Анатомия головного мозга │ Часть 2

Описание

Функции коры

Лобная доля. Основной функцией лобных долей является контроль произвольных движений, координация двигательных механизмов выразительной речи, а также обеспечение «творческого», или абстрактного, мышления.

Лобную долю можно разделить на пять областей:

• моторную,
• премоторную,
• лобную моторную зрительную,
• моторную область речи Брока
• и лобную ассоциативную области
  

(рис. 4.1.12, 4.1.13).









Первичная двигательная область (моторная область; 4-е поле по Бродману).

Моторная область находится впереди центральной борозды, отделяющей лобную долю от теменной доли. Состоит она из большого количества гигантских пирамидных клеток Беца.

В ней представлены движения, а не индивидуальные мышцы. Клетки, управляющие движениями, расположены таким образом, что движения нижней половины тела представлены в верхней части извилины, а верхней — в нижней. Аксоны нейронов спускаются через внутреннюю капсулу и ножки мозга в виде кортикобульбарных и кортикоспинальных путей.

Удаление двигательной области коры головного мозга ведет к параличу.

Премоторная область (поле б) лежит непосредственно кпереди первичной двигательной коры, занимая заднюю часть трех горизонтально ориентированных лобных извилин.

Формирует она волокна фронтопонтомозжечковых трактов, а также отдает многочисленные волокна базальным ганглиям.

Предполагают, что премоторная кора вовлечена в планирование двигательных действий. Об этом свидетельствует то, что лишь при размышлении о предполагаемом действии нейроны шестого поля возбуждаются. Стимуляция этих нейронов приводит к подъему руки противоположной стороны, а голова и глаза поворачиваются в направлении поднятой конечности. Зрачки расширяются, и нарушается речь (см. рис. 4.1.12, 4.1.13).

Разрушение этой области сопровождается псевдомозжечковой атаксией противоположной стороны. Нарушается также возможность копирования изученных движений (апраксия). При этом отдельные движения не повреждены, но больной не способен производить их в нужной последовательности.

Лобная моторная зрительная область (поле 8 по Бродману).

Эта область (поле 8 и частично 6 и 9) занимает заднюю часть медиальной лобной извилины (gyrus frontalis medius).

Лобная моторная зрительная область важна в произвольных движениях глаза. Некоторые участки определяют конвергенцию, дивергенцию и аккомодацию.

Необходимо отметить, что движение глаз, зрачка и век могут выявляться при электростимуляции почти всех областей полушарий мозга. Электростимуляция лобной моторной глазной области приводит к саккадическим движениям, в отличие от реакции при стимуляции полей 18, 19 и 22 (плавное слежение и вергентные движения). Стимуляция 8-го поля у обезьян сопровождается содружественным контрлатеральным отклонением глаз. При этом расширяется зрачок, а голова и туловище поворачиваются в противоположную сторону. Повреждение лобной доли вызывает обратимую потерю способности к контрлатеральным саккадическим движениям.

Эта область коры отличается многочисленными связями.

Афферентные волокна поступают в зрительную лобную кору от зрительного бугра, а также от верхне-височной, перистриарной и теменной (область 7) коры. Здесь обнаружены нейроны, контролирующие движения глаз.

Эфференты проецируются на базальные ганглии, зрительный бугор, претектальную область (включая ядро зрительного тракта), верхние бугорки четверохолмия и часть ретикулярной формации моста.

В свою очередь необходимо отметить, что лобные зрительные области проецируются на контрлатеральные лобные поля и на области коры с этой же стороны. Обеспечивают они зрительное восприятие (на 7-м поле теменной коры и перистриатной коре).

При проекции на средний мозг волокна прелобной коры пересекают переднюю часть внутренней капсулы и делятся на дорзальные и вентральные пути в ростральной части промежуточного мозга.

Дорзальный трансталамический путь пересекает дорзомедиальное и интраламилярное ядро зрительного бугра и среднюю часть подушки, образуя при этом небольшое количество синаптических связей. Синапсы обнаруживаются также в претектальных ядрах и в верхних бугорках четверохолмия.

