Функциональная анатомия зрительной системы │ Часть 2

Описание

↑ Зрительный нерв

Подробно строение зрительного нерва приведено в третьей главе. Здесь необходимо лишь напомнить о ходе нервных волокон.

В зрительном нерве аксоны ганглиозных клеток от различных участков сетчатки распределяются строго определенным образом, сохраняя при этом ретинотопическую организацию (рис. 4.2.18).





При этом наиболее важное практическое значение имеет выделение:

• Папилло-макулярного пучка, несущего волокна от желтого пятна.
  
  
• Перекрещенных волокон, идущих от носовых половин сетчаток.
  
  
• Неперекрещенных волокон, связанных с височной половиной сетчатки.
  
  
• Волокна височного полулуния, идущие от крайней периферии носовой половины сетчатки.
  

В папилло-макулярном пучке также различаются перекрещенные и неперекрещенные волокна, связанные с височной и носовой половинами желтого пятна.

Перечисленные пучки на протяжении зрительного нерва изменяют свое положение. Вблизи глазного яблока неперекрещенные волокна представлены в виде двух изолированных пучков, разделенных папилло-макулярным пучком, который лежит по периферии. Более дистально неперекрещенные волокна сближаются и сливаются, образуя один пучок серповидной формы. При этом папилло-макулярный пучок занимает центральное положение, а неперекрещенные— вентро-латеральное (рис. 4.2.18). Перекрещенные волокна на протяжении всего нерва представлены одним пучком, расположенным дорзо-медиально. Необходимо отметить, что какой-либо закономерности в распределении по ходу нервов различных классов аксонов ганглиозных клеток (тонкие, толстые и средней толщины), соответствующих различным классам ганглиозных клеток, не обнаруживается. Четкое распределение различных классов волокон определяется в зрительном пути. Толстые волокна преимущественно располагаются поверхностно, средней толщины — наиболее глубоко, а тонкие располагаются вблизи мягкой мозговой оболочки.

Приведенное расположение нервных волокон, идущих от различных участков сетчатой оболочки, позволяет уточнить уровень поражения зрительного нерва и остальной части зрительного пути (рис. 4.2.19).





Одной из наиболее частых причин поражения внутриглазной части зрительного нерва, приводящего к патологии поля зрения, является нарушение кровообращения в системе Цинна—Халлера. Внутриорбитальная часть зрительного нерва может быть повреждена при различных патологических процессах и, в первую очередь, опухолеподобных (кровоизлияние, кисты, энцефалоцеле, эндокринная офтальмопатия и др.) и опухолевых (мягкотканные опухоли орбиты злокачествнные и доброкачественные, опухоли слезной железы, метастатические карциномы). Особенности выпадения поля зрения при этом зависят от локализации и степени повреждения зрительного нерва.

↑ Зрительный перекрест

Пересечение нервных трактов в центральной нервной системе является распространенным явлением. Зрительный перекрест (chiasma) представляет собой анатомическое образование, в котором происходит частичный перекрест аксонов ганглиозных клеток сетчатой оболочки. Полный перекрест аксонов обнаруживается у костистых рыб, рептилий, амфибий и птиц. У большинства млекопитающих перекрещивается только определенная часть волокон.

Перекрещивание волокон развивается по мере эволюционного развития бинокулярного зрения. На наличие частичного перекреста волокон и о значении этого в бионокулярном зрении впервые указал Исаак Ньютон. Спустя 100 лет существенные уточнения строения перекреста и его функционального значения сделали Taylor (1750), Gudden (1874) и Cajal (1909).

Хиазма представляет собой плоское образование, расположенное в передней стенке третьего желудочка (рис. 4.2.18—4.2.19).

