Морфология зрительной системы | Руководство по детской офтальмологии

Описание

Правильно понять. ряд сторон онтогенеза зрительного анализатора помогают современные представления об общих закономерностях развития и деятельности организма животных и человека. Первостепенное значение имеет общефизиологическая теория функциональной системы, разработанная П. К. Анохиным (1935, 1968).

Функциональная система - это центрально-периферическое- замкнутое образование организма с непрерывной обратной связью (обратная афферентация), работающее по принципу саморегуляции. В функциональную систему могут входить как близко, так и далеко расположенные друг от друга анатомо-физиологические компоненты, связанные с выполнением какой-то определенной функции и достижением конечного приспособительного эффекта. Этот эффект оценивается рецепторными аппаратами (акцепторы действия) - врожденными или сформировавшимися в процессе жизнедеятельности организма.

Зрительный анализатор представляет собой функциональную систему, предназначенную для переработки зрительной информации, конечным результатом которой является распознавание предметов окружающего мира. Для успешного осуществления процесса переработки зрительной информации требуется также участие- функциональных систем, обслуживающих этот процесс.

Их можно разделить на две группы — системы жизнеобеспечения сетчатки и системы наведения. К первым следует отнести некоторые вегетативные гомеостатичеокие механизмы глаза, например, аппарат регуляции внутриглазного давления, ко вторым - оптомоторные системы, обеспечивающие максимальную четкость ретинальных изображений и условия для их бинокулярного слияния, как зрачковый механизм, аккомодация, фиксация и движения глаз.

В рамках названия функциональных систем действуют относительно автономные подсистемы, обеспечивающие какой-либо частный эффект: распознавание формы или цвета объекта, горизонтальные или вертикальные движения глаз и т. д. Функциональная система по переработке зрительной информации в свою очередь является частью более сложной ассоциативной системы, выполняющей комплексную функцию восприятия окружающей среды.

Сложная система обладает специфическими свойствами, которые, однако, не сводятся просто к сумме свойств составляющих ее частей. При выпадении какой-либо из подсистем функциональная система как целое сохраняет свое строение. Следовательно, узловые механизмы функциональной системы обладают определенной пластичностью и способностью к взаимозамене. В этом нельзя не видеть проявление биологической целесообразности.

Согласно теории функциональной системы, развитие организма и его частей представляет собой не «органогенез», а «системогенез». При этом проявляется принцип гетерохронного — неодинакового во времени — развития: в процессе эмбриогенеза в первую очередь происходит ускоренное формирование таких функциональных систем или таких их компонентов, которые жизненно необходимы и обеспечивают выживание новорожденного.
[banner_centerrs] {banner_centerrs} [/banner_centerrs]

Так, к моменту рождения ребенка в лицевом нерве оказываются полностью дифференцированными и миелинизированными только те волокна, которые идут к круговой мышце рта, обеспечивающей наиболее ответственный элемент сосания — вакуум.

Внутриутробное развитие человека представляет собой целостный процесс, особенности которого определяются наличием взаимосвязи зародыша с материнским организмом. Первые 12 нед внутриутробной жизни человека принято считать эмбриональным периодом. Развивающийся в это время зародыш называют эмбрионом. К концу указанного периода из оплодотворенной яйцеклетки образуется тело, имеющее характерные для человека черты внешнего и внутреннего строения. После 12 нед развивающийся организм принято называть плодом.

Важным регуляторным механизмом эмбриогенеза является индукция, суть которой состоит в том, что формирование одной закладки зародыша (реагирующая система) происходит под влиянием другой (ткань-индуктор). Факторы, индуцирующие формообразование, имеют, вероятно, химическую природу.
Различают три фазы, или этапа формирования глаза в процессе эмбриогенеза.

Первая фаза — выделение в результате индукционных воздействий группы однородных клеток, отличающихся от исходной ткани и составляющих первичный зачаток глаза. Позже этот временный клеточный тип делится на частные производные.

Во второй фазе осуществляются дифференцировка и расчленение выделившегося исходного зачатка. Возникают новые клеточные формы, и при их взаимодействии происходит обособление основных частей глаза.

В третьей фазе под формообразующим и коррелирующим влиянием внутриглазного давления создаются функционально-приспособительные структуры органа зрения.

Антенатальный морфогенез глаза можно представить в следующем кратком виде. В период внутриутробного развития человека зачаток глазного яблока обособляется очень рано —в конце 2-й нед, когда зародышевая пластинка, состоящая из трех слоев — эктодермы, мезодермы и энтодермы, имеет еще уплощенную чечевицеобразную форму. На передней поверхности нейтральной части эктодермы, из которой в дальнейшем будет развиваться центральная нервная система, появляются парные зрительные ямки.