Вентральный педункулотегментальный путь проходит в наиболее вентральной части ножки мозга, поставляя волокна к ядрам гипоталамуса, а глубже — к верхним бугоркам четверохолмия. При этом лобные зрительные области обладают топографической проекцией на верхние бугорки четверохолмия. Завершается путь в ретикулярной формации моста.

Третья префронтальная связка возникает в области диэнцефально-мезенцефалического соединения, расположенного около красного ядра. Этот путь проецируется на ядро медиального продольного пучка и промежуточное ядро Кахаля с этой же стороны, а также на ядро Даркшевича и растральную часть глазодвигательного ядра, с обеих сторон.

Различные участки лобной зрительной коры контролируют саккадические движения глаза различной амплитуды, а также направление саккад. Они обеспечивают так называемое «зрительное внимание», направляя глаза к «цели».
[banner_centerrs] {banner_centerrs} [/banner_centerrs]

В настоящее время выясняется роль лобной доли в функционировании век. Произвольное закрытие век требует расслабления леватора век и сокращения круговой мышцы глаза. Существуют разногласия относительно локализации участков мозга, контролирующих волевые движения века. Эти участки могут располагаться в двигательной премоторной или лобной моторной зрительной областях. Стимуляция этой области ведет к контрлатеральному закрытию века. Односторонние повреждения недоминирующих лобных долей могут сопровождаться двусторонним нарушением закрытия века.

Моторная речевая область Брока (поля 44 и 45 по Бродману).

Эта область располагается в задне-нижней части лобной доли. Она вносит вклад в инициирование речи. Повреждение области Брока приводит к афазии, заключающейся в сложности соединения в определенной последовательности слов для обеспечения связанной речи (экспрессивная афазия). Больные при этом понимают как письменную, так и разговорную речь, но обычно не могут ничего произнести. Нарушена также способность писать, хотя рука может использоваться для выполнения других действий.

Лобная ассоциативная область. Эта важная область в передней половине лобной доли ответственна за инициирование всех типов поведенческо-интеллектуальных, висцеральных и эмоциональных функций. Изменения памяти, интеллекта и индивидуальности наступают при раздражении или массивном разрушении лобных долей. Это особенно выражено в тех случаях. когда поражено доминирующее полушарие.

Обонятельный тракт находится ниже глазничной поверхности лобной доли и является единственным сенсорным путем, достигающим коры без образования синапсов в зрительном бугре. Односторонняя опухоль глазничной поверхности лобной доли (менингиома обонятельной борозды или менингиома в области малого крыла клиновидной кости) может привести к сдавлению обонятельного тракта и зрительного нерва. В результате развивается аносмия (отсутствие обоняния), ипсилатеральная атрофия зрительного нерва и отек диска зрительного нерва с противоположной стороны (синдром Кеннеди Фостера).

Поражение структур лимбической системы в пределах лобной доли, особенно поясной извилины, может вызвать нарушения эмоциональной стороны жизнедеятельности, а также висцеральные признаки, включая беспричинное слезотечение и изменение реакции зрачка на световые стимулы.

Теменная доля (см. рис. 4.1.12, 4.1.13). В целом функция теменных долей связана с чувствительностью, памятью, относящейся к речи и обучению, а также с ориентацией организма в пространстве путем обработки зрительной информации.

В переднем отделе теменной доли находится извилина, расположенная параллельно прецентральной извилине или двигательной области коры. Это постцентральная извилина, или первичная соматосенсорная кора (поля 3, 1 и 2) (см. рис. 4.1.13). Оставшуюся часть теменной доли можно разделить на две дольки — верхнюю и нижнюю. Поля 5 и 7, расположенные на поверхности верхней теменной дольки, связаны с корреляцией соматосенсорной информации, дающей возможность сознательной оценки веса, свойств поверхности, размера и формы предмета.

Нижняя теменная долька (супрамаргинальная и угловая извилины) тесно связана с речевыми механизмами, поскольку разрушение этой области коры в левом полушарии ведет к нарушению восприятия речи.

Роль теменной доли в пространственной ориентации пока еще не изучена. Однако у больных с ее поражением отмечается нарушение этой функции.

Через теменную долю проходят приводящие волокна, соединяющие области 18 и 19 с лобными долями и стволом мозга. Эти пути включают верхний и нижний продольный пучки.