Контактирует оно со спинномозговой жидкостью цистерны зрительного перекреста. Цистерна зрительного перекреста представляет собой расширенную часть субарахноидального пространства, простирающегося от стебелька гипофиза вперед. Окружает она зрительные нервы в области обонятельной борозды. Сверху она сообщается с цистерной терминальной пластинки (cisterna lamina terminalis). Каудальная часть этой цистерны сужается и образует узкую зону, выполненную трабекулярной тканью, расположенной поперек боковых краев воронки. Эта ткань соединяется с паутинной оболочкой, расположенной вокруг сонных артерий, и с нижней поверхностью зрительного перекреста.

Ширина зрительного перекреста составляет 12 мм (10—20 мм), передне-задний размер — 8 мм (4—13 мм), а толщина — 3—5 мм. Зрительный перекрест надлежит над телом клиновидной кости на расстоянии от него, равном 0—10 мм. Располагается он косо в продолжение зрительных нервов, но под углом 45° относительно горизонтальной плоскости. По этой причине его передняя вогнутость направлена вниз и вперед, к передним отросткам клиновидного отростка.

Впереди зрительного перекреста проходит передняя мозговая артерия, а также ее передняя соединительная ветвь (рис. 4.2.24).


[banner_centerrs] {banner_centerrs} [/banner_centerrs]



Эти сосуды могут находиться выше или непосредственно на поверхности зрительного нерва и зрительного перекреста. Передняя соединительная артерия чаще лежит выше зрительного перекреста, чем зрительные нервы. Аневризмы проксимальной части передней мозговой артерии приводят к сдавлению зрительного перекреста изолированно или сдавливаются также зрительные нервы, следствием чего является развитие биназальной гемианопсии.

Передние мозговые артерии исходят из сонных артерий, направляются вперед и медиально выше зрительного перекреста по направлению к межмозговой щели, где они разворачиваются назад по направлению к мозолистому телу.

По бокам зрительного перекреста лежит внутренняя сонная артерия, плотно прилежащая к нему на участке между зрительным нервом и зрительным трактом (рис. 4.2.24).

Сзади располагаются межножковое пространство и ножки мозга. В пределах этих образований лежит серый бугор, а кзади — сосцевидное тело.

От верхушки зрительного перекреста отходит стебелек гипофиза. Он представляет собой полый конический отросток, спускающийся вниз и вперед через отверстие в задней части диафрагмы турецкого седла и направляющийся к задней доле гипофиза. Таким образом, воронка плотно прилежит к задне-нижней части зрительного перекреста (рис. 4.2.20).





Над зрительным перекрестом располагается третий желудочек. Он продолжается вперед с терминальной пластинкой (lamina terminalis), которая закрывает передний конец промежуточного мозга и продолжается до передней спайки. Наличием таких взаимоотношений можно объяснить повреждение зрительного перекреста при возникновении опухолей, локализованных вблизи третьего желудочка, а также при гидроцефалии.

Медиальный корешок обонятельного тракта лежит сверху и латеральней зрительного перекреста, а ниже зрительного перекреста расположен гипофиз (рис. 4.2.20). Гипофиз состоит из передней и задней долей. Задняя часть гипофиза в значительной степени состоит из нейроглии и нежных немиелинизированных нервных волокон. Большую часть переднего гипофиза отделяет от промежуточной зоны, граничащей с задней частью гипофиза, карман Ратке.

Гипофиз небольшого размера и овальной формы (12 и 8 мм). Лежит он в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости. Спереди гипофиза расположен бугорок турецкого седла, а позади тыльная поверхность седла.

Крыша гипофизарной ямки образована твердомозговой диафрагмой турецкого седла, которая в центре перфорирована гипофизарной воронкой, соединяющей гипофиз с дном четвертого желудочка.

Со всех сторон гипофиз покрыт твердой мозговой оболочкой, отделяющей гипофиз от пещеристой пазухи и структур, расположенных в его пределах. К таковым структурам, расположенным по бокам пещеристой пазухи, относятся глазодвигательный, блоковый, глазной и верхнечелюстной нервы. В пределах пазухи проходит внутренняя сонная артерия, а латерально отводящий нерв отделен внутренней сонной артерией.