На 3 4-й неделе развития зародыша после замыкания зародышевой борозды парные зрительные ямки превращаются в первичные глазные пузыри, расположенные по бокам переднего мозгового пузыря и соединенные с ним короткой полой ножкой — будущим зрительным нервом.

К концу 4-й недели, т. е. лунного, или акушерского, месяца (лунный месяц 4 нед, или 28 дней), из наружной эктодермы возникает зачаток хрусталика, который растет навстречу глазному пузырю. Верхушечная часть последнего погружается внутрь. Образуется вторичный глазной бокал, состоящий из внутреннего и наружного листков с узким просветом между ними. Зачаток хрусталика оказывается внутри бокала. Из наружного листка глазного бокала образуется пигментный эпителий, из внутреннего листка — остальные слои сетчатки.

Начинает формироваться примитивный диск зрительного нерва. Узкий и тонкий наружный листок глазного бокала состоит из нескольких рядов клеток, цитоплазма которых содержит многочисленные пигментные зерна округлой формы. В месте перехода листка в ножку глазного бокала пигмент исчезает.

Внутренний листок глазного бокала зачаток сетчатки, делится на два слоя: наружный, зернистый с компактными ядрами, и внутренний, бесклеточный, сетчатый. На границе этих двух слоев клетки имеют рыхлые ядра и внедряются в бесклеточный слой. Ножка глазного бокала, т. е. зародышевая щель, еще открыта, через нее полость глаза сообщается с полостью мозга.

Таким образом, сетчатка формируется раньше других тканей глаза и в этот период по строению напоминает головной и спинной мозг, что свидетельствует об их генетической близости.
На 4-5-Й неделе через зародышевую щель, расположенную в нижней части глазного яблока, в его полость врастают артерия стекловидного тела и мезенхимальная ткань, образуя так называемое первичное стекловидное тело. Впоследствии его постепенно заменяет вторичное стекловидное тело, которое исходит из сетчатки. Артерия стекловидного тела позднее подвергается обратному развитию.

В этот же период за счет размножения и удлинения клеток, выстилающих внутреннюю стенку хрусталика, образуются первичные хрусталиковые волокна, которые организуются в эмбриональное ядро, сохраняющееся в течение всей жизни. С 7-й недели из клеток экваториальной области начинают расти вторичные хрусталиковые волокна. Их рост продолжается и после рождения вплоть до пожилого возраста. На 5-й неделе возникает также сосудистая капсула хрусталика, передняя поверхность которой происходит из мезодермы, задняя — из разветвлений артерии стекловидного тела.

Из системы артерии стекловидного тела и окружающего ее сосудистого; сплетения возникают зачатки центральной артерии-и центральной вены сетчатки. Последняя имеет складчатый вид, в ней уже различают пять слоев.

На 6—8-й неделе из мезенхимы, окружающей глазной бокал, начинают развиваться роговица и склера, появляется хориокапиллярный слой сосудистой оболочки. В роговице различают эпителиальный слой, состоящий из двух плоских и круглых клеток с гипохромными ядрами, переднюю пограничную (боуменова оболочка) и заднюю пограничную (десцеметова оболочка) пластинки, а также собственную ткань роговицы с роговичными тельцами разной формы и величины.

Тонкий слой мезодермы, лежащей у края бокала, служит источником образования переднего листка радужки, рассасывающейся в дальнейшем зрачковой перепонки и большей части ресничного тела. Задний листок радужки, а также сфинктер и дилататор зрачка происходят из нейроэктодермы. За счет мезенхимы образуется ресничная мышца. Передняя камера вначале заполнена мезодермой, а затем освобождается от нее.

Из наружной эктодермы, покрывающей глазной бокал, формируются две горизонтальные складки, которые на II месяце превращаются в верхнее и нижнее веки. На III месяце края их смыкаются и временно спаиваются, на V — вновь расходятся, образуя глазную щель. Вследствие уплотнения мезодермальной ткани века образуется хрящ.

К концу 8-й недели в верхненаружном углу конъюнктивального мешка возникает зачаток слезной железы. На II месяце появляется зачаток слезоотводящих путей в виде эпителиальных тяжей, которые затем преобразуются в слезные канальцы, слезный мешок и слезно-носовые ходы, обычно закрытые до момента рождения зародышевой пленкой.

На III лунном месяце происходит дальнейшая дифференцировка роговицы. Эпителий ее состоит из двух слоев плоских и двух— трех слоев круглых и цилиндрических клеток, собственная ткань — из клеток плоской и вытянутой формы. Ткань склеры уже хорошо оформлена, видно ее волокнистое строение. В сосудистой оболочке, помимо хориокапиллярного слоя, различают слой сосудов среднего и крупного калибра.