Предполагают, что теменная кора (поле 7) обеспечивает функцию «внимания» к зрительным целям.

Седьмое поле получает афференты от поясной извилины (g. cinguli), от претектальной области и верхних бугорков четверохолмия через ядра зрительного бугра. Обнаружены также афференты, идущие от лобной зрительной области и престриарной коры к коре теменной дольки.

Эфференты проецируются на претектальную область, верхние бугорки четверохолмия, серое вещество, расположенное вокруг сильвиевого водопровода, и на теменные доли двух полушарий мозга.

При движении глаз нейроны нижней теменной доли активизируются, что свидетельствует об их роли в контроле движений глаз, подчиняющихся воле. Активность продолжается на всем протяжении наблюдения за целью.

Клетки 7-го поля не определяют саккадические движения, поскольку их активность при саккадах не увеличивается.

Стимуляция угловой извилины (g. angularis) приводит у экспериментальных животных к содружественному отклонению глаз. Это поля 38 и 39, переходящие вокруг заднего края средней височной извилины (g. temporalis medius). Оперативное удаление этой области коры не приводит к нарушению движения глаз. Двухсторонние повреждения теменной коры могут привести к развитию моторной апраксии глаза.

Поражение теменной доли сопровождается также нарушением зрительных моторных механизмов, обеспечивающих оптокинетический нистагм, в течение которого глаза производят саккады для поиска и фиксации цели.

Другие моторные признаки изолированных повреждений теменной доли включают содружественное отклонение глаз в противоположную сторону от места повреждения при принудительном закрытии век, малую подвижность больного и плохой контроль (непонимание) конечностей противоположной стороны. Трудности в осмыслении характера действия конечностей ведут к конституциональным и глазодвигательным апраксиям. У больных с повреждениями теменной доли могут возникать трудности в процессе перемещения взгляда от одного зрительного объекта к другому, в пределах контрлатеральной половины поля зрения.

Другим признаком дисфункции теменной доли является неспособность фиксировать зрительный объект.

Кроме сенсорных функций, которые локализуются в задней губе центральной борозды Роландо, теменная доля является участком сложного процесса узнавания и осмысления. Диффузное повреждение теменных долей завершается агнозиями, зрительным невниманием, метаморфопсией, фотопсией, галлюцинациями, иллюзиями и алексией (см. рис. 4.1.12, 4.1.13).

Более подробные сведения о последствиях нарушения функции теменной доли приведены в неврологической литературе. Здесь мы приводим лишь некоторые синдромы.

Зрительная агнозия, которая часто развивается при нарушении кровообращения в ЦНС, характеризуется нарушением процесса узнавания. Агнозия может быть полной или частичной. Зрительная агнозия диагностируется в тех случаях, когда больной может идентифицировать объект только тактильно. Часто нарушено узнавание и осмысление зрительных изображений и цветового смысла изображения.

Двухсторонние повреждения теменной доли (чаще встречается при старческом слабоумии, размягчении височно-затылочной и теменной областей коры, ранениях задних отделов обоих полушарий, энцефалите) сопровождаются зрительной агнозией и зрительной атаксией (синдром Балинта).

Зрительная пространственная агнозия характеризуется возникновением трудностей при оценке размера объекта и расстояния до него. Отмечается также появление неправильного решения «синтетических» пространственных задач типа чтения карты. Симультантная агнозия сводится к тому, что у больных сохранена способность узнавания отдельных объектов, но отсутствует способность воспринимать группу объектов (изображений) как целое.

Астерогнозия характеризуется тем, что больной может анализировать объекты по их виду, но не способен охарактеризовать их тактильно. Это развивается вследствие нарушения сложного взаимодействия между тактильной и зрительной информацией в теменных долях коры.

Диффузные поражения теменных долей могут привести к возникновению иллюзий и метаморфопсий. Эти искажения включают микропсию, макропсию. Больные отмечают движение стационарных целей, неправильно оценивают расстояние до объектов. К специальным типам иллюзий относятся папинопсия (нарушение зрительного восприятия в виде сохранения или повторного возникновения зрительного образа после исчезновения предмета из поля зрения), полиопия галлюцинаторная и др.