В теле клиновидной кости сразу ниже гипофиза располагаются две клиновидные пазухи, отделенные срединной перегородкой. Каждая из них на боковой стенке образует опору сонной артерии в виде выступа кости.

К гипофизарной ямке сверху прилежит артериальный Виллизьев круг. Сбоку пещеристой пазухи и выше крючка лежит тройничный ганглий, расположенный на верхушке каменистой кости. Развивающаяся опухоль в этой области может вызывать обонятельные галлюцинации.

Мозговые оболочки переплетаются с капсулой гипофиза, формируя при этом субарахноидальное пространство (рис. 4.2.20).

Кровоснабжение гипофиза осуществляется ветвями внутренней сонной артерии, ее верхними и нижними гипофизарными ветвями. Эти ветви снабжают кровью стебель и заднюю долю гипофиза. Капиллярные сосуды, отходящие от этих артерий, обеспечивают основное кровоснабжение передней доли гипофиза. Вены гипофиза отводят кровь к межкавернозному сплетению и пещеристой пазухе.

Наличие достаточно большого пространства между зрительным перекрестом и гипофизом (между ними располагается нижняя цистерна зрительного перекреста) объясняет то, что при развитии опухолей гипофиза дефекты поля зрения выявляются не сразу, а спустя иногда довольно длительный промежуток времени.

Существуют анатомические варианты расположения зрительного перекреста. У большинства людей он лежит непосредственно над турецким седлом, но может быть смещен кпереди или кзади (рис. 4.2.21).





Наиболее обычным местом его расположения (79% случаев) является надлежащая тыльная поверхность турецкого седла. При этом ямка гипофиза лежит ниже и кпереди. В 12% случаев зрительный перекрест смещен кпереди. При этом бугорок турецкого седла располагается приблизительно в 2 мм позади передней границы зрительного перекреста. Только в 5% случаев зрительный перекрест находится в борозде зрительного перекреста. В 4% случаев он расположен позади тыльной поверхности турецкого седла приблизительно в 7 мм позади бугорка турецкого седла. Приведенные варианты расположения хиазмы необходимо учитывать при анализе дефектов полей зрения у больных с опухолями этой области.

В ряде случаев обнаруживаются аномалии развития зрительного перекреста, возникающие в результате нарушения эмбриогенеза одного или обоих зрительных пузырьков. Аномалии возникают и при нарушении развития мозга. При двустороннем врожденном анофтальме вообще не обнаруживаются зрительный нерв и зрительный перекрест. При одностороннем анофтальме зрительный перекрест асимметричный и маленький. Состоит он из нервных волокон, идущих от нормального глазного яблока.

Определенное практическое значение имеют знания о распределении нервных волокон в зрительном перекресте. Эти сведения получены на основании многочисленных исследований, направленных на сопоставление данных относительно особенностей нарушения поля зрения при повреждении различных участков зрительного перекреста. Немаловажное значение имели и имеют сведения, получаемые при изучении дегенеративных заболеваний центральной нервной системы. Большое значение имели также экспериментальные исследования животных различных видов путем введения изотопов в их мозг.

В настоящее время ход нервных волокон представляется следующим образом. В области зрительного перекреста аксоны ганглиозных клеток сетчатки подвергаются неполному перекресту (перекрещивается примерно 53% волокон). При этом перекрещиваются только медиальные части нервов, идущие от медиальных половин сетчатой оболочки. Латеральные части нервов, идущие от латеральных половин сетчатки, не перекрещиваются. Поэтому каждый зрительный тракт содержит в своей латеральной части волокна, идущие от темпоральной половины сетчатки одного глаза. Медиально располагаются волокна, идущие от назальной половины сетчатки второго глаза (рис. 4.2.18).