В этот период сетчатка состоит уже из семи слоев. Образование всех десяти слоев сетчатки завершается к концу V лунного месяца, затем происходит их более тонкая дифференцировка. С конца VI месяца за счет обратного развития почти всего мозгового слоя начинает формироваться желтое пятно сетчатки. Этот процесс завершается на 4 -6-м месяце после рождения.
Уже к IV месяцу обособляются основные элементы глазного яблока. В дальнейшем происходит процесс их усложнения и дифференцировки.

На V - VII месяце в ресничном теле отчетливо видны отростки, уже определяется венозный синус склеры (шлеммов канал), в углу передней камеры начинают формироваться трабекулы, происходит обратное развитие зрачковой перепонки и облитерация артерии стекловидного тела. На VIII - IX месяцах образуется решетчатая пластинка зрительного нерва, завершается развитие кровеносной системы центральных сосудов сетчатки и зрительного нерва.

Интенсивность роста глазного яблока особенно велика в первые четыре лунных месяца, а затем она несколько снижается (рис. 1). На I—II, II —III, IV- V, VI—VII и VIII-X месяце средняя величина переднезадней оси глаза составляет соответственно 1,3; 4,5; 8,7; 12,5 и 16 мм. Таким образом, в период внутриутробного развития глазное яблоко увеличивается примерно в 12 раз.

Зрительный нерв формируется на II лунном месяце путем замещения глиальной ткани в области диска тончайшими нервными волокнами, идущими от ганглиозных клеток сетчатки. В это время стволик зрительного нерва уже окружен эпиневральной и периневральной оболочками. Начинается образование эндоневриума.

Сначала обособляются внутриглазная и орбитальная, затем -внутриканальцевая и внутричерепная части зрительного нерва. Со времени обособления до X месяца средняя длина зрительного нерва увеличивается с 9,3 до 23,2 мм. Особенно интенсивное увеличение его длины и поперечника происходит в период с VII по X месяц. Средняя длина зрительного нерва у ребенка первого года жизни равна 31,9 мм, в возрасте 18 40 лет — 44,7 мм.

Зрительный перекрест удается выделить на II месяце развития плода. Вначале появляются волокна, связывающие правый и левый зрительные нервы, после этого - перекрещивающиеся и затем неперекрещивающиеся нервные волокна. Ускоренный рост зрительного перекреста наблюдается с VII по X месяц. В этот период его средний переднезадний размер увеличивается с 2,4 до 4 мм, а средний поперечный — с 4,7 до 7 мм. У взрослого эти размеры равны соответственно 6 и 11,1 мм.

Зрительные тракты обособляются на II —IV месяце. Особенно интенсивный рост их происходит начиная с VII месяца внутриутробного развития. Длина их в это время составляет 11,6—12 мм, к моменту рождения ребенка она увеличивается до 16,7—17 мм, а к 18 годам — до 30 мм.
О степени развития глазных яблок и зрительных путей плода V месяцев дает представление рис. 2.

На II месяце у медиальной поверхности промежуточного мозга появляется группа клеток, из которой затем образуются таламус и наружное коленчатое тело. На III—V месяце клетки наружного коленчатого тела отграничиваются от таламуса и начинают делиться на слои. В период с IV по X месяц протяженность наружного коленчатого тела увеличивается с 3,5 до 6,5 мм.

Обособление кортикальных зрительных центров удается выявить лишь начиная с V - VI лунного месяца. В это время в области закладки шпорной борозды на месте поля 17 выделяются участки с темным верхним и более светлым нижним этажами. На VI месяце отмечается разделение слоя IV на три подслоя, хорошо заметны слои V, VI и VII. От VI до X месяца происходят дальнейшая дифференцировка слоев и формирование клеточных элементов этой области коры.
Ко времени рождения ребенка его зрительная система в общих чертах близка по строению к зрительной системе взрослого, но отличается от нее меньшими размерами и структурной незрелостью.

После рождения ребенка глазное яблоко продолжает расти, особенно быстро на первом году жизни. К 12- 15 годам оно достигает почти таких же размеров, как у взрослого. В этот же период в результате взаимодействия анатомо-оптических элементов глаза формируется его оптическая система. По мере роста органа зрения происходит дальнейшая дифференцировка его структур.

Так, только к середине первого года развивается центральная часть сетчатки, лишь на 2 —3-м году жизни ребенка достигают структурной зрелости ресничное тело и угол передней камеры. В это же время продолжается интенсивное обратное развитие таких эмбриональных образований, как зрачковая перепонка и артерия стекловидного тела.

Одновременно с этим возникают связи нервных элементов, принадлежащих различным сенсорным системам. В первые 2 мес заканчивается развитие черепных нервов, в частности глазодвигательных, следовательно, появляется почва для образования оптомоторных реакций, обеспечивающих тончайшую координацию движений обоих глаз.

В сложном диалектическом единстве с развитием морфологических структур зрительного анализатора происходит развитие его функций от грубого восприятия различий в яркостях до способности распознавать мелкие детали и пространственные отношения предметов окружающего мира.