Функциональная анатомия зрительной системы │ Часть 5

Описание

↑ Структурно-функциональная организация первичной зрительной коры

Глазные доминантные колонки. После выявления основных физиологических закономерностей реакции зрительной коры головного мозга на «световые стимулы» возник вопрос — какова структурная организация коры, обеспечивающая эти физиологические особенности? Решению этих вопросов содействовало применение новых методов исследования. На протяжении последних двух десятилетий нейронную структуру и функцию зрительной коры интенсивно изучали путем маркировки аксонов нейронов ганглиозных клеток сетчатки и наружного коленчатого тела. При исследовании терминальной дегенерации использовали методы радиоаутографии, а ретроградной дегенерации — введение пероксидазы хрена. Большинство исследований проведено на кошках и обезьянах. Показано, что многие закономерности организации коры, выявленные у этих животных, распространяются и на человека.

В настоящее время ясно, что в структурнофункциональном отношении нейроны первичной зрительной коры организованы в так называемые «колоночные единицы» (рис. 4.2.55, 4.2.56).









Анатомическая реальность «колоночной» цитоархитектоники зрительной коры подтверждена методами маркировки нейронов индикаторами типа радиоактивного пролина. После введения радиоактивного пролина внутрь глаза он распространяется по направлению наружного коленчатого тела, а затем через синапсы к первичной зрительной коре. При использовании этого метода зрительная кора неравномерно окрашивается в виде «колонок». У человека «колонки» выявляются при определении активности цитохромоксидазы.

Благодаря использованию подобных методов установлено, что нервные клетки зрительной коры распространяются не только по слоям, параллельным поверхности коры, но также существуют функциональные слои, расположенные перпендикулярно поверхности коры. Подобные структурные образования отсутствуют в месте проекции слепого пятна и «назального полумесяца».

Электрофизиологическая регистрация сигнала от нейронов IVC-слоя зрительной коры позволила установить, что информация от наружного коленчатого тела направляется к смежным «колонкам», относящимся к правому и левому глазам, чередуясь при этом (рис. 4.2.56). Подобные отношения структурно обеспечивают бинокулярные взаимоотношения на уровне коры. Монокулярно доминирующие «колонки» названы «глазодоминантными колонками». Именно расположением «глазодоминантных колонок» обоих глаз по соседству, а также наличием нейронных связей между ними обеспечивается «перекрывание» точек зрительного пространства, проецирующихся на левое и правое глазное яблоко.

Колоночные комплексы нейронов первичной зрительной коры большего размера, включающие в свой состав «глазодоминантные колонки» левого и правого глаза, а также, описанные ниже «ориентационные колонки», называются «гиперколонками». Площадь среза «гиперколонки» равняется примерно 1 мм2. На каждую «гиперколонку» проецируется определенная область зрительного поля. Причем размер «гиперколонки» зависит от участка сетчатой оболочки, проецирующейся на кору. Наибольшим размером отличаются «гиперколонки», на которые проецируется периферия сетчатки, а наименьшим — макулярная область. Правда, необходимо отметить, что полного соответствия проекции сетчатой оболочки на зрительную кору не определяется, что является причиной дальнейших интенсивных исследований с использованием методов электрофизиологии. Колончатой структурой обладают и детекторы цвета. В «цветовой колонке» нейроны реагируют только на монохроматическое излучение в узком диапазоне спектра. Каждая «колонка» детектирует специфическую полосу спектра. «Цветовые колонки» чередуются. «Колонки» с нейронами, селективно выделяющими область 490—500 нм, сменяются «колонками», выделяющими область 610 нм и т. д.

Ориентационные колонки и обработка информации. Помимо «глазодоминантных колонок» в зрительной коре выявлены и другие структурно-функциональные единицы, определяющие возможность определения пространственной ориентации зрительного объекта. Эти структуры были обнаружены благодаря использованию методов электрофизиологии. Впервые наличие ориентационной организации зрительной коры выявили Hubei и Wiesel. Вводя микроэлектрод строго перпендикулярно поверхности первичной зрительной коры, авторы установили, что все нейроны этой области отвечают только при одном условии — наличии определенной ориентации «светового сигнала» в виде щели или грани. Эти данные указывают на то, что эти нейроны сгруппированы в «колонки». Названы они «ориентационными колонками» (рис. 4.2.57).





