Зрачок. Зрачковый рефлекс

Описание

Отверстие в центре радужки. В зрячем глазу величина зрачка постоянно меняется от 2 до 8 мм до влияние освещенности. При умеренном освещении в комнатных условиях диаметр зрачка в среднем 3 мм. Под влиянием тонуса двух мышц радужки изменяется его диаметр. Сфинктер осуществляет сокращение (миоз), а дилятатор - его расширение (мидриаз). Изменение диаметра зрачкового отверстия происходит рефлекторно:

- в ответ на раздражение сетчатки светом;

- при аккомодации;

- при конвергенции и дивергенции зрительных осей;

- при реакции на другие раздражители.

Рефлекторная дуга зрачкового рефлекса на яркий свет представлена четырьмя звеньями. Она начинается от фоторецепторов сетчатки (I). Сигнал передается по зрительному тракту в переднее двухолмие мозга (II). Отсюда импульс на сужение зрачка пойдет через ресничный узел (III) к нервным окончаниям сфинктера зрачка (IV). Весь рефлекторный путь занимает около 1 с. Импульс на расширение зрачка идет от спинального центра через верхний симпатический ганглий к дилататору зрачка.

↑ Цилиарное тело

Цилиарное тело (рис.12).





Средняя оболочка глазного яблока -сосудистый тракт (uvea), эмбриогенетически соответствует мягкой мозговой оболочке и состоит из трех частей: собственно сосудистой оболочки (хориоидеи), цилиарного тела (corpus ciliare) и радужной оболочки (iris).

Цилиарное тело недоступно осмотру невооруженным глазом в отличие от радужной оболочки. Только при гониоскопии, у вершины камерного угла можно видеть небольшой участок передней поверхности цилиарного тела, слегка прикрытого нежными волокнами увеальной части трабекулярного аппарата. На вертикальном срезе глазного яблока ресничное (цилиарное) тело имеет форму кольца шириной, в среднем, 5-6 мм (в носовой половине и вверху 4,6-5,2 мм, в височной и внизу - 5,6-6,3 мм), на меридиональном - треугольника, выступающего в его полость. В цилиарном теле, как и в радужной оболочке различают: мезодермальную часть, состоящую из мышечной и соединительной ткани, богатой сосудами и нейроэктодермальную, ретинальную, состоящую из двух эпителиальных листков.

Макроскопически в этом поясе собственно сосудистой оболочки выделяют две части: плоская часть цилиарного тела (orbiculus ciliaris), шириной 4 мм, граничит с ora serrata сетчатки и ресничная часть цилиарного тела (corona ciliaris), шириной 2 мм, с 70-80 беловатыми ресничными отростками processus ciliares). Каждый ресничный отросток имеет вид валика или пластинки высотой около 0,8 мм и длиной (в меридиональном направлении) 2 мм. Поверхность межотростковых впадин также неровная и - покрыта мелкими выступами. На наружную поверхность склеры ресничное тело проецируется в виде пояска указанной выше ширины (6 мм), начинающегося, а фактически заканчивающегося у склеральной шпоры, т. е. в 2 мм от лимба. Гистологически в ресничном теле различают несколько слоев, которые в направлении снаружи внутрь располагаются в следующем порядке: мышечный, сосудистый, базальная пластинка, пигментный и беспигментный эпителий (pars ciliaris retinae) и, наконец, membrana limitans interna, к которой крепятся волокна ресничного пояска. Гладкая ресничная мышца начинается у экватора глазного яблока от нежной пигментированной ткани супрахориоидеи в виде мышечных звезд, число которых по мере приближения к заднему краю мышцы быстро увеличивается. В конечном итоге они сливаются между собой и образуют петли, дающие видимое начало уже самой ресничной мышцы. Происходит это на уровне зубчатой линии сетчатки. В наружных слоях мышцы образующие ее волокна имеют строго меридиональное направление (fibrae meridionales) и носят название мышцы Брюке (m. Brucci). Более глубоко лежащие мышечные волокна приобретают сначала радиальное направление (fibrae radiales, мышца Иванова, 1869), а затем циркулярное - мышца Мюллера (fabrae circulares, m.Mulleri, 1857). У места своего прикрепления к склеральной шпоре ресничная мышца заметно истончается. Две ее порции (радиальная и циркулярная) иннервируются глазодвигательным нервом, а продольные волокна -симпатическим.

Чувствительная иннервация обеспечивается из plexus ciliaris, образованного длинными и короткими ветвями ресничных нервов.

Сосудистый слой цилиарного тела является непосредственным продолжением того же слоя хориоидеи и состоит, в основном, из вен различного калибра, так как основные артериальные сосуды этой анатомической области проходят в перихориоидальном пространстве и сквозь ресничную мышцу. Имеющиеся здесь отдельные мелкие артерии идут в обратном направлении, т.е. в хориоидею. Что касается ресничных отростков, то они включают в себя конгломерат из широких капилляров и мелких вен. Спереди к каждому отростку подходит маленькая артерия, а в сторону orbiculus ciliaris отходит несколько вен. Базальная пластинка (lam. basalis) ресничного тела также служит продолжением аналогичной структуры хориоидеи и покрыта изнутри двумя слоями эпителиальных клеток - пигментированными (в наружном слое) и беспигментными. Оба являются продолжением редуцированной сетчатки.

