Нейроны сетчатки млекопитающих изучены Ramon у Cajal [1972] на примере главным образом быка и собаки. Однако им были просмотрены также импрегнированные по Гольджи сетчатки мыши, овцы, лошади, кошки. Ramon у Cajal считал, что морфология каждого типа клеток постоянна для всех видов млекопитающих.

Первым и последним непосредственным результатом действия света на сетчатку является возбуждение ее светочувствительных клеток. Конечный результат—зрительное восприятие внешнего раздражителя— следствие сложнейшей цепи процессов в центральной нервной системе, вызванных импульсами, идущими из возбужденных элементов сетчатки,— центростремительными импульсами.

Морфология. Горизонтальные клетки располагаются в сетчатке сразу за фоторецепторами в дистальных отделах внутреннего ядерного слоя. Размеры сомы этих клеток варьируют в пределах 50 ч-200 мкм. Часть клеток имеет аксоны, которые у большинства позвоночных контактируют с рецепторами и лишь у рыб (карп, карась) оканчиваются в проксимальной области внутреннего ядерного слоя.

Биполяры оn- и оff-типов. Биполярные клетки связывают рецепторные входы сетчатки с ее выходными элементами — ганглиозными клетками. Через биполяры каждая ганглиозная клетка соединена со многими тысячами фоторецепторов и каждый рецептор — с несколькими ганглиозными клетками.
При всем многообразии морфологических типов физиологически выделяют два основных типа этих клеток: деполяризационные (оff-клетки) и гиперполяризационные (оff-клетки). Оff-биполяры реагируют деполяризацией на освещение центра рецептивного поля пятном света с диаметром 100-200 мкм (это примерно соответствует области ветвления дендритов биполярной клетки), а оff-биполяры на тот же стимул реагируют гиперполяризацией.

Амакриновые клетки получают входные сигналы от биполяров и других амакриновых клеток и посылают сигналы к ганглиозным клеткам или к другим биполярам.
Разнообразие их морфологических типов в сетчатке позвоночных зависит от вида животного: в сетчатке черепахи описано 27 разновидностей, в сетчатке кошки — 22, приматов — 6. Действует, как и в случае с биполярами, правило, по которому чем шире в сетчатке данного животного внутренний плексиформный слой и чем больше в нем подслоев, тем больше разновидностей амакриновых и биполярных клеток.

Анализ излучения в сетчатке завершается в слое ганглиозных клеток, реакции которых, состоящие из последовательностей импульсов, передаются в подкорковые зрительные центры — верхнее двухолмие и наружное коленчатое тело.
Морфологические типы ганглиозных клеток. В течение последних десятилетий проведено большое число исследований морфологии ганглиозных клеток сетчатки у животных разного уровня эволюционного развития. Данные этих исследований представляют интерес в связи с интенсивным развитием в современных нейронауках структурно-функционального подхода, основанного на выявлении закономерных связей между морфологией и функцией нейронных образований мозга.

Важным элементом сетчатки являются мюллеровские клетки нейроглии, пронизывающие ее по поперечнику. Особенностью нейроглии является то, что, не участвуя непосредственно в передаче зрительной информации, она обеспечивает нормальную жизнедеятельность и функционирование нейронов.

Большое значение для понимания функциональной организации нейронной сети, анализирующей световое излучение, имеет классификация корковых нейронов, предложенная Юнгом и Баумгартнером. Они выделили пять типов нейронов в зрительной коре кошки, из которых один тип (А) не связан прямо с клетками НКТ и сетчатки, а, вероятно, представляет собой стабилизирующую систему, поддерживающую фоновый уровень возбуждения коры. Эти клетки отвечают при электрическом раздражении клеток таламуса или вестибулярного аппарата и не реагируют на раздражение рецепторных клеток диффузным светом.

В прошлом веке амакриновые клетки были морфологически исследованы и классифицированы сначала А. С. Догелем [Dogiel, 1888а, b], затем Ramon у Cajal [1972]. А. С. Догелю принадлежит приоритет открытия находящихся среди амакринов нейронов с длинным аксоном (клетка Догеля). Описание разновидностей амакриновых клеток методом Гольджи, данное Ramon у Cajal, до сих пор остается непревзойденным. Стоит лишь упомянуть, что в сетчатке рыбы (карпа) Ramon у Cajal увидел и описал 14 разновидностей этих интересных элементов.

В обзоре по морфологии сетчатки Stell [1972] заметил, что в нашем веке амакриновые клетки почти не изучались. Однако он не совсем прав, так как в 1941 г. обстоятельное описание сетчатки приматов, данное Polyak, частично заполнило эту брешь. В настоящее время многочисленные электронно-микроскопические исследования, а также микроэлектродные электрофизиологические, придали новый интерес проблеме амакриновых клеток.

Новость отредактировал: Dr_Michael - 30-01-2012, 20:36
Причина: Отредактировал новость, вставил фото