После введения микроэлектрода в зрительную кору на определенную глубину коры для достижения максимального ответа рецептивного поля Hubei, Wiesel требовалось изменять ориентацию световой щели, поворачивая ее по часовой стрелке или наоборот. Введение электрода на глубину от 1 до 2 мм обычно достаточно для пересечения «ориентационных колонок», охватывающих 180° зрительного пространства обоих глаз.

Результаты электрофизиологических исследований, свидетельствующие о существовании ориентационных колонок, вскоре были подтверждены многочисленными гистохимическими и физиологическими методами. Благодаря использованию этих методов установлено, что «ориентационные колонки» формируют сложную систему полос, органически взаимодействующих с «глазодоминантными колонками». Две системы колонок взаимодействуют настолько интимно, что любой данный блок корковой ткани, площадь которого равняется нескольким квадратным миллиметрам, содержит полный набор «ориентационных» (0° к 180°) и «глазных доминантных колонок». Такой модуль корковой ткани содержит клетки, чувствительные на все ориентации, представленные в обоих глазных яблоках.

Hubei и Wiesel предполагают, что первичная зрительная кора разделена на сотни модулей, каждый из которых содержит законченную систему колонок для анализа зрительной информации от любой данной части поля зрения. Наибольшее количество подобных модулей расположено в коре, обеспечивающей центральное зрение.

↑ «Пятна» активности цитохромоксидазы

Предположение Hubei и Wiesel относительно существования нескольких сотен блоков ткани было подтверждено при определении активности цитохромоксидазы нейронов зрительной коры. Определение активности цитохромоксидазы в зрительной коре показало распределение активности фермента в виде овальных пятен. Подобные пятна обнаруживаются во всех слоях коры, за исключением слоев IVC и IVA. Эти участки были названы «каплей» (рис. 4.2.58).
[banner_centerrs] {banner_centerrs} [/banner_centerrs]





Подобные образования обнаружены также у человека. Каждая «капля» фактически является профилем вертикального цилиндра, проходящего через все слои коры. Эти участки являются местом повышенной метаболической активности первичной зрительной коры и могут быть визуализированы после определения активности не только цитохромоксидазы, но и ряда друтих ферментов.

У обезьян «капли» активности цитохромоксидазы в коре расположены длинными рядами, разделенными светлыми пространствами, шириной 400 мим. После энуклеации одного глазного яблока «капли» цитохромоксидазы становятся более светлыми и узкими, что отражает снижение метаболической активности нейронов. На «капли» прямо проецируются как парво-, так и магноцеллюлярные слои наружного коленчатого тела.

После открытия «капель» были проведены многочисленные физиологические исследования, направленные на выяснение функций II и III слоев первичной зрительной коры, в которых они преимущественно и располагаются. При этом в пределах «капель» обнаружены группы клеток, отличающиеся «специальными» свойствами рецептивного поля, кардинально отличающиеся от рецептивных полей «комплексных» и «ориентационных клеток», расположенных между «каплями». Клетки в пределах «капель» имеют циркулярную симметричную организацию рецептивного поля и поэтому не относятся к ориентационным. При этом около 70% комплексов нейронов отвечают на цветные стимулы. Большинство этих «цветовых» клеток напоминают четыре типа клеток, описанных в наружном коленчатом теле обезьян. Тем не менее обнаружен и неизвестный ранее тип клетки, обеспечивающий, как предполагают, канал с высокой разрешающей способностью информации относительно цветового контраста.

Структурно-функциональная организация ассоциативной зрительной коры (поля 18, 19). Согласно классическому представлению, первичная зрительная кора выполняет первичный анализ зрительной информации, поступающей от наружного коленчатого тела, а затем передает некоторую «эссенцию», полученную в результате обработки информации, ассоциативным зрительным областям.

Существование многоконтактных зрительных областей коры головного мозга явилось довольно существенным открытием последней четверти двадцатого столетия в области сенсорной биологии. Обширные участки коры (более 50% площади поверхности) прямо или косвенно вовлечены в обработку зрительной информации.

Ранее считали, что зрительное восприятие определяется двумя зрительными зависимыми областями. К ним относятся поля 18 и 19. Их называют также вторичной и третичной зрительной корой (рис. 4.2.59, 4.2.60).









В настоящее время установлено, что в этих процессах, помимо обширных областей затылочной коры, участвуют также височная и теменная кора. Причем каждая из областей выполняет строго определенные функции (см. ниже). Самой важной закономерностью функционирования экстрастриарной коры является иерархическая и параллельная обработка зрительной информации. Более того, экстрастриарные области обладают ретинотопическими картами зрительного пространства. Известны и стереотопические проекции от одной зрительной области к другой. Эти связи, как правило, двухсторонние.