Иллюзии развиваются в результате диффузных нарушений коры, а галлюцинации и фотопсии — при развитии опухоли или токсическом повреждении коры.

Особенности патологии теменной доли могут зависеть и от того, локализуется ли патологический очаг в доминирующе м (обычно левом) или недоминирующем полушариях. Доминирующая теменная доля ответственна за развитие нарушения речи типа слуховой сенсорной афазии, зрительной агнозии и аграфии.

При повреждении доминирующей угловой извилины (чаще в результате нарушения кровообращения в бассейне угловой артерии) развиваются нистагм, зрительно-агностические расстройства, аграфия, акалькулия (неспособность складывать или вычитать цифры), пальцевая агнозия, невозможность различать правую и левую стороны (синдром Герстманна; синдром угловой извилины). Возможно развитие гомонимной гемианопсии.

При повреждении недоминирующей угловой извилины нарушается взаимодействие больного с окружающей средой. В результате развивается зрительная дезориентация и топографическая агнозия.

Кпереди от угловой извилины и поперек надвисочной борозды находится надкраевая извилина. В доминирующем полушарии эта область является местом встречи зрительных и слуховых компонентов языка.

Повреждение задних теменных ассоциативных областей нередко завершается развитием апраксии (трудность выполнения «тонких» специализированных движений). Это, по-видимому, связано с недопониманием необходимой последовательности движений для выполнения той или иной функции (т. е. больному неясно, что и в какой последовательности должно быть выполнено). У больного отсутствует способность нарисовать простую диаграмму (конструктивная апраксия). Менее серьезной формой этой патологии является осязательная агнозия (неспособность распознать объект при пальпации). Иногда это заболевание называется астерогнозией. При этом нет никаких признаков потери осязательной или проприоцептивной чувствительности, а нарушена интеграция зрительной и соматосенсорной информации. Апраксия и астерогнозия чаще развиваются после повреждения левого полушария головного мозга. Астерогнозия обычно ограничена противоположной стороной тела, в то время как апраксия обычно двухсторонняя.

Зрительная и слуховая информация жестко связана с функцией языка. По этой причине повреждение полей 39 и 40, также как и части слуховой ассоциативной области, обычно приводит к афазии, известной как афазия Вернике (Wernicke). Если повреждение ограничено только угловой извилиной, теряется способность понимать письменный язык (алексия) и способность писать (аграфия). При этом больные понимают речь. Это состояние обычно развивается после травмы.

Интеграция зрительной и соматосенсорной информации важна для формирования «образа тела», т. е. понимания особенностей положения тела в пространстве. Обширные повреждения полей 7, 39 и 40 одного полушария могут привести к развитию «непонимания» или «пренебрежения» противоположной половины тела. Больные не в состоянии перевязать или разбинтовать собственные конечности. Они также не узнают собственные конечности.

Затылочная доля (поля 17, 18 и 19). Вдоль шпорной борозды (fissura calcarina) располагается первичная зрительная область (поле 17). К ней примыкает «оценочная» зрительная область (поле 18), которая, как полагают, преобразует сигналы, получаемые полем 17, в зрительные образы.

Поле 17 затылочной коры является зоной приема и обработки зрительной информации и обладает важными связями с двигательными зрительными участками коры. Именно на этом уровне зрительной коры оценивается значение увиденного. Раздражение этой области вызывает галлюцинации и образы типа сновидений.

Двигательные связи затылочной доли заслуживают внимания и потому, что они вовлечены в оптокинетический нистагм, рефлекс аккомодации и регуляции бинокулярного зрения.

Поля 18 а 19 взаимозависимы и имеют большее количество связей с остальной частью мозга. Предполагают, что область 18 больше заинтересована объединением зрительной информации. полученной в 17-м поле, в то время как поле 19 переводит эту информацию в более сложную мысленную и двигательную деятельность.

Последние анатомические и физиологические исследования выявили, что существуют, по крайней мере, 10 подобластей полей 18 и 19, нейроны которых обладают способностью реагировать на зрительные стимулы. Каждая из этих подобластей связана с 17-м полем. При этом между собой они не связаны. Повреждение этих подобластей не приводит к слепоте. Нарушаются некоторые зрительные функции, например анализ цвета, восприятие цельности объекта и др.

