Ганглиозным клеткам сетчатки посвящено много исследований как чисто морфологических, так и физиологических и морфофизиологических [Polyak, 1941; Van Burеn, 1963; Бызов, 1971; Шибкова, 1972; Stell, 1972; Rodieck, 1973; Rodieck, Brening, 1983; Мантейфель, 1977]. При изложении морфологии ганглиозных клеток у изученных нами представителей позвоночных основные литературные данные, касающиеся морфологии данного вида, будут цитироваться в соответствующих разделах.
Ганглиозным клеткам сетчатки посвящено много исследований как чисто морфологических, так и физиологических и морфофизиологических [Polyak, 1941; Van Burеn, 1963; Бызов, 1971; Шибкова, 1972; Stell, 1972; Rodieck, 1973; Rodieck, Brening, 1983; Мантейфель, 1977]. При изложении морфологии ганглиозных клеток у изученных нами представителей позвоночных основные литературные данные, касающиеся морфологии данного вида, будут цитироваться в соответствующих разделах.
Нейроны сетчатки млекопитающих изучены Ramon у Cajal [1972] на примере главным образом быка и собаки. Однако им были просмотрены также импрегнированные по Гольджи сетчатки мыши, овцы, лошади, кошки. Ramon у Cajal считал, что морфология каждого типа клеток постоянна для всех видов млекопитающих.
Синаптическая организация сетчатки лягушки значительно сложнее, чем сетчатки кошки и приматов [Dowling, 1968; Dubin,. 1970]. Так, не только количество синапсов во внутреннем плексиформиом слое оказалось в 3 раза больше в сетчатке лягушки, но выявились и существенные качественные особенности в виде преобладания сериальных амакриновых синапсов. Нейронное строение также оказалось более разнообразным в сетчатке лягушки; это относится к количественной и качественной характеристике основных типов нейронов.
Попытки корреляций морфологических особенностей сетчатки с физиологическими широко представлены в современной литературе. Чаще всего исследования структуры сопоставляются с электрофизиологическими данными. Таким путем получены признанные корреляции типов ганглиозных клеток сетчатки кошки по морфологическим критериям (а, (3 и у, по Boycott, Wassle [1974], с типами У, X, W), выявленными физиологами. Наиболее крупные ганглиозные клетки сетчатки кошки (типа) с наибольшими размерами тела, дендритного поля и аксона соответствуют физиологическому типу У, дающему кратковременные фазные разряды при включении и выключении стимула, с большим центром рецептивного поля, наибольшей быстротой проведения [Enroth-Cugell, Robson, 1966; Fukada, 1971; Hoffman, Stone, Sherman, 1972; и др.]. Ганглиозные клетки среднего размера с меньшим размахом дендритов (тип [3) соответствуют физиологическому типу X с длящимся тоническим разрядом; 7— ганглиозные клетки (с телами малого размера) соответствуют физиологическому типу W с самой малой скоростью проведения [Stone, Hoffman, 1972]. Приведенные в нашей работе зарисовки ганглиозных клеток сетчатки кошки сопоставлены с соответствующими клетками по классификации Boycott, Wassle [1974].
Асимметрия в строении нервных клеток сетчатки привлекает в последнее время особое внимание. Ранее ганглиозные клетки сетчатки обычно представлялись в виде нейронов с радиально распространяющимися дендрлтами, в центре которых расположено тело (на тангенциальных срезах и тотальных препаратах сетчатки). В исследовании Brown, Major [1966], посвященном описанию нейронов сетчатки кошки, радиальность в распределении дендритов специально подчеркивается. Однако в классических трудах А. С. Догеля [Dogiel, 1891] некоторые нейроны, прекрасно окрашенные метиленовой еннью, совершенно асимметричны. На одном из рисунков Ramon у Cajal [1911] можно также видеть асимметрию в расположении дендритов ганглиозной клетки в сетчатке костистой рыбы, но в тексте этот признак не обсуждается.
[b][/b]
Общеизвестно, что существует общий план строения сетчатки у низших позвоночных и млекопитающих, включая приматов и человека. В данной главе будет сделана попытка выделить особенности, свойственные некоторым отдельным видам и рассмотреть их как в экологическом, так и эволюционном аспекте.
Известно, что оксид азота (NO) играет важную роль в работе нервной системы. Гистохимические и иммуноцитохимические эксперименты с использованием NADPH-диафоразы показали, что NO-синтаза - фермент, образующий оксид азота из L-аргинина широко распространен в разных отделах мозга позвоночных. В сетчатке NO-синтаза была обнаружена в разных слоях: в эллипсоидах фото эецепторных клеток, амакриновых клеток, в мюллеровских клетках, в горизонтальных клетках, в биполярных клетках.