Первоначально мы охарактеризуем 18-е и 19-е поля.

Вторичная зрительная кора (поле 18) непосредственно прилежит к 17-му полю. Полоска Дженнери в ней отсутствует. На вторичную зрительную кору (кора нижней височной доли: поле 18), т. е. место, определяющее зрительную память, проецируется 17-е поле. Наличие подобной проекции объясняет механизм развития зрительной дезориентации, потери «топографической» памяти, зрительной агнозии и потерю способности оценить расстояние до объекта при повреждении зрительной коры.

Третичная зрительная кора (поле 19) окружает вторичную кору на медиальной поверхности полушария мозга. Большая ее часть переходит на заднюю теменную долю, а снизу она формирует часть височной доли. При гистологическом исследовании третичная зрительная кора напоминает кору теменной доли, за исключением того, что в V слое отсутствуют большие пирамидные нейроны.

В срезах, окрашенных по Нисслю, эти поля выглядят довольно однородно и иногда даже квалифицированные анатомы не могут найти существенных различий между ними. Последние исследования с использованием электрофизиологических методов и радиоактивных трейсеров выявили в полях 18 и 19, по крайней мере, пять подобластей, отличающихся в функциональном отношении и принимающих участие в обработке зрительной информации. Это поля V2, V3, V3A, V4 и V5 (рис. 4.2.59, 4.2.61, 4.2.62).









Существует значительно больше полей, анализирующих зрительную информацию, но расположенных вне полей 18 и 19. К настоящему моменту у обезьян выявлено 25 подобных областей коры и семь ассоциативных областей, обеспечивающих связи с другими известными зрительными областями. Эти области связаны между собой 305 отдельными проводящими путями. 32 зрительные области у обезьян занимают приблизительно 55% площади неокортекса. Это указывает на то, что обработка зрительной информации требует большого количества ткани коры мозга. Первичная зрительная кора в среднем составляет 1200 мм2, или приблизительно 12% неокортекса. Поле V2 несколько меньше и является второй по величине корковой областью. Вместе поля VI и V2 занимают примерно 20% полной площади поверхности неокортекса. Увеличение площади ассоциативных областей отражает процессы эволюционного совершенствования анализа зрительной информации. Этот же процесс отражает наличие многочисленных связей ассоциативной коры с другими участками мозга. Как было указано выше, на эти поля проецируется первичная зрительная кора. Благодаря волокнам мозолистого тела происходит соединение 18-го и 19-го полей одного полушария с аналогичными полями противоположного полушария и, таким образом, структурно обеспечивается взаимодействие обоих полушарий мозга. Кроме того, ассоциативные зрительные поля проецируются на кору других долей мозга (лобная, височная, теменная кора) (рис. 4.2.61). Именно последние и обеспечивают высокую степень интеграции и обработки зрительной информации.

В этом разделе мы кратко остановимся только на ассоциативных областях, изученных наиболее полно.

Поля V2 и V3. Границу между полями V2 и V3 стало возможным определить после проведения экспериментов, которые сводились к рассечению волокон мозолистого тела, что приводит к нарушению связи между правым и левым полушариями мозга. Проходящие в мозолистом теле волокна объединяют зрительную кору двух полушарий, проецируя вертикальное сечение поля зрения на поля VI, V2 и V3. Исследование распределения дегенеративно измененных синапсов выявило, что представительство вертикального сечения в поле V2 разделено по линии границы с полем VI (рис. 4.2.59). Представительство горизонтального сечения в пределах V2 поля охватывает с внешней стороны поле V2 по границе, проходящей между полями V2 и V3. Внешняя граница поля V3 представляет вертикальное сечение.

Поля VI, V2 и V3 размещены таким образом, что формируется организованное топографическое представительство зрительных полу-полей в каждой области, в то время как контакт развернут между смежными корковыми областями (рис. 4.2.60). Благодаря этому мозг достигает оптимального взаимоотношения между ретинотопической организацией и необходимостью смежного расположения структурно-функциональных единиц правого и левого глаз. При этом поля V2 и V3 разделяются на дорзальные и вентральные половины, окружающие поле VI. В результате этого нижние и верхние квадранты поля зрения отображены ретинотопически в полях V2 и V3, но прерывисты поперек горизонтального сечения. V3 фактически полностью разделено на отдельные дорзальные и вентральные половины, представляя более низкие и верхние контрлатеральные квадранты поля зрения соответственно (рис. 4.2.60).