Отмечаются и другие особенности топографического расположения волокон в зрительном перекресте. Наиболее сложным является ход перекрещенных волокон. Для волокон, идущих от разных участков сетчатки, перекрест происходит по-разному. Волокна нижней части зрительного нерва переходят на другую сторону поблизости от переднего края зрительного перекреста. у нижней ее поверхности. Пересекая среднюю линию, эти волокна вдаются на некоторое расстояние в зрительный нерв противоположной стороны (переднее колено зрительного перекреста). Перекрещенные волокна верхней части зрительного нерва переходят на другую сторону у заднего края зрительного перекреста, ближе к ее верхней поверхности (рис. 4.2.22).





Перед перекрестом они заходят в зрительный тракт той же стороны (заднее колено зрительного перекреста). Основная масса перекрещенных волокон сгруппирована в медиальной части зрительного перекреста.

Неперекрещенные волокна расположены в хиазме вентро-латерально, т. е. так же, как и в глазничной части зрительного нерва. Они продвигаются назад в виде компактного пучка в боковой части зрительного перекреста и несут аксоны от ипсилатеральной височной половины сетчатки. Волокна, идущие от верхней части сетчатки, располагаются в зрительном тракте дорсально и слегка медиально. Затем они занимают медиальную часть тракта и в таком положении достигают наружного коленчатого тела.

Волокна, идущие от нижней части сетчатки, занимают вентральное и слегка медиальное положение. В таком положении они и поступают в зрительный тракт. В зрительном перекресте они смешиваются не только с волокнами назальной половины той же самой стороны, но также и с назальными волокнами противоположной стороны.

Наибольшее практическое значение имеют знания о расположении папилло-макулярного пучка. В глазничной части зрительного нерва папилло-макулярный пучок лежит в центре и занимает довольно большой объем (рис. 4.2.18). В хиазме этот пучок разделяется на две части, содержащие перекрещенные и неперекрещенные волокна. Неперекрещенные волокна на всем протяжении расположены в центре латеральных отделов зрительного перекреста, а перекрещенные постепенно отодвигаются к верхней поверхности и сближаются. Перекрест волокон происходит вблизи верхней поверхности, в заднем отделе (рис. 4.2.22).

Определенное количество волокон дорзальной и задней поверхностей зрительного перекреста объединяются и образуют три пары тонких пучков, направляющихся в гипоталамус. Эти ретино-фугальные волокна оканчиваются в супрахиазмальном, надзрительном и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса. Они осуществляют контроль суточного ритма посредством нейроэндокринной системы. Экспериментальным подтверждением этого является то, что при двустороннем пересечении зрительного нерва крысы развивается потеря синхронизированных эндогенных циркадных ритмов. В то же время двустороннее пересечение зрительного пути не приводит к подобному эффекту.

Особенности прохождения волокон в зрительном перекресте объясняют возможные разнообразные варианты выпадения полей зрения при повреждении той или иной части хиазмы, о чем будет сказано ниже. Часть подобных вариантов нарушений приведена на рис. 4.2.19.

Важно подчеркнуть то, что зрительный перекрест кровоснабжается большим количеством анастомозирующих между собой артерий (рис. 4.2.20, 4.2.24), в связи с чем нарушение кровообращения в отдельном сосуде не приводит к каким-либо существенным нарушениям кровоснабжения. Описаны следующие пути кровоснабжения зрительного перекреста:

1. Кровоснабжение дорзальной части хиазмы обеспечивается, главным образом, проксимальными сегментами передних мозговых артерий. В меньшей степени в этом участвуют внутренние сонные и передняя соединительная артерии. Участвуют в кровоснабжении также центральные ветви дистального сегмента перед них мозговых артерий.
   
   
2. Кровоснабжение вентральной части хиазмы происходит благодаря внутренним сонным и передним соединительным артериям. В кровоснабжении участвуют также маленькие дополнительные ветви, исходящие из верхних артерий гипофиза и средних мозговых артерий.
   