От стекловидного тела беспигментный эпителий отграничен бесструктурной membrana limitans interna, которая аналогична такой же мембране сетчатки. Внутренняя поверхность ресничного тела связана с хрусталиком посредством так называемого ресничного пояска (zonula ciliaris), состоящего из множества очень тонких стекловидных волоконец (fibrae zonulares). Этот поясок играет роль подвешивающей связки хрусталика и вместе с ним, а также с ресничной мышцей, составляет единый аккомодационный аппарат глаза. Различают передние и задние зонулярные волоконца. Первые отходят от основания ресничных отростков и прикрепляются к капсуле хрусталика в области экватора и позади него, вторые - гнутся от зубчатой линии сетчатки вдоль впадин между ресничными отростками и крепятся к передней капсуле хрусталика впереди экватора. Вследствие описанного выше перекреста передних и задних зонулярных волоконец, у экватора хрусталика образуется щелевидное пространство треугольной формы. Хотя это пространство не замкнуто, оно называется каналом (Петитов канал).

Кровоснабжение ресничного тела осуществляется за счет двух длинных задних цилиарных артерий (ветви глазничной артерии), которые, проходя через склеру у заднего полюса глаза, идут затем в супрахориоидальном пространстве по меридиану 3 и 9 часов. Задние цилиарные артерии анастомозируют с разветвлениями передних и задних коротких ресничных артерий. Ресничное тело выполняет следующие функции: вырабатывает внутриглазную жидкость (ресничные отростки и эпителий) и участвует в акте аккомодации (мышечная часть с ресничным пояском и хрусталиком). Следует отметить, что цилиарный эпителий имеет огромное количество нервных окончаний. У новорожденных цилиарное тело развито недостаточно. В первые годы жизни двигательные и трофические нервы развиты лучше, чем чувствительные, поэтому при воспалительных и травматических процессах цилиарное тело безболезненно. К 7-10-летнему возрасту цилиарное тело такое же, как у взрослых.

Функции ресничного тела: является опорой для хрусталика, участвует в акте аккомодации (механизм см. в главе «хрусталик»), продуцирует внутриглазную жидкость, является тепловым коллектором переднего отрезка глаза.
[banner_centerrs] {banner_centerrs} [/banner_centerrs]

↑ Хориоидеи (Собственно сосудистая оболочка)

Собственно сосудистая оболочка - самая обширная часть сосудистого тракта. Она выстилает весь задний отдел склеры на протяжении от orea serrata до места выхода из нее через решетчатую пластинку зрительного нерва. Сосудистый тракт богат темным пигментом, который содержится в соединительнотканных клетках (хроматофоры). Если аккуратно отделить склеру и обнажить сосудистую оболочку, то глазное яблоко внешне будет похоже на темную виноградину, висящую на "стебле" зрительного нерва. Отсюда и произошло название - увеальный тракт (uvea - виноградная ягода). Пигмент поглощает лучи света, которые пробиваются внутрь глаза через открытые части склеры и радужную оболочку. Благодаря этому не происходит диффузного освещения сетчатки. Такое освещение мешало бы усреднению яркости и, как следствие, четкости изображения, получающегося от тех лучей, которые проходят через зрачок.

Следует отметить, что при флюоресцентной ангиографии хорошая видимость хориоидеи зависит от плотности пигмента в клетках пигментного эпителия, и, в меньшей степени, от плотности пигмента собственно сосудистой оболочки.

Большая часть сосудистого тракта состоит из кровеносных сосудов, питающих внутренние ткани глазного яблока и его содержимое. Наполнение хориоидеи кровью происходит в основном из четырех задних коротких цилиарных артерий, прободающих склеру обычно в двух местах: чуть кнаружи и кнутри от зрительного нерва и образующих внутри глазного яблока височную и носовую хороидальные ветви (иногда имеется еще и верхняя веточка).

Хориоидея участвует в поддержании достаточного тургора глазного яблока и обеспечивает тонкие фотохимические процессы в сетчатой оболочке.