Дорзальное и вентральное подполя V3 поля отличаются анатомическими связями и физиологическими свойствами.

Использование гистохимического метода выявления активности цитохромоксидазы позволило установить, что в поле V2 существуют широкие параллельные полосы. Этим поле V2 весьма отличается от поля VI, которому свойственны каплеподобные участки активности фермента («капли»). Полосы, характеризующие активность фермента в цитоплазме нейронов V2 поля, имеют различную ширину и интенсивность окрашивания. Различают толстые, тонкие и бледные полосы, отличающиеся особенностями проекции на них первичной зрительной коры и. естественно, функциональными особенностями. Простираются они поперек полной ширины V2 поля от границы полей VI—V2 до границы полей V2—V3.

На тонкие полосы проецируются «капли» первичной зрительной коры. Их нейроны не отличаются ориентационной чувствительностью. Многие из них обладают цветооппонентными свойствами. Предполагаемый тракт, завершающийся в этих полосах, имеет следующий вид: нейроны парво- и магноцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела —> VI слой, подслой 4Ь —» «капли» —» тонкие полосы.

На «толстые» полосы проецируются участки VI поля, расположенные между «каплями». Нейроны этих полос чувствительны к ориентации «светового стимула», но не чувствительны к их направлению и движению. Половина этих клеток относится к «комплексным» клеткам энд-стопт (end-stopped) типа. Нейроны не реагируют на спектральные характеристики возбуждающего света. Предполагают, что тракт «толстых» полос имеет следующий вид: нейроны парвоцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела —» VI слой, подслой 4 СЬ —» «интеркапли» —* «толстые» полосы.

«Бледные» полосы получают зрительную информацию от слоя 4В первичной зрительной коры (VI). Клетки отличаются чувствительностью к ориентации зрительного стимула. Часть клеток относится к end-stopped типу. Они не чувствительны к цвету, но регистрируют наличие диспарантности сетчаток. Характеризуется это тем, что стимуляция одного глаза приводит к возникновению потенциала, амплитуда которого значительно меньше, чем при стимуляции одновременно обоих глаз.

Предполагаемый тракт выглядит следующим образом: нейроны магноцеллюлярного слоя наружного коленчатого тела —> 4В слой первичной зрительной коры (VI) —>? «бледные полосы».

Приведенные выше данные позволяют предполагать, что поле V2 подразделено на ряд под-полей, отличающихся функциональными свойствами. Особенности связей поля V2 с первичной зрительной корой и другими зрительными областями свидетельствуют о том, что поле V2 определяет достаточно высокий уровень обработки зрительной информации.

В последнее время особое внимание нейрофизиологами обращено на поле V3A. Именно это поле обладает многочисленными связями с теменной корой и другими отделами мозга. Получает она многочисленные волокна от VI, V2 и V3 полей. В свою очередь, поле V3 обеспечивает информацией боковую внутристеночную область и принимает гномонические проекции от нее. Она также связана с височными полями и теменно-затылочной областью. Обнаруживается взаимная связь и с лобным глазным полем и полем V4.

Область V3A была обнаружена Zeki. Им установлено, что многие нейроны V3A поля реагируют на отсутствие бинокулярного слияния изображения. изменение направления движения цели. Эти нейроны также регистрируют положение глазного яблока в глазнице. Многие нейроны V3A поля различают реальное движение зрительной цели от эквивалентного движения зрительного стимула в поле зрения, возникающего при движении глаза.

Современными исследованиями показано, что поле V3A является важным звеном между зрительными полями и сенсорно-двигательными областями теменной и лобной коры. Выявленные недавно явления активизации нейронов этого поля, упреждающие внимание животного к зрительной цели, свидетельствуют о их возможном участии в познавательных функциях.

Поле V4. Около 30 лет назад Zeki выявил кортикальное поле в области лунной борозды обезьяны, которое содержало нейроны, избирательно отвечающие на стимулы различной спектральной характеристики. Это поле было названо полем V4. Сейчас оно известно как «цветовое поле» ассоциативной коры (рис. 4.2.50, 4.2.61). На это поле прямо проецируются кодирующие цвет нейроны, расположенные в тонких темных полосах V2 поля, и нейроны светлых полос. Большинство нейронов поля относятся к комплексным, ориентационным и энд-стопт (end-stopped) рецептивным полям. Только небольшое их количество избирательно реагирует на направление движения объекта. Наиболее важной их характеристикой является выраженный ответ на цветовой стимул. При повреждении поля отмечается нарушение способности распознавания объекта. Сводится это к тому, что объект видоизменяется в размере, степени перекрытия изображения и недостаточности информации о контуре изображения. Проецируется поле V4 на нижнее височное поле коры (IT).