Зрительная ассоциативная кора, расположенная в некоторых областях височной доли, также вовлечена в обработку зрительной информации. В наибольшей степени это относится к полю 21 (в средней височной коре). Именно это поле обеспечивает узнавание образа, а ее повреждение завершается агнозией.

Выше приведенные свойства зрительной коры обеспечиваются и многочисленными горизонтальными и вертикальными связями между нейронами различных слоев зрительной коры. Именно благодаря их наличию отмечается исключительная пластичность зрительной коры при обработке зрительной информации различного типа.

Более подробно структурная организация зрительной коры и ее функции будут приведены в следующем разделе.

Височная доля (поля 41, 22).

Эта часть мозга связана с восприятием слуховых ощущений, участвует в речевой функции посредством слухового контроля речи, а также играет определенную роль в оценке пространства и в функции памяти. Давно установлено, что поперечная височная извилина (поле 41) является первичным слуховым центром. Небольшое поле (22). окружающее эту извилину, рассматривают как «психический», или «оценочный», слуховой центр. Раздражение большей части височной доли, особенно вдоль средней височной извилины, вызывает ощущения, которые больной описывает как слуховые. Больные с поражением «психического поля» височной доли иногда утрачивают способность оценки звуковых тонов. При этом больной не узнает мотивов, а музыкальные звуки воспринимаются им как беспорядочный шум.

Поле 22 левого полушария также связывают с речевой функцией, поскольку поражение этой области приводит к потере способности понимать значение слов. Существуют также данные, свидетельствующие о том, что височная доля связана с «вестибулярной» чувствительностью (чувство равновесия), так как стимуляция задних отделов верхней височной извилины у больного, находящегося в сознании, вызывает головокружение и ощущение вращения.

Глубокие поражения височной доли часто затрагивают самые нижние волокна зрительной лучистости, идущие от наружного коленчатого тела. При этом нарушены функции зрения. Чаще встречается верхняя квадрантная гемианопсия.

При поражении височной или психомоторной доли развивается эпилепсия, сопровождающаяся зрительными галлюцинациями, чувством deja vu и deja pense («уже виденное» — фр.), при которых зрительный опыт и мысли имеют странные дружественные отношения, появляются автоматизмы, сопутствующие амнезии, компульсивное поведение, гнев и беспокойство.

У больных с односторонним повреждением первичной слуховой коры отмечается незначительная потеря слуха. При нарушении слухового узнавания (слуховая агнозия) поражены ассоциативные слуховые поля. Больные, как правило, отмечают, что они могут слышать звуки, но не могут их идентифицировать.

На вентральной поверхности височной доли обнаруживается область, участвующая в узнавании лица. Повреждение этой области (чаще при нарушении кровообращения в области базилярной артерии мозга), что, как правило, распространяется и на смежную затылочную долю (поля 20, 21), обоих полушарий, сопровождается развитием прозопагнозии (неспособность узнавать лица). Вообще, это состояние не сопровождается другими неврологическими признаками. Больной может читать и называть объекты. В случаях, когда больной слышит голос знакомого человека, он может немедленно идентифицировать его.

Оставшаяся часть верхней височной извилины занята областью 22 (слуховая ассоциативная кора), которая получает большое количество афферентов от полей 41 я 42 к отдает волокна теменной и затылочной долям. Область 22 также вовлечена в функции языка. Повреждение верхней части 22-го поля приводит к возникновению трудностей в понимании языка.

Височные доли особенно важны в функции памяти. Например, стимуляция слуховой ассоциативной коры у больных во время нейрохирургических операций вызывает сложные воспоминания как слухового, так и зрительного характера. При обширных повреждениях височной доли возникает нарушение памяти.

Лимбическая доля (рис. 4.1.14).





Лимбическая система представляет комплекс образований конечного, промежуточного и среднего мозга. Фактически «лимбическая система» совпадает с ранее применявшимся понятием — «обонятельный мозг».