Хороидея состоит из нескольких слоев: околососудистого пространства (spatium perichoroideale) и ряда пластинок -надсосудистой, сосудистой, сосудисто-капиллярной и базальной (lam. suprachorioidea, vasculosa, chorioidocapillaris et basalis соответственно). Изнутри сосудистая оболочка выстлана пигментным эпителием, который принадлежит уже слоям сетчатки. От количества содержащегося в этом слое пигмента зависит окраска глазного дна. Околососудистое (перихороидальное) пространство представляет собой очень узкую щель между внутренней поверхностью склеры и lam. vasculosa. Сзади, на носовой стороне глазного яблока, это пространство заканчивается в 2-3 мм от места выхода из склеры зрительного нерва. На височной - у центральной ямки сетчатки, а спереди - у места прикрепления к склеральной шпоре ресничного тела. На самом деле свободного околососудистого пространства не существует, т.к. оно пронизано нежными эндотелиальными пластинками, которые проходят в очень косом, почти параллельном направлении и расположены 6-8 слоями. Они связывают между собой стенки, отграничивающие рассматриваемое пространство. Эта связь становится особенно прочной в местах, где происходит переход сосудов из хориоидеи в склеру (вортикозные вены) или в обратном направлении (задние короткие ресничные артерии). Вдоль перихориоидального пространства от заднего полюса глаза к ресничному телу проходят два артериальных ствола - aa.ciliares posteriors longae. К обоим примыкают тяжи коллагеновой ткани с примесью гладких мышечных волокон, которые, в свою очередь, связаны с ресничной мышцей. Каждую артерию сопровождает ресничный нерв. Lam. suprachoroidea расположена в перихороидальном пространстве и состоит из трех основных элементов: эндотелиальных пластинок, о которых говорилось выше, эластических волокон и хроматофоров. Эластические волокна толще таковых же в склере, идут обычно по прямой линии или дугообразно, образуя сплетения. Хроматофоры представлены плоскими ветвистыми клетками, содержащими коричневые пигментные зерна.

Сосудитая пластинка хориоидеи - мягкая, коричневого цвета перепонка, толщиной от 0,2 до 0,4 мм (в зависимости от кровенаполнения) - состоит из двух слоев: крупных сосудов (наружный) и сосудов среднего калибра. В первом из них преобладают артерии, а во втором - вены.

Хороидальная строма состоит из тех же элементов, что и супрахороидальная ткань, но содержит, кроме того, и коллагеновые фибриллы. Особенностью является также и то, что число хроматофоров по направлению снаружи кнутри быстро уменьшается, а у хориокапиллярного слоя они вообще отсутствуют. Нервные волокна, отходящие от сплетений, локализующихся в супрахороидеи, сопровождают, в основном, артерии.

Слой капилляров - важнейший в функциональном отношении слой хороидеи. Эта пластина хориоидеи имеет свою строму, которая очень нежна и состоит из весьма тонких коллагеновых и эластических фибрилл. Образуется lam.choroidocapillaris за счет мелких артерий и вен, которые подходят к нему снаружи почти вертикально и звездообразно распадаются на капилляры.

Следует подчеркнуть еще одну важную особенность этих капилляров -они распределены в одной плоскости и имеют ширину, позволяющую пропускать эритроциты не последовательно один за другим, а по нескольку в один ряд. Сеть капилляров особенно густа в макулярной области сетчатки. Межсосудистые промежутки иногда не больше 5. Именно поэтому на ангиограмме увидеть такие сосуды невозможно. Только в тех случаях, когда формируется деструкция хориокапилляров и пигментного эпителия, становятся отчетливо видны крупные сосуды хориоидеии.

Базальная мембрана (мембрана Бруха) - стекловидная оболочка, плотно соединенная с хориокапиллярным слоем хориоидеи. На гистологических препаратах в ней выделяют две пластинки - наружную эластическую) и внутреннюю (кутикулярную), составляющую ее главную массу. С возрастом мембрана Бруха постепенно утолщается, в ней откладываются липиды, снижается ее проницаемость для жидкостей. У пожилых людей часто обнаруживают фокальные сегменты кальцификации.

Анатомические особенности сосудистой оболочки:

- лишена чувствительных нервных окончаний и поэтому развивающиеся в ней патологические процессы не вызывают болевых ощущений;

- образующие ее сосуды не анастомозируют с передними ресничными артериями и вследствие этого при хориоидитах передний отдел глаза выглядит интактным;

- обширное сосудистое ложе при небольшом числе отводящих сосудов (4 вортикозные вены) способствует замедлению кровотока и оседанию здесь возбудителей различных заболеваний;

- тесно связана с сетчаткой, которая при ее заболеваниях тоже, как правило, вовлекается в патологический процесс;

- из-за наличия супрахориоидального пространства достаточно легко отслаивается от склеры. Удерживается в нормальном положении, в основном, за счет отходящих венозных сосудов, перфорирующих белочную оболочку глаза в области экватора. Стабилизирующую роль играют также сосуды и нервы, проникающие в хориоидею из этого же пространства.

Основные функции хориоидеи: Осуществляет питание пигментного эпителия сетчатки, фоторецепторов и наружного плексиформного слоя сетчатки, поставляет сетчатке вещества, способствующие осуществлению фотохимических превращений зрительного пигмента, участвует в поддержании внутриглазного давления и температуры глазного яблока, является фильтром для тепловой энергии, возникающей при абсорбции света.
Методы исследования: офтальмоскопия (визуальная оценка картины глазного дна), биомикроскопия, флюоресцентная ангиография (оценка сосудистой архитектоники; выявление дефектов в мембране Бруха, неоваскуляризации, микроаневризм и т. д.; следует отметить, что только при этой методике виден весь просвет сосуда), реоофтальмография (метод количественного определения притока и оттока крови из оболочки за единицу времени).