V5 (среднее височное поле). Существует, по крайней мере, два пути обработки информации экстрастриарной корой. Выявлены они путем сопоставления изменений, наблюдаемых в поведении животных после травмы, со структурными изменениями коры. Ungerleider и Mishkin установили, что животные с повреждением височной коры хуже опознавали зрительные объекты. При этом функции зрения (острота зрения) сохранялись. Повреждение теменной коры не приводило к нарушению функции распознавания зрительного объекта, но решение пространственных задач существенно нарушалось. На основании этих данных авторы постулировали, что существует два отличающихся потока зрительной информации — височный (вентральный) поток, участвующий в опознании объекта, и дорзальный поток (теменной), участвующий в решении пространственных задач. Необходимо отметить, что эти оба тракта различны и в структурном отношении. Так, теменной поток, в первую очередь, обеспечивается магноцеллюлярными клетками, а височный — парвоцеллюлярными (см. ниже).

К одному из указанных трактов (именно к теменному, дорзальному) относится поле V5. В 1971 — 1972 гг. Allman, Kaas, а также Dubner, Zeki при исследовании обезьяны выявили поля, отличающиеся своей цитоархитектоникой. Располагались они в среднем височном поле (MT), отличающемся наличием большого количества миелина. Авторы предположили, что это поле является местом представительства полуполя противоположного глаза. Позже Zeki обнаружил подобное поле у обезьян другого вида и назвал его V5 полем. Он отметил, что нейроны этого поля чувствительны к движущимся стимулам. Этим они напоминали комплексные клетки поля VI, но отличались большим размером рецептивных полей и разнообразием регистрируемых направлений движения цели. Некоторые нейроны реагировали на цвет.

На поле V5 (MT, средняя височная кора) проецируются нейроны, расположенные в слое IVB поля VI и нейроны тонкой полосы V2 поля. Благодаря своей способности реагировать на движение объекта, это поле было названо «поле движения» экстрастриарной коры.

Нейроны поля V5 (поле MT) относятся к анализирующим движение нейронам более высокого порядка. При этом 95% нейронов поля MT спецализированы в отношении анализа направления движения объекта. Рецептивные поля этих нейронов объединяют информацию о движении объекта на большой площади. Схожие по функции нейроны содержит и первичная зрительная кора (поле VI) (см. выше), но они не способны анализировать скорость и направление движения при изменении пространственных характеристик этого движения, поскольку их рецептивные поля небольшие. Нейроны МТ поля реагируют на изменение независимо от изменения пространственных характеристик. Они, кроме того, анализируют характер движения нескольких объектов при разнонаправленном их перемещении, комбинируя составляющие этого движения.

Диапазон реакций нейронов МГ-поля довольно широкий. Анализируют они, помимо скорости и направления движения, также форму объекта, контрастность, «текстуру» и др.

Поле V5a (MST — среднее верхнее темпоральное поле), расположенное несколько ниже поля V5, отличается тем, что участвует в управлении движениями глаз (плавное преследование) и туловища. В анализе информации относительно движения объекта участвует и поле 7а (внимание и интеграция).

Второй поток (нижневисочный, вентральный) «-специализируется» на анализе формы зрительного объекта. Схематически этот поток выглядит следующим образом: VI —>• V2 —> V4 — V2 —? V3 -* V4 —> нижнее височное поле. Этот тракт определяет возможность распознавания объекта (рис. 4.2.62).

Магноцеллюлярный тракт, в свою очередь, можно назвать теменным (париетальным) трактом, поскольку направляется он к теменной коре, но основная обработка информации происходит в средней темпоральной (МТ) и медиальной верхней темпоральной коре (MST) (рис. 4.2.62). Основной функцией этого пути является анализ характера движения зрительного объекта.

Учитывая существование определенных функциональных особенностей Р- и A1-трактов, не является неожиданным существование различных проявлений их поражения. Изучены они в экспериментальных условиях. Различия в проявлении поражения того или иного тракта касаются двух функций — обнаружения зрительного объекта и его распознавания. Именно эти функции отличают указанные два тракта. Более подробно особенности проявления повреждения того или иного тракта приведены в табл. 4.2.1.