Ряд исследователей подразделили артерии, кровоснабжающие зрительный перекрест, на две группы: дорзальные, состоящие из передне- и задне-дорзальных ветвей, и вентральные, состоящие из передне- и задне-вентральных ветвей. Между артериями обеих групп существует хорошо развитая сеть анастомозов.

Поражение зрительного перекреста встречается довольно часто в результате развития патологических процессов окружающих структур. При этом возможно уменьшение остроты зрения, изменение диска зрительного нерва. Наиболее специфическими при поражении перекреста являются особенности изменения поля зрения. На основании этих данных офтальмологу представляется возможным установить характер и локализацию патологического процесса. В связи с практической важностью мы кратко остановимся на основных чертах проявления патологии зрительного перекреста.

Основными причинами поражения хиазмы являются опухоли, гранулематозные воспалительные процессы (сифилис), арахноидиты и паразитарные кисты (цистицерк, эхинококк). Возникновение указанных патологических процессов приводит к сдавлению хиазмы. Из опухолей наиболее часты новообразования гипофиза, краниофарингиомы, менингиомы бугорка турецкого седла и менингиомы малого крыла клиновидной кости.

Изменения поля зрения при заболеваниях хиазмы весьма разнообразны. В зависимости от локализации поврежденного участка встречаются три основных типа изменений — битемпоральные, биназальные и изменения в верхних и нижних половинах поля зрения. Поражение макулярных волокон приводит к развитию скотом.

Не останавливаясь подробно на клинических проявлениях патологии хиазмы, мы приведем лишь классификацию Harrington (1976) (цит. по Reeh, Wobig, Wirtschafter, 1981), удачно объединяющую топографические особенности повреждения хиазмы, тип патологического процесса, приводящего к поражению хиазмы, и особенности нарушения поля зрения. Согласно этой классификации патологию зрительного перекреста можно подразделить на

• повреждение нижней части хиазмы (инфрахиазмальные),
• передней верхней части хиазмы (передние супрахиазмальные),
• задней верхней части хиазмы (задние супрахиазмальные),
• перихиазмальные и интрахиазмальные.
  

Инфрахиазмальные повреждения возникают чаще всего при возникновении патологического очага в области турецкого седла и обычно не приводят к нарушению поля зрения довольно длительное время. Только при достижении очагом размера более 1,5 см развивается нарушение поля зрения. Наиболее типично возникновение битемпоральной гемианопсии, начинающейся на расстоянии 20—40° от точки фиксации и распространяющейся только темпорально относительно вертикального меридиана. Прогрессивное уменьшение поля зрения при этом происходит по часовой стрелке на правом глазном яблоке и против часовой стрелки на левом.

К инфрахиазмальным повреждениям довольно часто приводит пролактин секретирующая микроаденома гипофиза. Клинически опухоль проявляется галактореей и бесплодностью у лиц обоего пола и аменореей у женщин.

Наиболее частой опухолью, приводящей к изменению поля зрения, является хромофобная аденома гипофиза, развитие которой сопровождается снижением функции гипофиза. Нередки и эозинофильные аденомы, синтезирующие гормон роста. При этой опухоли нарушение поля зрения развивается в довольно поздние сроки. Базофильная аденома гипофиза растет настолько медленно, что нередко выявляется растяжение зрительных нервов вокруг опухоли.

Особенностью клинического проявления опухолей гипофиза является также наличие головной боли до тех пор, пока опухоль не прорвет диафрагму турецкого седла.

Передние супрахиазмальные повреждения проявляются развитием нижней височной гемианопсии и признаками одностороннего вовлечения в процесс зрительного нерва. К подобным состояниям приводят опухоли крыла клиновидной кости и обонятельной борозды, менингиомы бугорка турецкого седла, глиомы лобной доли головного мозга, аневризмы передней мозговой и содинительной артерий.