↑ Хрусталик

У взрослого человека представляет собой прозрачное, желтоватое, полутвердое, бессосудистое тело в форме двояковыпуклой линзы диаметром 910 мм и толщиной 3,6-5 мм (в зависимости от аккомодации). Радиус кривизны передней поверхности в покое аккомодации равен 10 мм, задней 6 мм. Поэтому преломляющая сила хрусталика варьируется от 19,11 до 33,06 дптр. У новорожденных хрусталик почти шаровидный, имеет мягкую консистенцию и преломляющую силу до 35,0 дптр.

Рост хрусталика происходит в основном за счет увеличения диаметра. Масса хрусталика ребенка 65 мг и к 20-30 годам приближается к 200 мг. В старческом возрасте хрусталик весит 250 мг. Следует отметить, что масса хрусталика растет неадекватно увеличению его объема - вещество хрусталика уплотняется. Начинается уплотнение с эмбрионального ядра. Постепенно распространяясь, оно захватывает корковые слои.

В глазу хрусталик находится за радужкой в углублении (fossa patellaris) на передней части стекловидного тела. В этом положении он удерживается многочисленными волокнами, образующими в сумме подвешивающую связку (ресничный поясок) - zonula ciliaris. Волокна тянутся к экватору хрусталика от эпителия плоской части ресничного тела и его островков вплоть до зубчатой линии. Частично перекрещиваясь, они вплетаются в капсулу хрусталика в 2-х мм кпереди и 1 мм кзади от экватора, не непрерывным рядом, а пучками, образуя Петитов канал и формируя зонулярную пластинку. Пояс прикрепления волокон имеет ширину 2 мм и смещен кпереди по отношению к экватору. Это объясняется тем, что передние волокна заходят дальше на переднюю поверхность хрусталика, чем задние. Задняя поверхность хрусталика, также как и передняя, омывается водянистой влагой, т.к. почти на всем протяжении отделяется от стекловидного тела узкой щелью (ретролентальное пространство-spatium retrolentale). Однако по наружному краю это пространство ограничивается кольцевидной (гиалоидно-капсулярной) связкой Вигера, которая фиксирует хрусталик к стекловидному телу.

Гистологически в хрусталике выделяют:

1. Капсулу;

2. Капсулярный эпителий;

3. Хрусталиковое вещество.

Капсула бесструктурна, сильно преломляет свет, устойчива к воздействию различных патологических факторов. При разрезах края ее раны закручиваются кнаружи. В капсуле выделяют переднюю и заднюю части с границей в экваториальной зоне. Передняя часть капсулы толще задней (соответственно 0,02 и 0,002-0,004 мм), что обусловлено нахождением под ней однослойного эпителия.

Самые толстые места капсулы находятся в двух концентричных экватору поясах - переднем (находится в 1 мм кнутри от места прикрепления передних зонулярных волокон) и заднем (кнутри от места заднего при-крепления ресничного пояска). Пояс наибольшей толщины передней сумки располагается на расстоянии 3 мм от переднего полюса хрусталика и сформирован двумя слоями: кутикулярным и зонулярным. Эта двухслойность капсулы возникла вследствие того, что к основной сумке напластовываются окончания волокон ресничного пояска. С возрастом зонулярный слой (пластинка) передней сумки нередко теряет прозрачность, отслаивается от кутикулярной пластинки и может закрыть дренажную область камерного угла, вызвав тем самым особую форму глаукомы. Проколы и разрезы капсулы удобнее проводить в именно этих, наиболее толстых ее местах, т.к. легче выдержать запланированную линию разреза и края разреза лучше видны. Наиболее тонка капсула в зоне заднего полюса и вокруг него.

Эпителий хрусталика однослойный. Он выполняет несколько функций: трофическую, барьерную и камбиальную. В центральной зоне капсулы клетки эпителия уплощены, плотно прилегают друг к другу и в них практически отсутствуют митозы. Эти клетки отвечают в основном за питание хрусталика, т.к. повреждение этой зоны ведет к быстрому и тотальному помутнению хрусталика. Периферичнее центральной зоны (за радужкой) размер эпителиальных клеток уменьшается, но они располагаются более густо и количество митозов в них увеличивается. В области экватора клетки превращаются в призматические и волокнообразующие. Пространство между промежуточной зоной и волокнообразующим эпителием занимают клетки высокой митотической активности.

Хрусталиковые волокна - (это потерявшая ядро видоизмененная клетка эпителия из экваториальной зоны, длиной от 8 до 12 мм) состоят как бы из двух порций, которые растут от экватора в двух противоположных направлениях - к полюсам линзы. При этом молодое хрусталиковое волокно оттесняет кнутри более старое. Поскольку по окружности экватора возникает огромное количество таких волокон, то они в итоге образуют новый пласт хрусталикового вещества. Там, где растущие по различным меридианам волокна встречаются, формируются швы, имеющие вид 9-12 лучевой звезды. Формирование хрусталиковых волокон происходит в течении всей жизни человека. Поэтому объем хрусталика увеличивается. Однако, этот процесс компенсируется за счет уплотнения центральных, более старых волокон. В результате объем и плотность хрусталика все время увеличиваются. Дыхание хрусталика осуществляется за счет процесса дегидрирования, т.е. отщепления дегидразой ионов водорода. Питание хрусталика за счет диффузии из камерной влаги.

