Психофизиология цветового зрения | Трехстадийная модель ахроматического зрения

Описание

В работах Фомина и др., Соколова и Измайлова рассматривается трехстадийная модель ахроматического зрения, базирующаяся на принципе двухканального кодирования интенсивности в зрительной системе и разделении яркостной составляющей излучения от собственно ахроматической составляющей цвета.

Блок-схема' такой модели приведена на рис. 4.3.3. На первой стадии анализ интенсивности излучения осуществляется фотопическими рецепторами сетчатки. Принципы этой работы рецепторов изложены во многих руководствах по психофизике и физиологии зрения (см., например, Вышецки и Стайлс). Суммарный сигнал от трех типов рецепторов сетчатки (log L) передается в нейрональную сеть, которая содержит два реципрокно функционирующих канала — световой (В) и темновой (D). Эта двухканальная сеть представляет вторую стадию анализа интенсивности излучения.

В-канал преобразует приходящий к нему сигнал по закону синуса:

а D - по закону косинуса:

Выходы двух каналов конвергируют на набор нейронов-детек-торов Т1,..., Тn. Таким образом, каждый детектор имеет два входных синапса для В-канала и D-канала. Каждый из этих входов характеризуется определенным коэффициентом синаптической передачи. Каждый детектор отличается своим специфическим набором этих коэффициентов, его можно назвать двумерным вектором связей.
[banner_centerrs] {banner_centerrs} [/banner_centerrs]

В соответствии со сферической моделью ахроматического зрения, рассмотренной в работах Фомина и др. и Соколова, Измайлова, коэффициенты связей каждого детектора подчиняются закону сферичности

где ?1 и ?1 — коэффициенты связи В- и D-каналов с i-м детектором. Сигнал, приходящий на і-й детектор от В-нейрона, преобразуется после синаптической передачи в

а сигнал, приходящий на этот же детектор от D — нейрона — в

Каждый і-й детектор интенсивности интегрирует оба этих сигнала в величину Т, равную скалярному произведению вектора возбуждений предетекторов на вектор связи і-го детектора с предетекторами:

Из выражений (4.3.3) и (4.3.6) следует, что, несмотря на то что на каждый детектор поступает один и тот же выходной сигнал от предетекторов, величина возбуждения Т для каждого детектора будет разной, но один из них, и всегда только один, будет иметь максимальное возбуждение Tmах=1. Это детектор, у которого вектор связей ?i?i будет коллинеарен вектору возбуждения предетекторов [sin log L, cos log L], т. е. выражение (4.3.6) будет эквивалентно выражению (4.3.3).

Таким образом, анализ светового излучения, который начинался на уровне рецепторов, завершается избирательным возбуждением специализированного коркового нейрона — детектора. В этот анализ включается вся сеть, все три ее звена: рецепторы, двухканальная система предетекторов и детекторы. Причем детекторы в этой модели играют основную роль в яркостной спецификации излучения, которая становится возможной именно благодаря структуре синапсов детектора. Поэтому детекторы представляют третью стадию сенсорного анализа излучения, а не часть системы перцептивной интерпретации, как в модели Гуса и др.

Представим вектор возбуждения на графике (рис. 4.3.4), где по осям отложено возбуждение нейронов D-канала (ось абсцисс) и В-канал (ось ординат). Обозначим их кратко В- и D-нейронами.

При отсутствии света В-нейрон не возбужден, а D-нейрон возбужден максимально. Вектор возбуждения совпадает С ОСЬЮ абсцисс. При максимально ярком свете В-нейрон возбужден максимально, а D-нейрон заторможен. Вектор возбуждения совпадает с осью ординат. При разной яркости света вектор возбуждения занимает различные промежуточные положения.

Яркость света, определяя соотношение возбуждения В- и D-нейронов, однозначно связана с направлением двумерного вектора возбуждения. При изменении яркости стимула вектор меняет свое направление в пределах от 0 до 90°. Точки на участке окружности между 0 и 90° соответствуют отдельным селективным детекторам интенсивности. При этом номер максимально возбужденного детектора однозначно связан с направлением вектора возбуждения.

Минимальный угол, разделяющий соседние селективные детекторы, характеризует разностный порог между едва заметно различными сигналами Ad. Угол, разделяющий селективные детекторы, является мерой субъективного различия между сигналами, которые привели к возбуждению соответствующие селективные детекторы. Дуга, стягивающая этот угол, соответствует суммарному числу Ad. Воспринимаемое различие между сигналами i и j измеряется евклидовым расстоянием между концами векторов возбуждений, вызванных сравниваемыми стимулами (dij):

Это значит, что субъективные различия измеряются хордами, стягивающими соответствующие дуги. Такая метрика отражает эффект субъективной недооценки больших субъективных различий по отношению к сумме пороговых различий. Это выражение легко упрощается как разность синусов и разность косинусов:

где А — коэффициент, нормирующий различие по максимуму яркости, В — поправка для пороговой яркости. Эти коэффициенты характеризуют максимальное и минимальное (1 порог) различия соответственно.