Задние супрахиазмальные повреждения сопровождаются битемпоральной гемианопсией, которая нередко начинается снизу. При этом вовлечение макулярных волокон приводит к развитию центральной или битемпоральной гемианоптической скотомы, а распространение патологического процесса на зрительные тракты — к гомонимной гемианопсии.

Наиболее частыми причинами задних супрахиазмальных повреждений являются краниофарингиома (опухоль Ратке с супраселлярным кальцинозом), холестоатома и остеома. Причиной развития подобных поражений зрительного перекреста может быть и увеличение третьего желудочка в результате опухолевого процесса, воспаления или наличия врожденной облитерации сильвиевого водопровода (гидроцефалия).

Передне-нижнюю поверхность хиазмы обычно поражают перихиазмальные адгезивные менингиты. Причиной их могут стать сифилис, гнойные бактериальные заболевания и травма. При оптохиазмальном арахноидите выявляется большое разнообразие нарушений поля зрения.

Интрахиазмальные повреждения развиваюся в результате опухолевого процесса, демиелинизирующих заболеваний и травмы. Для детей типично возникновение глиом зрительного перекреста, которые распространяются на зрительный нерв, зрительный тракт или третий желудочек. В последнем случае опухоль трудно отдифференцировать от глиомы гипоталамуса. Развитие этих опухолей сопровождается появлением центральных и битемпоральных гемианоптических скотом.

Диффузное повреждение зрительного перекреста возникает при множественном склерозе, неврите зрительного нерва и нейромиелите (болезнь Девика).

↑ Зрительный тракт

Зрительный тракт (tractus n. optici) является частью головного мозга. Он представляет собой слегка уплощенный цилиндрической формы пучок нервных волокон, распространяющийся кзади и латерально от зрительного перекреста, между серым бугром и передним перфорированным веществом (рис. 4.2.25).





Общая длина зрительного тракта равна 4—5 см. От хиазмы зрительные тракты идут кверху и кзади. При этом они постепенно удаляются друг от друга. Вначале они огибают серый бугор и затем проходят по нижней поверхности ножек мозга.

Внутренняя поверхность зрительного тракта является наружной границей ножек мозга. Снизу и параллельно тракту располагается задняя мозговая артерия, а еще ближе — передняя ворсинчатая (хориоидальная) артерия, которая отходит от внутренней сонной артерии с латеральной стороны и сбоку от задней соединительной артерии. Направляясь кзади и медиально, передняя хориоидальная артерия пересекает зрительный тракт снизу. В последующем она превращается в медиальную артерию и направляется к передней части наружного коленчатого тела (рис. 4.2.24). Иногда эта артерия является ветвью средней мозговой артерии.

Впереди зрительный тракт продолжается вдоль стенки третьего желудочка. Затем направляется кзади и латерально, поднимаясь вокруг ножки мозга, и разворачивается таким образом, что сливается с головным мозгом сначала с дорзолатеральной, а затем и дорзомедиальной стороны. Считают, что дорзальный пучок окружает «супраоптическую» спайку (Meynert и Gudegen).

В средней своей части зрительный тракт перекрыт крючком (ulcus) и ножкой мозга. Уплощение тракта соответствует месту расположения верхней поверхности крючка. В этом месте зрительный тракт пересекает корковоспинномозговой путь (tractus corticospinalis), проходящий в средней части ножки мозга. Дорзальней черного вещества (substantia nigra) проходят главные сенсорные пути. Повреждение этого участка приводит как к нарушению зрения, так и некоторых двигательных и сенсорных функций.

Сзади зрительный тракт располагается глубоко в борозде гиппокампа недалеко от нижнего рога бокового желудочка. Сверху лежит бледный шар (globus pallidus), медиально располагается внутренняя капсула (capsula interna), а снизу — гиппокамп. В этой области в зрительном тракте появляется поверхностно расположенная продольная борозда, которая становится все более четкой по мере приближения к латеральным и медиальным частям, или так называемым «корешкам».