Хрусталик, цилиарное тело, цинновы связки - являются основными элементами акта аккомодации. Аккомодация - приспособительная функция глаза, обеспечивающая возможность четкого различения предметов, расположенных на разных расстояниях от него. Для объяснения механизма аккомодации предложены различные теории. Наиболее признанной является теория Гельмгольца. Суть ее сводится к следующему. При зрении вдаль цилиарная мышца расслаблена, а циннова связка, соединяющая внутреннюю поверхность цилиарного тела и экваториальную зону хрусталика, находится в натянутом состоянии и таким образом хрусталик находится в уплощенном состоянии. В процессе аккомодации происходит сокращение циркулярных волокон цилиарной мышцы, в результате чего циннова связка расслабляется, а хрусталик благодаря своей эластичности принимает более выпуклую форму. При этом увеличивается его преломляющая способность и обеспечивается возможность четкой фокусировки на сетчатке предметов, расположенных на близком расстоянии.

↑ Стекловидное тело

Основными функциями стекловидного тела являются: поддержание формы и тонуса глазного яблока, проведение света, участие во внутриглазном обмене веществ. Гораздо меньшее значение по сравнению с роговицей и хрусталиком имеет стекловидное тело как преломляющая среда, поскольку индекс его преломления составляет всего 1,136.

Объем стекловидного тела у взрослого человека равен 3,5-4 мл, на 99% оно состоит из воды и только на 1% из твердого остатка. Среди твердой субстанции следует различать протеин (коллагеновые фибриллы, разбросанные в различных направлениях по всему объему геля стекловидного тела), гиалуроновую кислоту и неорганические соли. По химической структуре гиалуроновая кислота это мукополисахарид, являясь полимером, она стабилизирует гель стекловидного тела. Снижение концентрации гиалуроновой кислоты (напр. вымывание ее из стекловидного тела после интракапсулярной экстракции катаракты) приводит к нарушению стабильности геля, к склеиванию отдельных коллагеновых фибрилл в грубые конгломераты, к деструкции стекловидного тела.

Важной анатомической особенностью стекловидного тела является наличие капсулы (пограничной мембраны стекловидного тела) с многочисленными точками крепления, которые отличаются как по прочности, так и по расположению. С сетчаткой стекловидное тело наиболее прочно связано в области его базиса (основания), который располагается примерно на 1,5-2,0 мм кпереди и кзади от зубчатой линии. Достаточно прочна также связь коркового слоя стекловидного тела в области диска зрительного нерва. Менее прочные связи имеются в области ретинальных сосудов и в макулярной зоне.

В сагиттальном направлении от диска зрительного нерва к задней капсуле хрусталика проходит Клокетов канал, который имеет вид S-образной изогнутой щели. Воронка канала заполнена эмбриональным стекловидным телом и часто содержит остаток a. hyaloidea persistens в виде белого, штопорообразно извитого волокна.

Со всех сторон канал окружен вторичным, или зрелым стекловидным телом со структурой в виде системы трактов (комплексов сконденсированных мембранелл). Своим направлением тракты довольно точно повторяют синусоидный ход канала, образуют дуги все меньшего диаметра, создавая впечатление мешков, вложенных один в другой. Тракты пристеночных слоев идут параллельно сетчатке. По-видимому, основная роль трактов стекловидного тела - это гашение колебаний во время многочисленных и резких движений глаза, однако в ряде случаев подтягивание и прикрепление трактов к сетчатке в виде более мощных мембран приводит к ее разрывам и тракционной отслойке.

↑ Сетчатка

Внутренняя чувствительная оболочка глаза имеет сетчатое строение, поэтому чаще всего называется сетчаткой (retina). Сетчатка мягкая, прозрачная, но не эластичная. В ней выделяют оптическую часть, воспринимающую адекватные световые раздражители, ресничную и радужковую части. Толщина сетчатки на разных участках не одинакова - у края диска зрительного нерва 0,4-0,5 мм, в области фовеолы желтого пятна 0,07 -0,08 мм, а у зубчатой линии 0,14 мм. К подлежащей сосудистой оболочке сетчатка крепится прочно лишь в нескольких зонах: вдоль зубчатой линии, вокруг зрительного нерва и по краю желтого пятна. На остальных участках соединение рыхлое и поэтому именно здесь сетчатка легко отслаивается от пигментного эпителия. Оптическая часть сетчатки распространяется от диска зрительного нерва до плоской части ресничного тела, где заканчивается у зубчатой линии (ora serrata).

Сетчатка эмбриологически является частью мозга и состоит из 10 слоев: внутренней пограничной мембраны, слоя волокон зрительного нерва, слоя ганглиозных клеток, внутреннего плексиформного слоя, внутреннего нуклеарного слоя, наружного плексиформного слоя, наружного нуклеарного слоя, наружной пограничной мембраны, слоя палочек и колбочек и пигментного эпителия.