Если новая кора (неокортекс) управляет пространственно-временными взаимоотношениями организма с окружающей средой, а также отвечает за формально-логическое мышление и стереогностические способности, то лимбическая система обусловливает эмоциональные функции и побуждение к действию, а также процессы научения и памяти. Контролирует она и гомеостаз. Немаловажной ее функцией является организация поведенческих реакций индивидуума в ответ на воздействия внешней среды и изменение внутренней среды организма. Эти реакции направлены на сохранение особи и опосредуются через низшие центры промежуточного мозга.

Лимбическая доля имеет какое-то отношение и к функции обоняния, поскольку раздражение или повреждения области гиппокампа сопровождаются ощущением запахов.

Лимбическую долю образуют:

• подмозолистая область (area subcallosa),
• поясная извилина (gyrus cinguli),
• перешеек поясной извилины (isthmus gyri cinguli),
• парагиппокампальная извилина (gyrus parahippocampalis),
• гиппокамп (аммонов рог, зубчатая извилина и основание гиппокампа, или субикулум)
• и диагональная связка Брока.
  

Кроме того, ряд исследователей относят к ней и филогенетически старые структуры обонятельного мозга (обонятельные луковицы, обонятельные бугорки и области коры, расположенные над миндалинами) (см. рис. 4.1.14).

К подкорковым структурам лимбической системы относятся миндалины (corpus amygdaloideum), септальные ядра и переднее таламическое ядро.

Афферентные и эфферентные связи структур лимбической системы как между собой, так и с другими отделами головного мозга чрезвычайно разнообразны. Наиболее выражены реципрокные связи ее с гипоталамусом.

Гипоталамусе и сосковидные (мамиллярные) тела соединяются с гиппокампом и септальной областью посредством свода, с миндалиной — посредством терминальной полоски и амигдалофугального пучка, а с обонятельным мозгом — посредством медиального пучка переднего мозга. Через гипоталамусе и сосцевидные тела лимбическая система соединена со средним мозгом.

Лимбическая система сообщается с новой корой в области лобной и височной долей. Височные области отвечают главным образом за передачу информации от зрительной, слуховой и соматической коры миндалине и гиппокампу. Лобные области служат основным отделом новой коры, регулирующим лимбические зоны.

Базальные ганглии представляют собой подкорковое скопление нейронов в виде группы ядер (рис. 4.1.15; 4.1.16).









Контролируют они двигательную активность тела. Эта функция базальных ганглиев была установлена на основании клинических наблюдений. При их повреждении отмечается нарушение двигательной активности как в виде отсутствия возможности инициировать необходимые движения, так и отсутствия возможности подавлять движения.

При болезни Паркинсона, возникающей при повреждении базальных ганглиев, у больных лицо «невыразительное». Это связывают с нарушением двигательной активности мимических мышц и контроля движений глаза, в частности нарушения саккадических движений. Именно по этой причине мы более подробно рассмотрим нейроанатомию этой области.

Различают три основных скопления подкорковых ядер, которые называются полосатое тело (corpus striatum), ограда (claustrum) и миндалевидное тело (corpus amigdaloideum).

1. Corpus striatum состоит из двух частей — хвостатого ядра (nucleus caudatus) и чечевицеобразного ядра (nucleus lentiformis).
   
   Хвостатое ядро лежит выше и медиальнее чечевицеобразного ядра, отделяясь от последнего прослойкой белого вещества, называемой внутренней капсулой (capsula interna). Утолщенная передняя часть хвостатого ядра, его головка (caput nuclei caudati) образуют латеральную стенку переднего рога бокового желудочка, задний же утонченный отдел хвостатого ядра (corpus et cauda nuclei caudati) тянется назад по дну центральной части бокового желудочка. С медиальной стороны nucleus caudatus прилегает к зрительному бугру, отделяясь от него полоской белого вещества (stria terminalis). Спереди и снизу головка хвостатого ядра доходит до переднего перфорированного вещества (substantia perforata anterior). В этом месте головка соединяется с чечевицеобразным ядром (с частью, называемой putamen). Кроме этого широкого соединения обоих ядер с вентральной стороны, имеются еще тонкие полоски серого вещества, располагающиеся вперемешку с белыми пучками внутренней капсулы. Они послужили причиной названия «полосатое тело» (corpus striatum).
   
   Чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis) залегает латерально от хвостатого ядра и зрительного бугра, отделенное от них внутренней капсулой. На горизонтальном разрезе полушария медиальная поверхность чечевицеобразного ядра, обращенная к внутренней капсуле, имеет форму утла с верхушкой, направленной к середине. Передняя сторона угла параллельна хвостатому ядру, а задняя — зрительному бугру. Латеральная поверхность немного выпукла и обращена к латеральной стороне полушария в области островка. Спереди и вентрально, как было уже указано, чечевицеобразное ядро сливается с головкой хвостатого ядра.
   
   На фронтальном разрезе чечевицеобразное ядро имеет форму клина, верхушка которого обращена в медиальную сторону, а основание — латерально. Чечевицеобразное ядро двумя параллельными белыми прослойками (laminae medullares) разделяется на три членика. Латерально расположенный участок темно-серого цвета называется скорлупой (putamen), а два медиальных, более светлых, вместе носят название бледного шара (globus pallidus).
   
   Отличаясь уже по своему макроскопическому виду, бледный шар (globus pallidus) имеет также и гистологическую структуру, которая существенно отличается от строения других частей полосатого тела.
   
   Ввиду всех этих особенностей бледный шар выделяют в особую морфологическую единицу под названием pallidum, тогда как обозначение striatum оставляют только за putamen и nucleus caudatus. Вследствие этого термин «чечевицеобразное ядро» теряет свое прежнее значение и может употребляться только в чисто топографическом смысле. При этом вместо прежнего названия corpus striatum хвостатое и чечевицеобразное ядра именуют стриопаллидарной системой.
   
   Стриопаллидарная система представляет собой главную часть экстрапирамидной системы, а кроме того, она является высшим регулирующим центром вегетативных функций в отношении теплорегуляции и углеводного обмена, доминирующим над подобными же вегетативными центрами в гипоталамусе.
   
   
2. Ограда (claustrum) представляет собой тонкую пластинку серого вещества, заложенную в области островка, между ним и putamen. От последнего она отделяется прослойкой белого вещества, называемой наружной капсулой (capsula externa).
   
   
3. Миндалевидное тело (corpus amygdaloideum) расположено под putamen в переднем конце височной доли. Миндалевидное тело, по-видимому, относится к подкорковым обонятельным центрам и к лимбической системе. В нем оканчивается идущий из обонятельной доли и переднего перфорированного вещества (substantia perforata anterior) пучок волокон, отмеченный при описании зрительного бугра под названием stria terminates.
   
   Роль миндалины у человека недостаточно изучена. В основном, роль миндалины выявлена на основании исследования неврологических больных. Благодаря этим исследованиям установлено, что механическое или электрическое раздражение миндалины у человека часто приводит к возникновению страха или других реакций эмоционального характера. Таким образом, миндалина у человека участвует в процессах эмоционального восприятия. Показано также, что при двухстороннем повреждении миндалин возникает потеря «эмоциональной» памяти, появление «испуганного» выражения лица, нарушение интеграции обонятельной и зрительной информации.
   
   Хорошо известно, что человек обладает способностью установления настроения и эмоционального состояния другого индивидуума. В последнее время выявлено участие миндалины в этом сложном физиологическом процессе. При определении эмоционального состояния человека наш мозг улавливает и анализирует еле заметные изменения выражения лица, и в первую очередь направленность взора. Невральные механизмы, лежащие в основе этих процессов, точно не ясны. Тем не менее установлено, что «точная» установка взгляда, психофизиологически оцениваемая как наличие «внимания», определяется верхней частью височной коры и миндалиной. При исследовании больных аутизмом выявлено, что нередко у них выявляется аномалия миндалины или ее повреждение. Непосредственные механизмы, лежащие в основе социального суждения о других личностях на основании определения направленнности взгляда, остаются в значительной степени неизвестными.
   

К базальным ганглиям в последнее время относят также черную субстанцию (substantia nigra) и субталамические ядра. Причем в черной субстанции различают 2 части — ретикулярную (pars reticulata) и компактную (pars compacta).