Кровоснабжение зрительной коры. Зрительная кора головного мозга снабжается, главным образом, задней мозговой артерией, особенно ветвью шпорной борозды. Задняя мозговая артерия берет свое начало в месте бифуркации базилярной артерии (a. basilaris) и, огибая ножку мозга, распределяется на медиальной поверхности височной доли. Затем она разделяется на заднюю височную и внутреннюю затылочную ветви. Последняя, в свою очередь, разделяется на артерию шпорной борозды и теменно-затылочную артерию. Совершенствование артериографии позволило выявить довольно широкое разнообразие в распределении перечисленных артерий и участии каждой из них в кровоснабжении затылочной коры. Области коры, кровоснабжаемые ими, нередко поражаются при заболеваниях вертебробазилярной и каротидной артерий.

Необходимо помнить и о том, что в кровоснабжении зрительной коры участвует средняя мозговая артерия. Она снабжает кровью передний отдел шпорной борозды. На боковой поверхности мозга вблизи затылочного полюса располагается анастомоз, соединяющий заднюю и среднюю мозговые артерии. Наличие этого анастомоза предотвращает поражение нервных волокон, идущих от макулы, что может возникнуть при тромбозе задней мозговой артерии.

Наиболее частым следствием нарушения кровообращения в бассейне внутренней сонной артерии и ее ветвей, которые кровоснабжают верхнюю часть зрительной коры, является развитие дефекта нижнего квадранта поля зрения. При спазмах базилярной артерии развивается верхний дефект поля зрения.

Кровоснабжение коры шпорной борозды отличается своими особенностями. Эта кора располагается на границе распределения бассейнов средней и задней мозговых артерий («зона водораздела»). По этой причине именно в ней высока вероятность нарушения метаболизма при гипотонии или уменьшении объема крови (гиповолемия) в сосудах той или иной системы.

Структурно-функциональное становление зрительного пути. Зрительная депривация. Описывая зрительный путь, нельзя не остановиться на особенностях становления его структуры и функции в эмбриональном и постнатальном периодах. Эти сведения важны для понимания механизмов развития одного из наиболее загадочных заболеваний зрительной системы — амблиопии.

Формирование зрительного пути происходит уже в эмбриональном периоде. Необходимо отметить, что изучение развития центральных зрительных путей человека очень сложно, поскольку невозможно проведение эксперимента. Существующие немногочисленные сведения получены на основании анализа результатов аутопсии. Выходом из сложившейся ситуации является сопоставление сведении, получаемых при анализе результатов аутопсии, с результатами экспериментальных исследований.

Каким же образом происходит формирование зрительного пути человека? Ганглиозные клетки сетчатки человека возникают между восьмой и пятнадцатой неделями беременности. Наибольшее количество ганглиозных клеток (2,2 до 2,5 млн) обнаруживается на 18-й неделе развития и остается таковым до 30-й недели. Затем их количество резко снижается в результате гибели части нейронов. В последующем количество клеток также постепенно, но медленно снижается. Продолжается процесс уменьшения числа клеток и после рождения на протяжении нескольких месяцев. В результате этого число ганглиозных клеток сокращается до 1 млн. Объясняют гибель ганглиозных клеток необходимостью «улучшения» формирования проекций сетчатой оболочки на наружное коленчатое тело, что, возможно, связано с удалением несущественных связей.

В данном месте необходимо остановиться на особенностях развития нейронов зрительного пути обезьяны, основного объекта экспериментальных исследований. Сравнивая этапы развития той или иной структуры у обезьяны, возможно экстраполировать, с определенной осторожностью. получаемые результаты и на человека.

У обезьян нейроны наружного коленчатого ядра начинают формироваться между 36-м и 43-м днями, а беременность продолжается только 165 дней. Учитывая разность в длительности беременности у обезьян и человека, можно считать, что 36—43-е сутки у обезьяны соответствуют 8—11-й неделям эмбриогенеза человека. Таким образом, наружное коленчатое тело у человека начинает формироваться между 8—11-й неделями эмбрионального развития. Уже к 10-й неделе первые аксоны ганглиозных клеток сетчатки проникают в наружное коленчатое тело.

Сегрегация аксонов ганглиозных клеток сетчатки происходит параллельно с формированием слоистости наружного коленчатого тела. У зародыша человека пластины наружного коленчатого тела и сегрегация афферентов появляются между 22-й и 25-й неделями.

«Подключение» нейронов к первичной зрительной коре возникает между 43-ми и 102-ми сутками (обезьяна). Этот период у человека соответствует от 10 до 25 неделям эмбрионального развития.