Таким образом, в сетчатке различают три иерархически организованных структуры: наружный нуклеарный слой, представленный ядрами фоторецепторов, внутренний слой, состоящий из биполяров, и слой ганглиозных нейроцитов. Из отростков (аксонов) ганглиозных нейроцитов формируется зрительный нерв. В структуре зрительного пути, включающей фоторецепторы, биполярные и ганглиозные нейроциты, имеются два типа интернейронов: горизонтальные клетки в наружном плексиформном слое и амакриновые клетки во внутреннем плексиформном слое. Горизонтальные клетки имеют синаптические контакты с друг другом и биполярными нейроцитами, и обратную связь с фоторецепторами. У богатых нейромедиаторами амакриновых клеток есть синаптические связи с другими амакриновыми и ганглиозными клетками, а по системе обратной связи - с биполярными нейроцитами.

Распределение и синаптическая организация клеточных элементов сетчатки неодинаковы, т.к. плотность фоторецепторов меняется от центра к периферии.

Наибольшая плотность колбочек 147-238 тысяч на 1мм2 в центральной зоне (фовеа) размером 50 х 50 ммк. Дальше от центра плотность колбочек уменьшается, в парафовеа она составляет 95000 на 1 мм2, а в перифовеа 10 000 на 1 мм2 (Osterberg G., 1935). Центральная зона 250-750 ммк свободна от палочек . плотность палочек максимальна в кольце вокруг фовеа (10о - 18о от центра) - 150 -160 тысяч на 1мм2 , затем их количество уменьшается к крайней периферии, где имеется около 60 тыс. палочек на 1 мм2. Средняя плотность палочек - 80- 100 тыс. на 1 мм2.

Параметры фоторецепторов: фоторецепторы, обращенные к пигментному эпителию, представлены палочками (100-120 млн.) и колбочками (около 7 млн.). Палочки: длина 0,06 мм, диаметр 2 мкм, окрашены пигментом (родопсин), который поглощает часть спектра электромагнитного светового излучения в диапазоне красных лучей (максимум 510 нм). Пороговая чувствительность - 12 квантов света при длине волны 419 нм, пороговая энергия 48x10-19 Дж. Колбочки: длина 0,035 мм, диаметр 6 мкм, в трех различных типах содержится по одному пигменту - сине-голубому (диапазон поглощения 435-450 нм), зеленому (525-540 нм) и красному (565-570 нм). Порог чувствительности - 30 квантов света, пороговая энергия -120x10-19 Дж.

Различная световая чувствительность палочек и колбочек обуславливает то обстоятельство, что первые функционируют при низком освещении (ночное, скотопическое зрение), а вторые - при высоком (дневное, фотопическое зрение). Когда яркость средняя, функционируют на определенном уровне все фоторецепторы (сумеречное, мезопическое зрение).

Каждый из основных типов нейронов делится на множество подтипов. В сетчатке приматов различают три класса цветочувствительных колбочек в зависимости от содержания в их наружных сегментах зрительных пигментов с различной спектральной чувствительностью. В настоящее время установлено, что более чувствительные к длинноволновой и средневолновой частям спектра колбочки человека распределены случайным образом и имеют одинаковое число, а не соотношение 1:2 как это предполагалось ранее. В макуле синие колбочки отсутствуют. Распределение биполяров и ганглиозных клеток в фовеолярной области соответствует плотности колбочек. В фовеолярной зоне (2о) одна колбочка соединена с 2 ганглиозными клетками. Следует отметить, что на периферии распределение этих клеток значительно изменяется, т.к. множество палочек и некоторые колбочки конвергируют к меньшему числу биполяров и еще меньшему числу больших ганглиозных клеток, от которых аксоны несут информацию в кору головного мозга. На периферии сетчатки соотношение фоторецепторов и ганглиозных нейроцитов 1000 к 1.

Диск зрительного нерва находится в носовой половине сетчатки (в 4 мм от заднего полюса глаза). Он лишен фоторецепторов и поэтому в поле зрения, соответственно месту его проекции, имеется слепая зона (физиологическая скотома).

Макула (5 - 5,5 мм (3 - 3,5 диаметра ДЗН) - округлая зона, почти достигающая височных сосудистых аркад и ДЗН) и в макулярной области выделяют следующие зоны: 1) фовеола (зона диаметром 500 мкм); 2) фовеа (1500 мкм, 1 диаметр ДЗН); 3) парафовеа (2500 мкм - пояс вокруг фовеа шириной 1/3 ДДЗН - 500 мкм); 4) перифовеа (пояс между границами макулы и парафовеа шириной около 1 диаметра ДЗН).

