Психофизиология цветового зрения | Достижения и недостатки одно- и двухстадийных теорий

Описание

Главным достижением XIX в. в исследовании цветового зрения явилась математическая модель смешения цветов, основанная на трехкомпонентной теории Юнга—Гельмгольца. Ее теоретическое значение состояло в установлении прямой связи между феноменами цветового смешения и тремя светочувствительными приемниками сетчатки, а практическое — в разработке системы спецификации цвета по спектральному составу излучения (Стандартный Наблюдатель МКО-31).


Эти неудачи привели к пересмотру теоретических позиций и разработке новой, двухстадийной теории цветового зрения, в которой периферическое рецепторное звено анализа спектрального состава излучения было дополнено центральной системой двух цветооппонентных и одного яркостного неоппонентного механизмов.

Частичный обзор этих подходов, изложенный в двух первых главах этой части, и ранее, в историческом экскурсе, дает некоторое представление о проблемах. Более полный и подробный обзор можно найти в работах Грехема, Джадда и Вышецки, а также Вышецки и Стайлса.

Наиболее распространенная математическая модель двухстадийной теории представляет собой трехмерное цветовое пространство, в котором три декартовы координаты характеризуют один неоппонентный яркостный канал и два цветооппонентных — хроматических канала зрительной системы.
[banner_centerrs] {banner_centerrs} [/banner_centerrs]

Субъективные психофизические характеристики цвета в такой модели определяются цилиндрическими координатами так, что горизонтальный угол в плоскости хроматических координат представляет цветовой тон, вертикальная относительно этой плоскости ось — воспринимаемую яркость (светлоту), а радиальное расстояние от вертикальной оси — насыщенность цвета (рис. 4.3.1).

Одна из первых моделей такого типа (модель Харвича и Джемсон), но аналогичные модели предлагаются и в других работах (см., например, Де Валуа или Бертулис и Глезер. Другой тип двухстадийной модели представляет модель Воса и Уолравена, где три евклидовы координаты интерпретируются как три рецепторных приемника, а две цветооппонентные и яркостная системы представлены шаровыми координатами этого пространства (двумя углами и радиусом соответственно). Цветовой тон и насыщенность при фиксированной яркости определяются соответственно долготой и широтой на поверхности шара определенного радиуса (рис. 4.2.2).

Математические модели цветового зрения, основанные на двух-стадийной теории, успешно решили задачу описания в единых терминах как смешения цветов, так и дифференциальной чувствительности к яркостным и цветовым характеристикам излучения.

Материалы части II этой книги показывают, что двухста- дийная теория получает существенное подтверждение со стороны нейрофизиологии цветового зрения. Методами микроспектрофотометрии и методами регистрации электрической активности одиночных рецепторных и нервных клеток было доказано существование трес типов рецепторов в сетчатке человека и животных с трихроматическим зрением, а также наличие в сетчатке, НКТ и коре нейронов с различными цветооппонентными характеристиками.

Благодаря этим достижениям психофизические и нейрофизиологические исследования цветового зрения не только расширялись, но и углублялись, и в результате были получены новые данные по различению яркости и цвета, показывающие что цветовое зрение характеризуется более сложной организацией, чем это следует из двухстадийной теории.

Психофизические исследования выявили две такие существенные особенности цветового зрения: во-первых — обнаружилась неаддитивность цветоразличения, что поставило проблему согласования шкал малых и больших различий в рамках одной метрической модели; во-вторых — было показано, что ахроматическое зрение не ограничивается светлотой, т. е. собственно яркостной характеристикой излучения, а включает в себя другую ахроматическую составляющую, которая совместно с хроматической составляющей формирует насыщенность цвета.

С этим положением согласуются результаты нейрофизиологических исследований, которые показывают, что в зрительной системе передача информации не только о спектральном составе излучения, но и об интенсивности излучения идет по двум реципрокным каналам: при усилении яркости излучения одни клетки монотонно увеличивают свою активность, а другие — так же монотонно уменьшают свою активность, а при ослаблении наоборот — активируется второй тип нейронов, а первый тип инактивируется. Перекрытие рецептивных полей этих клеток дает возможность рассматривать их как одну двухканальную систему, функционирующую по реципрокному принципу Юнга.

Эти данные позволяют отнестись критически к двум важнейшим априорным положениям двухстадийной концепции цветового зрения, которые входят во все ее математические модели. Первое положение касается тождественности метрических структур порогового и надпорогового цветоразличения в том смысле, что над пороговое различие есть просто интеграл пороговых различий.

Второе положение — о сохранении так называемой трехмерности цветовых характеристик на разных стадиях анализа сигналов. На рецепторном уровне — это три светочувствительных приемника, на клеточном уровне — три нейронных механизма: красно-зеленый, сине-желтый и яркостный. Этому соответствуют трехкомпонентность цветового смешения и трехмерность сенсорного образа — цветовой тон, насыщенность и светлота.

Рассмотрим для примера трудности, которые возникают в трехмерной модели при описании насыщенности цвета. Поскольку в кодировании цветового тона участвуют оба цветооппонентных канала, а третий канал передает только яркостную информацию, то для насыщенности не остается независимого механизма.

То есть либо информация о насыщенности передается только в системе цветооппонентных каналов (это позволяет представить ее в трехмерной модели независимой характеристикой, но не согласуется с психофизическими данными, показывающими, что насыщенность определяется не только хроматической, но и ахроматической составляющей цветового зрения), либо в кодировании насыщенности участвует яркостный канал цветового зрения, но тогда насыщенность не может быть представлена в трехмерной модели независимо от светлоты, что опять же противоречит психофизической феноменологии.

Принципиально новый подход к построению математической модели цветового зрения, который в этой книге обозначен как трехстадийная концепция, открывает нейрофизиологическая теория детекторов и психофизический метод многомерного шкалирования больших, надпороговых различий. Примеры таких подходов моделей рассматриваются в последующих разделах этой главы.