Медиальный «корешок» представляет собой возвышенность, являющуюся частью наружного коленчатого ядра. Нервные волокна медиальной части тракта прилежат к ядру наружного коленчатого тела.

«Латеральный корешок» распространяется по наружному коленчатому телу.

Волокна зрительного тракта достигают следующих основных пунктов (рис. 4.4.18):

• Наружное коленчатое ядро (70% волокон).
  
  
• Оливное претектальное ядро, участвующее в зрачковом рефлексе.
  
  
• Верхние бугорки четверохолмия, участвующие в зрачковом рефлексе.
  
  
• Добавочное ядро зрительного тракта, ядро супраоптического тракта и супрахиазмальное ядро.
  

Эти ядра участвуют в оптокинетическом, зрачковом рефлексах, интегрируя получаемую информацию от многих структур мозга.

В этом месте логично повторить в несколько уточненном варианте характер распределения аксонов ганглиозных клеток на протяжении зрительного нерва, хиазмы и зрительного тракта.

В настоящее время считают, что в хиазме расположение волокон не полностью соответствует их расположению в зрительном тракте. Положение волокон меняется на протяжении всего зрительного пути. При этом выявлены следующие закономерности:

1. Расположение волокон зрительного нерва изменяется по мере приближения к зритель ному перекресту.
   
   
2. Перекрещивающиеся и неперекрещивающиеся волокна не столь четко выделяются, как предполагали ранее. Перекрещивающиеся волокна, идущие от назальной части противоположного глаза, не четко отделяются от неперекрещенных волокон височной половины сетчатки этого же глаза. Эта частичная сегрегация перекрещенных и неперекрещенных волокон в пределах зрительного тракта объясняет развитие инконгруентной гомонимной гемианопсии у больных с частичным повреждением зрительного тракта.
   
   
3. Аксоны сетчатки объединяются в соответствии с их диаметром как в зрительном нерве, так и в зрительном тракте. Важное функциональное значение имеет то, что ганглиозные клетки сетчатки различного размера, а их аксоны контактируют с различными слоями наружного коленчатого тела (магно- или парвоцеллюлярными слоями). Установлено, что у кошки нервные волокна большого диаметра (У-волокна, диаметр более 4 мкм) направляются к магноцеллюлярным слоям наружного коленчатого тела и эквивалентны М-волокнам обезьяны. Во локна среднего размера (^-волокна, диаметр 2—4 мкм) эквивалентны Р-волокнам обезьяны и распределяются в парвоцеллюлярных слоях.
   

В настоящее время известно, что волокна различного диаметра, «смешанные» в зрительном нерве, разделяются в зрительном тракте. Так, Guillen, Policy, Torrealba показали, что у кошек Х-аксоны в зрительном тракте лежат наиболее глубоко, У-аксоны располагаются поверхностно, а W-аксоны сконцентрированы непосредственно вблизи мягкой мозговой оболочки. Во время эмбрионального развития аксоны сетчатки достигают зрительного перекреста именно в таком положении. По этой причине волокна, которые достигают зрительного перекреста последними, располагаются наиболее поверхностно.

У кошек порядок появления аксонов сетчатки следующий — первыми появляются ^-аксоны, а затем К-аксоны. Появление W-аксонов распределено во времени, но наибольшее их количество появляется в конце эмбрионального периода. Именно по этой причине, замечено, что пространственная организация различных классов нервных волокон (X — самые глубокие, Y—более поверхностные и W—наиболее поверхностные) определяется моментом их развития в эмбриогенезе, то есть существуют хронотопические карты.

