По сравнению с наружными коленчатыми телами (НКТ) и сетчаткой первичная зрительная кора, или стриарная кора, — структура гораздо более сложная. Как мы уже видели, резкое увеличение структурной сложности отделов мозга сопровождается таким же усложнением физиологической организации. В стриарной коре мы находим большее разнообразие функциональных типов клеток.

Нейроны стриарной коры отвечают на более сложные стимулы, т. е. стимулы с большим числом параметров, причем эти параметры должны быть вполне определенными. Если при исследовании клеток сетчатки и НКТ нам достаточно было изменять только местоположение и размеры стимула в виде простого пятна, то теперь мы внезапно столкнулись с необходимостью учитывать такие параметры, как ориентация линии, направление движения, длина линии и ее кривизна, а также выбор глаза, на который подается стимул. Какая связь существует между этими параметрами и структурной организацией коры (если она вообще есть)? Для того чтобы подойти к рассмотрению этого вопроса, сначала необходимо сообщить кое-что о строении стриарной коры.

Регистрируя реакции нейронов стриарной коры, мы уже в самом начале заметили, что всякий раз, когда одновременно отводится активность двух клеток, эти клетки оказываются сходными не только по глазодоминантности, но и по оптимальной ориентации стимула. Возникает вопрос: однотипны ли соседние клетки и по всем другим свойствам? Ответ будет отрицательным. Как я уже упоминал, положения рецептивных полей в большинстве случаев не вполне совпадают, хотя поля обычно перекрываются; дирекциональная чувствительность часто бывает противоположной, или же у одной клетки она может быть хорошо выражена, а у другой ее может не быть вовсе. В слоях 2 и 3, где встречаются клетки, реагирующие на концы линий, одна клетка может не проявлять совсем этого свойства, а соседняя — обладать им в полной мере. С другой стороны, две соседние клетки очень редко обнаруживают явное различие в оптимальной ориентации стимула или противоположную глазодоминантность.

В предыдущей статье я подчеркивал, что первичная зрительная кора кажется морфологически однородной как невооруженному глазу, так и под микроскопом при использовании большинства обычных методов окрашивания. Однако при более тщательном изучении выяснилось, что однородна и топография колонок глазодоминантности: период чередования зон доминирования левого и правого глаза остается на удивление постоянным от проекции центральной ямки (точки фиксации) до дальней периферии бинокулярной части поля зрения. При помощи метода с инъекцией дезоксиглюкозы мы выявили также однородность топографии ориентационных колонок.

Первая физиологическая информация на клеточном уровне была получена спустя 250 лет после Ньютона в исследованиях шведско-финско-венесуэльского физиолога Гуннара Светихина, который в 1956 году на костистой рыбе осуществил внутриклеточную регистрацию активности нейтронов сетчатки — сначала он принял их за колбочки, но они оказались горизонтальными клетками.

На освещение сетчатки эти клетки отвечали только медленными потенциалами (потенциалов действия не наблюдалось). Светихин обнаружил три типа клеток: первый тип, названный им L-клетками, гиперполяризовался при световой стимуляции независимо от спектрального состава света; второй тип, названной r-g-клетками, гиперполяризовался волнами малой длины с максимумом ответа на зеленый свет и деполяризовался волнами большой длины с максимумом ответа на красный свет; третий тип, названный с учетом теории Геринга у-клетками, отвечал по типу клеток r-g, но с максимумом гиперполяризации на синий и максимумом деполяризации на желтый свет.

Перед описанием нейронов представляем кратко архитектонику сетчатки некоторых из изученных видов животных [Школьник-Яррос, Подуголышкова, Дюбина, 1975]. Уже общая архитектоническая картина, как известно, дает очень многое для понимания сложности экранных структур, так хорошо представленных А. А. Заварзиным [1950]. Наиболее ярко выступают особенности расположения нейронов в слоях сетчатки при их сравнительном анализе.

Электронно-микроскопические наблюдения последних лет, а также электрофизиологические микроэлектродные исследования позволили окончательно установить, что горизонтальные клетки — нейроны и отвергнуть гипотезу о глиальной их природе [Максимова, 1970; Бызов, 1971, 1984; Gouras, 1972; Rodieck, 1973; Gallego, 1976; Naka, 1982].

Сходная дискуссия происходила еще в прошлом веке, когда ряд ученых считали горизонтальные клетки опорными или поддерживающими, a Ramon у Cajal [1972] не сомневался, что они типичные нейроны.

Основные физиологические типы биполярных клеток — деполяризационные (с on-центром рецептивного поля) и гиперполяризационные (с off-центром) [Kaneko, 1970, Matsumoto, Naka, 1972; Бызов, 1984]. Установлены также реакции биполярных клеток на цветовые раздражители, не одинаковые у различных позвоночных [Yazulla, 1976; Kato, Negishi, 1979, Witkovsky, Stone, 1983]. Морфология биполярных нейронов известна из классических трудов А. С. Догеля [Dogiel, 1883; Догель, 1888] и Ramon у Cajal [1972]. Polyak [1941] обнаружил в сетчатке приматов новый тип нейрона — карликовую биполярную клетку.

В патогенезе аллергических заболеваний глаз могут участвовать аллергические реакции всех известных типов, при этом иммунные реакции иногда можно наблюдать непосредственно при офтальмологическом исследовании. Так, отложение иммунных комплексов в роговице аналогично кольцам преципитации в реакции иммунодиффузии, миграция лимфоцитов в сосудистую оболочку глаза при воспалении — миграции клеток в камере Бойдена. Следует помнить, что поражение глаз может быть проявлением системных нарушений иммунитета.

В этой статье представлены фотографии внутреннего строения глаза. Впечатлительным не смотреть.

Ганглиозным клеткам сетчатки посвящено много исследований как чисто морфологических, так и физиологических и морфофизиологических [Polyak, 1941; Van Burеn, 1963; Бызов, 1971; Шибкова, 1972; Stell, 1972; Rodieck, 1973; Rodieck, Brening, 1983; Мантейфель, 1977]. При изложении морфологии ганглиозных клеток у изученных нами представителей позвоночных основные литературные данные, касающиеся морфологии данного вида, будут цитироваться в соответствующих разделах.

Для рациональной классификации нейронов сетчатки необходимо учитывать морфологические особенности клетки, ее функциональную и цитохимическую характеристики, а также проекцию нейрона каждого типа в определенные образования мозга (см. также: Rodieck, Brening [1983]). Этим требованиям ближе всего отвечает классификация ганглиозных клеток сетчатки кошки Boycott, Wassle L1974J. Деление на а-, b-, y-клетки подтверждается в многочисленных работах, проводимых во многих лабораториях различных стран по всем указанным направлениям исследований.