Синдром Джоберта (Joubert)
• Аутосомно-рецессивный тип наследования.
• Гипоплазия червя мозжечка.
• Вялое течение, прогрессирует медленно.
• У новорожденных возможно затруднение дыхания.
• Горизонтальный паралич саккадических движений.
• Врожденная дистрофия сетчатки, сопутствующие колобомы сетчатки и диска зрительного нерва, относительно сохранное центральное зрение.
• ЭРГ снижена, зрительные вызванные потенциалы (ЗВП) демонстрируют высокое центральное зрение.
• Может проявляться как в прогрессирующей, так и в стационарной форме.
• Диагностика:
а. ЭРГ;
б. визуализация неврологических методов обследования (рис. 17.20).
• Аутосомно-рецессивный тип наследования.
• Гипоплазия червя мозжечка.
• Вялое течение, прогрессирует медленно.
• У новорожденных возможно затруднение дыхания.
• Горизонтальный паралич саккадических движений.
• Врожденная дистрофия сетчатки, сопутствующие колобомы сетчатки и диска зрительного нерва, относительно сохранное центральное зрение.
• ЭРГ снижена, зрительные вызванные потенциалы (ЗВП) демонстрируют высокое центральное зрение.
• Может проявляться как в прогрессирующей, так и в стационарной форме.
• Диагностика:
а. ЭРГ;
б. визуализация неврологических методов обследования (рис. 17.20).
Нейроофтальмологические исследования имеют большое значение для топической, а в ряде случаев и нозологической диагностики поражений нервной системы и контроля за эффективностью лечения.
Зрительный анализатор с его многочисленными связями в силу анатомического расположения и большой протяженности довольно часто страдает при различных заболеваниях, особенно в случае локализации патологических процессов в орбите или вблизи нее, на основании или в мозговом стволе, височных, затылочных и других долях мозга. Кроме того, исследование функции зрительного анализатора может указать на патологию спинного мозга (сегменты CViii-Ti-u), вегетативных узлов шеи, где расположены центры и проходят волокна симпатической иннервации зрачков.
Симптоматология поражения зрительного анализатора чрезвычайно разнообразна. Это снижение остроты зрения, отсутствие, снижение или извращение реакции зрачков на свет, изменения полей зрения, диска зрительного нерва, нарушение изолированных и содружественных движений глазных яблок, расстройства высших зрительных функций и др.
Часто поражения зрительных нервов, трактов и первичных зрительных центров (наружные коленчатые тела) сочетаются с нарушениями функции одного или нескольких черепных нервов. Поэтому составная часть нейроофталь-мологического исследования - определить сохранность функций черепных нервов и в первую очередь i, iii, iV, V, Vi.
Зрительный анализатор с его многочисленными связями в силу анатомического расположения и большой протяженности довольно часто страдает при различных заболеваниях, особенно в случае локализации патологических процессов в орбите или вблизи нее, на основании или в мозговом стволе, височных, затылочных и других долях мозга. Кроме того, исследование функции зрительного анализатора может указать на патологию спинного мозга (сегменты CViii-Ti-u), вегетативных узлов шеи, где расположены центры и проходят волокна симпатической иннервации зрачков.
Симптоматология поражения зрительного анализатора чрезвычайно разнообразна. Это снижение остроты зрения, отсутствие, снижение или извращение реакции зрачков на свет, изменения полей зрения, диска зрительного нерва, нарушение изолированных и содружественных движений глазных яблок, расстройства высших зрительных функций и др.
Часто поражения зрительных нервов, трактов и первичных зрительных центров (наружные коленчатые тела) сочетаются с нарушениями функции одного или нескольких черепных нервов. Поэтому составная часть нейроофталь-мологического исследования - определить сохранность функций черепных нервов и в первую очередь i, iii, iV, V, Vi.
Центральное зрение — зрение, обусловливающее восприятие объекта, фиксируемого взглядом; осуществляется рецепторами области центральной ямки жёлтого пятна сетчатки. Центральное зрение характеризуется максимальной остротой зрения. Импульс от каждой колбочки центральной ямки проходит по отдельным нервным волокнам через все отделы зрительного пути, что обеспечивает высокую остроту зрения.
Острота зрения — чувствительность зрительного анализатора, отражающая способность различать границы и детали видимых объектов; определяется по минимальному угловому расстоянию между двумя точками, при котором они воспринимаются раздельно. Минимальное угловое расстояние в среднем соответствует одной минуте, при данном значении величина изображения на сетчатке равна 0,004 мм, что соответствует диаметру колбочки. Зрительный анализатор способен воспринимать объекты, имеющие размер больше диаметра колбочки. Детали объекта различаются, если возбуждённые колбочки разделены хотя бы одной невозбуждённой.