Определенные топографические особенности расположения волокон согласно классам обнаружены и у обезьян. Волокна большого диаметра проходят ниже. Reese, Cuillery выявили неоднородное распределение нервных волокон различного диаметра в зрительном нерве и зрительном тракте. Волокна большего диаметра подходили к магноцеллюлярным слоям наружного коленчатого тела и при этом располагались поверхностней волокон малого диаметра. Bender и Bodis—Wollner отметили, что поражения зрительного тракта могут приводить к потере восприятия цвета раньше, чем потеря способности определять движение зрительного объекта. Это подтверждает мнение многих исследователей о том, что отдельные классы нервных волокон зрительного тракта отличаются как в функциональном, так и структурном отношениях.

У многих позвоночных, включая человека, обнаруживаются нервные волокна, которые, проходя через зрительный перекрест, образуют надзрительные спайки. Надзрительные спайки соединяют промежуточный мозг со структурами среднего мозга, включая вентральное ядро наружного коленчатого тела, претектальную и тектальную области противоположной стороны. Они не участвуют в обеспечении зрительных функций и сохраняются в зрительном перекресте после удаления обоих глаз. Локализуются эти волокна в дорзальной и задней части зрительного перекреста, вблизи гипоталамуса. В дорзовентральном направлении они формируют спайки (комиссуры) Гуддена (Gudden), Ган сера (Ganser) и Мейнерта (Meynert). Вентральная надзрительная спайка Гуддена (соттсsura supraoptica uentralis) представляет собой пучок волокон, примыкающий снизу к зрительному перекресту и соединяющий медиальные коленчатые тела между собой. Дорзальная надзрительная спайка Мейнерта (commisura supraoptica dorsalis) проходит над зрительным перекрестом и соединяет подталамическое ядро с бледным шаром противоположной стороны.

Из зрительного тракта берет свое начало и так называемый поперечный тракт. Он представляет собой волокна, расположенные с вентральной стороны ножек мозга, которые проникают в вещество мозга вблизи выхода из него глазодвигательного нерва. Эти волокна подходят к трем вестибулярным ядрам: дорзальному, медиальному и латеральному, которые контролируют движение глаза, сообщая коре головного мозга информацию о положении головы в пространстве на основе информации, получаемой от полукружных каналов.

Кровоснабжение зрительного тракта обеспечивается сосудистым сплетением мягкой мозговой оболочки, являющимся продолжением сплетения зрительного перекреста (рис. 4.2.24). Кровь к этой части сплетения поставляет, главным образом, передняя ворсинчатая (хориоидальная) артерия, которая отдает тракту несколько ветвей. Самая большая ветвь распространяется по основанию мозга, кровоснабжая помимо расположенных вдоль нее структур и зрительную лучистость.

Проникающие в зрительный тракт артериальные ветви располагаются между перекрещенными и неперекрещанными волокнами. Иногда они образуют перед вступлением в тракт «сосудистый круг». Francois et al. выявили, что зрительный тракт кровоснабжается не только передней ворсинчатой (хориоидальной) артерией, но также и ветвями средней мозговой артерии. Анастомозов между этими системами нет.

При поражениях зрительного тракта развиваются различные варианты гомонимной гемианопсии с сохранением центрального зрения (рис. 4.2.23). Спустя многие месяцы после травмы возможно развитие атрофии диска зрительного нерва. Довольно часто зрительный тракт повреждается при патологических процессах, локализованных в передней части третьего желудочка, а также гипоталамусе. Подобные поражения сопровождаются нарушением сознания, функций автономной нервной и эндокринной систем. Довольно часто зрительный тракт повреждается при несахарном диабете, краниофарингиомах, питуитарных опухолях. При этом отмечается нарушение функции внутричерепных нервов. Одной из причин нарушения функции зрительного тракта является развитие аневризмы задних двух третей Виллизьева круга. К диффузным поражениям зрительного тракта относится множественный склероз, лейкодистрофии (включая метахроматическую лейкодистрофию), суданофильный церебральный склероз и нейромиелит.

Продолжение в следующей статье: Функциональная анатомия зрительной системы ? Часть 3

----

Статья из книги: Строение зрительной системы человека | Вит В. В.