Эмбриология дренажной зоны глаза

Описание

Происхождение и эмбриологическая разнородность клеток переднего отрезка глазного яблока.

С использованием метода межвидовых трансплантационных химер было установлено, что «эндотелий» и строма роговицы, радужка, цилиарное тело и склера происходят из нервного гребня, то есть имеют эктодермальное происхождение. Мезодермальной мезенхимой образован эндотелий кровеносных сосудов, находящихся в указанных структурах, а также небольшой участок темпорального отдела склеры.

Развитие и дифференцировка мезенхимы, окружающей глазную чашу, происходит неравномерно. Дифференцировке подвергаются сначала только мезенхимные клетки, непосредственно прилежащие к наружному листку глазной чаши. Вокруг последней формируется слой капилляров (зачаток сосудистой оболочки) и только после этого - зачаток фиброзной капсулы глаза.

В заднем отделе глазного яблока из этих двух зачатков образуются впоследствии склера и сосудистая оболочка. В переднем сегменте глаза мезенхима врастает между поверхностной эктодермой и хрусталиковым пузырьком в несколько этапов. Вначале из зачатка сосудистой оболочки мигрируют клетки-предшественники «эндотелия» роговицы. Затем между этой группой клеток и поверхностной эктодермой из зачатка фиброзной оболочки врастают клетки-предшественники стромы роговицы.

Третья волна миграции клеток исходит из зачатка сосудистой оболочки, образует зрачковую мембрану и строму радужки. В результате такой дифференцировки эпителиальное ядро развивающегося глаза окружается двухслойной мезенхимной капсулой: сосудистый слой, прилежащий к глазной чаше, даёт начало сосудистой оболочке, цилиарной мышце, зрачковой мембране и заднему эпителию роговицы; фиброзный слой образует склеру и строму роговицы.

Миграция нейроэктодермальных клеток из нервного гребня к глазной чаше и, далее, между последней и поверхностной эктодермой имеет важнейшее значение в эмбриогенезе глаза. Именно такая миграция обеспечивает образование непрерывной эктодермальной выстилки глазного яблока.

Приведённые данные подтверждают точку зрения Э. Фукса, высказанную им ещё в 1910 году: «...согласно истории эмбрионального развития...», трабекулярная сеть и десцеметова оболочка «...принадлежат uvea, которая представляет собой в зародышевой жизни совершенно замкнутый полый шар, состоящий из сосудистой оболочки, цилиарного тела, радужки, ligamentum pectinatum и membrana Descemeti».

Механизм раскрытия угла передней камеры.

Отсутствие атрофии или рассасывания тканей УПК в ходе гониогенеза было отмечено L. Allen, H.M. Burian и A.E. Braley (1955), A.E. Maumenee (1959, 1962), J. G. F. Worst (1968), G.K. Smelser и V. Ozanics (1971). В то же время эти авторы, за исключением A.E. Maumenee (1959, 1962), соглашались с O. Barkan (1955) в вопросе о наличии в развивающемся УПК непрерывной «эндотелиальной» мембраны и необходимости её исчезновения для завершения гониогенеза.

Расщепление по L. Allen, H.M. Burian и A.E. Braley (1955) и A.E. Maumenee (1959, 1962) (разделение уже достаточно дифференцированных к этому времени радужки и трабекулярного аппарата) было признано артефактом.

По J. G. F. Worst (1968) процесс раскрытия УПК протекает без атрофии и без расщепления: происходит «изменение микроанатомических связей». Передняя камера эмбриона представляет собой полость между задней поверхностью роговицы, корнем радужки и передней поверхностью зрачковой мембраны, выстланную непрерывным слоем «эндотелия» - «эндотелиальный мешок».

«Плодная гребенчатая связка», занимающая почти весь угол передней камеры образуется сухожилиями цилиарной мышцы. Первичная корнеосклеральная система образована волокнами примитивной склеральной ткани. С образованием склеральной шпоры, к ней оказываются прикреплёнными сухожилия цилиарной мышцы, при этом происходит уменьшение увеальной порции трабекулярной сети, раскрытие УПК и исчезновение «эндотелиальной» мембраны.

Согласно J.S. Speakman (1959), эмбриональные трабекулы представляют собой синцитиальные пластины. В результате быстрого роста глазного яблока происходит растяжение трабекулярных пластин и образование в них отверстий.

G.K. Smelser и V. Ozanics (1971) показали, что в эмбриогониогенезе ведущую роль играет механизм «разрежения» - механического растяжения ткани вследствие роста переднего сегмента глаза.

Этот монослой «эндотелия» был описан E.M. Van Buskirk (1981), H.-A. Hansson и T. Jerndal (1971), D.R. Anderson (1981). В процессе роста переднего отрезка глаза этот слой подвергается «фенестрации» или «кавитации»: в «эндотелиальной» выстилке передней камеры появляются во всё большем количестве отверстия, располагающиеся по межклеточным границам. Увеличение размеров и количества отверстий приводит в итоге к почти полному исчезновению этого слоя.

Эпителий передней камеры.

Эпителий, выстилающий заднюю поверхность роговицы, структуры угла передней камеры и переднюю поверхность радужки, традиционно не рассматривался как единая структура. В классическом описании эмбриологии глаза более освещались вопросы образования заднего эпителия роговицы. Происхождение эпителия, выстилающего остальную поверхность передней камеры, описывалось нечётко и противоречиво.

D.R. Anderson (1981) расценивал слой клеток, выстилающий угол передней камеры, как многослойную мезенхимальную ткань. Однако другие авторы описывают слой настоящего «эндотелия», который выстилает замкнутую полость передней камеры и покрывает развивающийся трабекулярный аппарат.

По данным H.-A. Hansson и T. Jerndal (1971), все «эндотелиальные» клетки, выстилающие полость передней камеры, вначале имеют одинаковые размеры и шестиугольную форму; лишь между 7 и 8 месяцами внутриутробного развития клетки в области иридокорнеального угла уплощаются и приобретают неправильную форму, образуя, таким образом, видимую границу между роговицей и трабекулярной сетью.

Единство эпителия передней камеры подтверждается также тем, что нейроспецифическая энолаза - фермент, присущий нейронам и нейроэндокринным клеткам - содержится как в клетках заднего эпителия роговицы, так и в клетках трабекул.

H.-A. Hansson, T. Jerndal (1971) и M.B. Shields (1992), считают, что эпителий, выстилающий УПК, включается в ходе гониогенеза в состав трабекулярного аппарата. Таким образом, по крайней мере, часть эпителия трабекул является производным эпителия передней камеры. Это значит, что непрерывная эпителиальная выстилка передней камеры, существующая в начале второй половины гестации, сохраняет свою непрерывность и в течение дальнейшего развития.

Следовательно, несмотря на морфологические различия, эпителий задней поверхности роговицы, эпителий трабекул и эпителий передней поверхности радужки - составные части единой нейроглиальной эпителиальной выстилки передней камеры глаза.