Питание сетчатки осуществляется из двух источников: внутренние шесть слоев получают его из системы центральной ее артерии (ветвь глазной), а нейроэпителий - из хориокапиллярного слоя собственно сосудистой оболочки. Ветви центральной артерии и вены проходят в слое нервных волокон и, отчасти, в слое ганглиозных клеток. Они образуют слоистую капиллярную сеть, развитую сильнее всего в задних отделах. Первый артериальный слой капилляров также лежит в слое нервных волокон. От него в свою очередь отходят восходящие веточки, идущие к внутреннему зернистому слою. На его передней и задней поверхности они образуют затем по венозной капиллярной сети. Уже от этих сетей отходят венозные корешки к слою нервных волокон. Далее кровоток идет в сторону более крупных вен, в конечном итоге в - v. centralis retinae. Важной анатомической особенностью сетчатки является то обстоятельство, что аксоны ее ганглиозных клеток на всем протяжении лишены миелиновой оболочки. Кроме того, сетчатка как и сосудистая оболочка лишена чувствительных нервных окончаний.

Функции сетчатки - преобразование светового раздражения в нервное возбуждение и первичная обработка сигнала. В сетчатке происходит первичная зрительная информация. Фоторецептор сетчатки - это высоко дифференцированная клетка, состоящая из наружного и внутреннего сегментов и содержащая зрительный пигмент. Наружный сегмент представляет собой окруженную наружной мембраной стопку дисков, образованных двумя соединенными по краям мембранами, наложенными друг на друга. Каждая мембрана диска состоит из бимолекулярного слоя липидных молекул, вставленных между слоями белковых молекул. Внутренний сегмент имеет скопление радиально ориентированных и плотно упакованных митохондрий. Квант света, попадая на фоторецепторы, вызывает цепь фотохимических, фотофизических процессов, которые приводят к возникновению и передаче зрительного сигнала следующему нейрону сетчатки биполярным, а затем и ганглиозным клеткам. Далее раздражение идет в основной подкорковый центр зрительного анализатора - наружное коленчатое тело, где оканчивается большая часть аксонов ганглиозных клеток сетчатки, т.е. зрительных волокон, идущих в составе зрительного тракта. От наружного коленчатого тела основные пути через зрительную радиацию идут в зрительную кору, структура нейронов которой сложна и многообразна и включает дорсальное и вентральное ядра, протектальную зону, верхнее двухолмие, дополнительные зрительные ядра в покрышке среднего мозга. В настоящее время изучены изменения, происходящие в наружном членике палочек, где происходят фотофизические, фотохимические и ферментативные процессы трансформации энергии света в физиологическое возбуждение. Наблюдения авторов, специально занимающихся этими исследованиями, показали, что зрительные пигменты, содержащиеся в наружном сегменте, представляют собой сложные окрашенные белки. Та часть, которая поглощает свет, называется хромофором или ретиналем (альдегид витамина А). Белок зрительных пигментов, с которым связан ретиналь, называется опсином. Зрительный пигмент колбочек называют йодопсином. Молекула ретиналя может находится в различных геометрических конфигурациях, называемых цис- и транс-изомерами. Найдено 5 изомеров, но только одна II цис-изомерная форма участвует в фоторецепции. В молекуле зрительного пигмента хромофор прочно связан с опсином. В результате поглощения квантом света хромофор фотоизомеризуется, т.е. изогнутый хромофор выпрямляется, характер связи между ним и опсином нарушается и на последней стадии трансретиналь полностью отрывается от опсина. В итоге происходит обесцвечивание зрительного пигмента. Наряду с разложением зрительного пигмента в живом глазу идет процесс ресинтеза. При темновой адаптации этот процесс заканчивается тогда, когда весь свободный опсин соединился с ретиналем. Следовательно, для регенерации необходим опсин и цис-ретиналь. Опсин образуется в наружном сегменте в результате выцветания зрительного пигмента или, синтезируясь во внутреннем, трансформируется затем в наружный членик. Образовавшийся в результате выцветания трансретиналь, восстанавливается с помощью фермента ретиненредуктазы в витамин А, который превращается в альдегидную форму, т.е. в ретиналь. Находящийся в пигментном эпителии специальный фермент ретиненизомераза обеспечивает переход молекулы хромофора из транс- в II-цис-изомерную форму, т.к. опсину подходит только эта форма. Выцветание зрительного пигмента происходит в присутствии этого фермента. Все зрительные пигменты позвоночных и беспозвоночных построены по общему плану: II-цис-ретиналь + опсин.

Центральное или форменное зрение осуществляется наиболее высокодифференцированной областью сетчатки - центральной ямкой желтого пятна, где сосредоточены только колбочки. Центральное зрение измеряется остротой зрения. Исследование остроты зрения очень важно для суждения о состоянии зрительного аппарата человека, о динамике патологического процесса. Под остротой зрения понимается способность глаза различать раздельно две точки в пространстве, находящиеся на определенном расстоянии от глаза. При исследовании остроты зрения определяется минимальный угол, под которым могут быть раздельно восприняты два световых раздражения сетчатой оболочки глаза. На основании многочисленных исследований и измерений установлено, что нормальный глаз человека может раздельно воспринять два раздражения под углом зрения в одну минуту. Эта величина угла зрения принята за интернациональную единицу остроты зрения. Такому углу на сетчатке соответствует линейная величина в 0,004 мм, приблизительно равная поперечнику одной колбочки в центральной ямке желтого пятна. Для раздельного восприятия двух точек глазом, оптически правильно устроенным, необходимо чтобы на сетчатке между изображениями этих точек существовал промежуток не менее чем в одну колбочку, которая не раздражается совсем и находится в покое. Если же изображения точек упадут на смежные колбочки, то эти изображения сольются и раздельного восприятия не получится.