Морфологическими и электрофизиологическими методами показано, что большая часть афферентных сигналов, приходящих к базальным ганглиям, поступает в полосатое тело (см. рис. 4.1.16). Эти сигналы исходят из многих источников, основными из которых являются:

• все области коры больших полушарий;
  
  
• внутрипластинчатые ядра зрительного бугра
  
  
• черная субстанция (по дофаминэргическому пути).
  

От внутреннего отдела бледного шара берет начало самый важный из всех эфферентных путей базальных ганглиев. Заканчивается этот путь преимущественно в зрительном бугре и крыше среднего мозга.

Таким образом, базальные ганглии играют роль промежуточного звена в цепи, связывающей двигательные области коры со всеми ее остальными областями. Основной их функцией является «планирование» двигательной активности.

В последние годы установлено, что базальные ганглии совместно с некоторыми корковыми областями также определяют некоторые познавательные функции, включая внимание, память. Понятие «внимание», в широком смысле слова, представляет собой «процесс выбора». Учитывая то, что процесс ориентации в пространстве и выбора цели интереса, участие в котором принимают саккадические движения глаз, связан с базальными ганглиями, становится ясна значительная роль базального комплекса в процессах ориентации посредством саккад. При этом особое место в контроле саккад глаза играет черная субстанция, в частности ее ретикулярная часть. Как анатомически, так и электрофизиологически доказано наличие ее связи с верхними бугорками четверохолмия. Основной функцией нейронов черной субстанции является торможение активности нейронов верхних бугорков четверохолмия, участвующих в генерации саккад.

В двигательной активности глаз принимает участие и хвостатое ядро, имеющее связи с черной субстанцией и наружными бугорками четверохолмия. Возбуждение хвостатого ядра приводит к саккадическим движениям глаза в противоположную от возбуждаемого ядра сторону.

Субталамическое ядро также участвует в движении глаз. На это ядро проецируются бледный шар, кора лобной области. От субталамического ядра отходят волокна к черной субстанции, наружному и внутреннему сегментам бледного шара.

Функция бледного шара в глазодвигательной активности менее ясна. Это связано с тем, что бледный шар имеет большое количество связей между различными ядрами базальных ганглиев и мало связей с нервными центрами, расположенными вне базальных ганглиев. Глазодвигательные нейроны были обнаружены лишь в дорзальной части бледного шара, т. е. в части, принимающей входы от хвостатого ядра.

Роль базальных ганглиев в движении глаз подтверждается многочисленными клиническими наблюдениями. При болезни Паркинсона, сопровождающейся дегенерацией базальных ганглиев и серого вещества среднего мозга и прерывающей фронтомезенцефалические пути, развивается прогрессивный надъядерный паралич. У таких больных скорость саккадических движений глаза уменьшена. Саккады, как правило, гипометрические, что связано с нарушением функции «памяти саккады». Часто движение глаз не может быть завершено в полном объеме. Вертикальные движения глаза повреждаются более значительно, чем горизонтальные. У больных также выявляется осевая ригидность и деменция. Близкие изменения выявлены и при болезни Хунтингтона.

Мозолистое тело (corpus callosum). Мозолистое тело представляет собой большой пучок волокон (состоит примерно из 250 млн волокон), соединяющих между собой оба полушария (рис. 4.1.17).





Основной функцией этого пучка является передача информации из одного полушария в другое.

Основными функциями мозолистого тела являются:

• Корреляция изображений на правой и левой половинах поля зрения.
  
  
• Интеграция ощущений, поступающих от парных конечностей, необходимая для обучения двигательной координации.
  
  
• Интеграция процессов внимания и активации в полушариях.
  

У больных, у которых с терапевтической целью была произведена перерезка мозолистого тела, нарушений функций мозга в повседневной жизни не наблюдалось. Они выявлялись лишь с помощью специальных тестов. У других больных развиваются иногда довольно значительные нарушения поведения. Наиболее часто проявляется это «словесной слепотой», «словесной глухотой» и потерей координации движений правой и левой конечностей.

Продолжение в следующей статье: Анатомия головного мозга ? Часть 3

----

Статья из книги: Строение зрительной системы человека | Вит В. В.