специальной гистохимической обработки методами световой или электронной микроскопии, коррелирует с местами концентрации возбуждающих синапсов и местами активного трансмембранного транспорта ионов натрия. С применением этого метода в полях 17 и 18 коры обезьяны выделены подобласти (в виде темных пятен) с повышенным содержанием фермента цитохромоксидазы, чередующиеся с зонами (в виде светлых пятен) с пониженной концентрацией энзима.

Оказалось, что обнаруженные гистологические различия соответствуют различиям функциональным: цитохром-темные области объединяют цветочувствительные нейроны, а цитохром-светлые — нейроны-детекторы ориентаций линий и углов. В отдельную цитохром-темную зону, имеющую вид пятна или полоски 0,5x1 мм, входят цветочувствительные клетки из 2, 3, 4В, 5 и 6 слоев, не обладающие ориентационной чувствительностью.

Они имеют концентрические РП и делятся на три группы:

• ахроматические нейроны типа широкополосных Wb-клеток НКТ;
  
• BG-нейроны с двойной цветовой оппонентностью и
  
• YВ-нейроны с двойной цветовой оппонентностью.
  

RG- и YВ-клетки с двойной цветовой оппонентностью не реагируют на белый свет и однородные цветовые вспышки. Их реакции были максимальны при одновременном засвете центра и периферии РП оппонентными излучениями.

Небольшая часть цитохромсветлых зон состоит из цветочувствительпых нейронов, сочетающих цветовую и ориентационную избирательность. Светлые зоны связаны только между собой, но не с темными зонами. Цитохром-темные области поля 18 связаны, с одной стороны, с аналогичными зонами поля 17 и, с другой, с зоной V4, где сконцентрированы исключительно цветокодирующие нейроны.

Эти данные свидетельствуют в пользу колончатой организации нейронных структур цветовых каналов в коре и их независимости от нейронных каналов по обработке информации о форме объекта.