Острота зрения одного глаза, могущего воспринимать раздельно точки, дающие на сетчатке изображения под углом в одну минуту, считается нормальной остротой зрения, равной единице (1,0). Есть люди, у которых острота зрения выше этой величины и равна 1,5-2,0 единицам и больше.

При остроте зрения выше единицы минимальный угол зрения меньше одной минуты. Самая высокая острота зрения обеспечивается центральной ямкой сетчатки. Уже на расстоянии от нее на 10 градусов острота зрения в 5 раз меньше.

Цветоощущение, также как и острота зрения, является функцией колбочкового аппарата сетчатки и связанных с ним нервных центров. Человеческий глаз воспринимает цвета с длиной волны от 380 до 800 нм. Богатство цветов сводится к 7 цветам спектра, на которые разлагается, как показал еще Ньютон, солнечный свет, пропущенный через призму. Лучи длиной более 800 нм являются инфракрасными и не входят в состав видимого человеком спектра. Лучи менее 380 нм являются ультрафиолетовыми и не вызывают у человека оптического эффекта. Все цвета разделяются на ахроматические (белые, черные и всевозможные серые) и хроматические (все цвета спектра, кроме белого, черного и серого). Человеческий глаз может различать до 300 оттенков ахроматического цвета и десятками тысяч хроматических цветов в различных сочетаниях. Хроматические цвета отличаются друг от друга по трем основным признакам: по цветовому тону, яркости (светлоте) и насыщенности.

Цветовой тон - качество цвета, которое мы обозначаем словами красный, желтый, зеленый и т.д., и характеризуется он длиной волны. Ахроматические цвета цветового тона не имеют.

Яркость или светлота цвета - это близость его к белому цвету. Чем ближе цвет к белому, тем он светлее.

Насыщенность - это густота тона, процентное соотношение основного тона и примесей к нему. Чем больше в цвете основного тона, тем он насыщенней.

Цветовые ощущения вызываются не только монохроматическим лучом с определенной длиной волны, но и совокупностью лучей с различной длиной волн, подчиненной законам оптического смещения цветов. Каждому основному цвету соответствует дополнительный, от смешения с которым получается белый цвет. Пары дополнительных цветов находятся в диаметрально противоположных точках спектра: красный и зеленый, оранжевый и голубой, синий и желтый. Смешение цветов в спектре, расположенных близко друг от друга, дает ощущение нового хроматического цвета. Например, от смешения красного с желтым получается оранжевый, синего с зеленым - голубой. Все разнообразие ощущения цветов может быть получено путем смешения только трех основных цветов: красного, зеленого и синего. Т.к. существует три основных цвета, то в сетчатке глаза должны существовать специальные элементы для восприятия этих цветов.

Трехкомпонентную теорию цветоощущения предложил в 1757 году М. В. Ломоносов и в 1807 году английский ученый Томас Юнг. Они высказали предположение, что в сетчатке имеются троякого рода элементы, каждый из которых специфичен только для одного цвета и не воспринимает другого. Но в жизни оказывается, что потеря одного цвета связана с изменением всего цветного миросозерцания. Если нет ощущения красного цвета, то и зеленый и фиолетовый цвета становятся несколько измененными. Через 50 лет Гельмгольц, выступивший со своей теорией трехкомпонентности, указал, что каждый из элементов, будучи специфичен для одного основного цвета, раздражается и другими цветами, но в меньшей степени. Например, красный цвет раздражает сильнее всего красные элементы, но в небольшой степени зеленые и фиолетовые. Зеленые лучи - сильно зеленые, слабо - красные и фиолетовые. Фиолетовый цвет действует очень сильно на элементы фиолетовые, слабее - на зеленые и красные. Если все три рода элементов раздражены в строго определенных отношениях, то получается ощущение белого цвета, а отсутствие возбуждения дает ощущение черного цвета.

Возбуждение только двух или всех трех элементов двумя или тремя раздражителями в различных степенях и соотношениях ведет к ощущению всей гаммы имеющихся в природе цветов. Люди с одинаковым развитием всех трех элементов имеют, согласно этой теории, нормальное цветоощущение и называются нормальными трихроматами. Если элементы не одинаково развиты, то наблюдается нарушение восприятия цветов.

Периферическое зрение осуществляется преимущественно палочковым аппаратом. Оно позволяет человеку хорошо ориентироваться в пространстве, воспринимать всякого рода движения. Периферическое зрение это еще и сумеречное зрение, т.к. палочки высоко чувствительны к пониженному освещению.

Периферическое зрение определяется полем зрения. Поле зрения - это пространство, которое видит глаз при фиксированном его состоянии. При исследовании поля зрения определяют периферические границы и наличие дефектов в поле зрения.

----

Статья из книги: Анатомия и физиология органа зрения | А.Д. Чупров, Ю.В. Кудрявцева