Инъекцирование радиоактивных трейсеров показало, что первоначально афференты наружного коленчатого тела, представляющие каждый глаз, интенсивно распространяются в IVC-слое коры. Формирование «глазодоминантных колонок» выявляется в течение последних нескольких недель беременности и почти завершается к моменту рождения. Развитие «глазных доминантных колонок» трудно исследовать у обезьян и значительно легче у кошек (у кошек после рождения происходит формирование НКТ и зрительной коры, что позволяет проводить эксперименты постнатально). По этой причине подобные исследования проведены на котятах.

Внутриглазная инъекция Н-пирролидин-альфа-карбоновой кислоты в одно из глазных яблок при 15-дневном возрасте котенка (спустя неделю после открытия у него глаз) приводит к накоплению изотопа в IV слое (рис. 4.2.64).





В последующие несколько месяцев постепенно начинают появляться в этом слое «глазодоминантные колонки». Светлые полосы выявляют афференты наружного коленчатого тела, соответствующие тому глазному яблоку, в которое был введен изотоп. Темные полосы принадлежат второму глазу.

Созревание глазных «доминантных колонок» сопровождается формированием многочисленных терминалов в IV слое первичной зрительной коры. У 17-дневного котенка геникулокортикальные волокна разветвляются только в однородной области IV слоя.

Необходимо отметить, что в первые недели после рождения «глаздоминантные колонки» не совсем четкие. Четкая кластеризация колонок обнаруживается только у взрослых животных. Показано, что формирование «глазодоминантных колонок» происходит параллельно с дифференциацией дендритического поля нервных волокон наружного коленчатого тела.

Вышеприведенные особенности структурного развития зрительного пути предполагают наличие низких зрительных функций на момент рождения. Каждому офтальмологу известно, что зрительные функции у новорожденных довольно примитивны (низкая острота зрения). Установлено, что острота зрения у новорожденных всего 5% и довольно быстро увеличивается до 100% на протяжении нескольких первых лет жизни. Это быстрое развитие зрительных функций происходит параллельно «созреванию» механизмов, управляющих аккомодацией, бинокулярным зрением, движениями глаза.

Выявлено, что совершенствование зрительных функций после рождения сопровождается анатомическими изменениями, которые происходят одновременно на всех уровнях зрительного пути — от сетчатой оболочки до зрительной коры. Так, у человека при рождении макула не полностью сформирована. Имеет она многослойное строение, а число колбочек незначительно. В течение первого года жизни фоторецепторы перераспределяются в пределах сетчатки, а плотность колбочек в фовеа увеличивается в пять раз. У новорожденных аксоны плохо миелинизированы, но уже в течение первых двух лет этот процесс проходит быстрее и завершается на первом десятилетии жизни.

Наружное коленчатое тело при рождении содержит только около 60% нейронов, и их количество увеличивается на протяжении 2 лет.

Плотность дендритных полей и синапсов достигает пика только в 8-месячном возрасте, а совершенствование синаптических связей первичной зрительной коры происходит на протяжении многих лет после рождения.

Для полноценного структурно-функционального становления зрительного пути необходима «полноценная» зрительная стимуляция системы. Показано, что зрительная система начинает формироваться у эмбриона раньше, чем могут оказать влияние на этот процесс «зрительные стимулы». Современные данные позволяют предположить, что после рождения существуют механизмы, участвующие в процессах «созревания» зрительной системы. Для выявления этих механизмов Wiesel и Hubei поставили эксперименты, которые сводились к тому, что новорожденным обезьянам зашивались веки. Они установили, что у новорожденных можно обнаружить «простые» и «комплексные» клетки, напоминающие аналогичные у взрослых животных. В первичной зрительной коре определяются как «ориентационные колонки», так и «глаздоминантные колонки», которые фактически не отличались от таковых у взрослых обезьян. Получение данные позволили заключить, что основные структурно-функциональные элементы зрительной коры уже сформированы перед рождением благодаря генетически детерминированным командам.

Странным оказалось то, что физиологическая активность зародыша играет большую роль в развитии нормальных анатомических связей в зрительной системе. Внутриутробно ганглиозные клетки сетчатки самопроизвольно формируют потенциалы действия в отсутствии какой-либо зрительной стимуляции. Отменяя возможность формирования этих потенциалов тетродоксином (блокирует натриевый канал), можно добиться нарушения нормальной пренатальной сегрегации аксонов ганглиозных клеток сетчатки, формирования пластин наружного коленчатого тела и «глазодоминантных колонок». Эти эксперименты указывают, что, хотя функциональная архитектура зрительной системы детерминирована генетически, «усовершенствование» связей обеспечивается физиологической активностью, существующей уже у зародыша.

Критический период. Если новорожденную обезьяну содержать в темноте или на оба века наложить швы, формирующиеся рецептивные поля первичной зрительной коры имеют довольно причудливые свойства. Исчезают их ориентационные свойства и нормальные бинокулярные ответы. Часть клеток вообще не отвечает на стимуляцию зрительным объектом, и они могут быть обнаружены только на основании их аномальной самопроизвольной активности. Если после такой длительной депривации обезьяну поместить в нормальные условия зрительной активности, нейроны первичной зрительной коры не восстанавливают нормальную реакцию на зрительные объекты.

Эти исследования показывают, что для формирования нормальной зрительной функции требуется стимуляция системы специфическими раздражителями на протяжении определенного (критического) периода после рождения.

У человека определен критический период на основании анализа результатов хирургического удаления врожденных катаракт, выполненного в различном возрасте. Критический период у человека колеблется в довольно широких пределах и может составлять несколько лет после рождения.

Продолжительность критического периода может также изменяться в зависимости от этиологии амблиопии.

Другой причиной амблиопии, помимо катаракты, может стать косоглазие, анизометропия, нистагм и др. Эти состояния трудны для моделирования на животных. Косоглазие может быть создано искусственно у обезьян путем рассечения наружных мышц глаза. После такой процедуры некоторые животные переключают фиксацию глаза и таким образом поддерживают нормальную резкость в каждом глазе. У таких животных регистрация потенциалов нейронов первичной зрительной коры выявляет наличие нормальных рецептивных полей с равным числом клеток, чувствительных к стимуляции любого глаза. Однако кора лишена бинокулярных клеток. Избирательная потеря бинокулярного зрения с наличием нормальной аккомодации каждого глаза может рассматриваться как специальная форма амблиопии.

Весьма возможно, что при развитии амблиопии различной этиологии задействованы различные механизмы. Дальнейшее изучение различных типов амблиопии человека сможет объяснить биологические механизмы возникновения этой тяжелой патологии.

Необходимо отметить, что после прохождения «критического периода», зрительная система уже не реагирует на отсутствие специфического раздражителя. Например, если у взрослой обезьяны зашить оба века, каких-либо изменений первичной зрительной коры не происходит. Также не приводит к амблиопии медленно развивающаяся катаракта у взрослых. После удаления катаракты у больного полностью восстанавливается зрение.

Изучение механизмов развития амблиопии проводилось как на животных, так и на человеке. Так, Hubei, Wiesel, LeVay; LeVay, Hubei, Wiesel проверили последствия монокулярной депривации, достигнутой путем зашивания век одного глаза у новорожденных обезьян. При этом обычно развивалась осевая близорукость. В пластинах наружного коленчатого тела, соответствующих закрытому глазному яблоку, отмечалось уменьшение числа нейронов. При этом функциональные особенности рецептивных полей были сохранены и отвечали на зрительную стимуляцию. Близкие по сути эксперименты, но на кошках проведены Smith, Kratz, Spear, Smith, Harweth, Smith, Duncan et al.. Полученные данные указывают на то, что нарушением структуры наружного коленчатого тела вряд ли возможно объяснять амблиопию. Монокулярная депривация приводит, в первую очередь, к выраженной альтерации «глазодоминантных колонок» первичной зрительной коры. Они сужены, количество нейронов существенно уменьшается (рис. 4.2.65).





Механизм, лежащий в основе этих изменений, полностью не понят. Согласно наиболее популярной теории, в развивающейся коре два глаза конкурируют за синаптические контакты звездчатых клеток, что происходит в IVC-слое. Закрытие века нарушает нормальные процессы взаимодействия клеток в формировании «глазодоминантных колонок». Следствием этого является то, что не получающий зрительных стимулов глаз теряет многие связи, уже сформированные при рождении, с пост-синаптическими корковыми нейронами. Это ведет к чрезмерному уменьшению дендритических полей нейронов наружного коленчатого тела и обратному развитию «глазодоминантных колонок». При этом дендриты нейронов наружного коленчатого тела функционирующего глаза распространяются вне свойственных им границ, занимая территорию, оставленную дендритами, лишенными зрительного стимула.

Таким образом, ясно, что развитие амблиопии коррелирует, в первую очередь, со структурными изменениями зрительной коры. Эти данные опровергают широко распространенное мнение о «чисто» функциональном характере заболевания.

----

Статья из книги: Строение зрительной системы человека | Вит В. В.