Основной ахроматической составляющей апертурного цвета; является светлота. Диапазон ее изменения от ослепительно яркого цвета до очень темного вмещает в себя значительно больше дифференциальных порогов (~300 е.з.р.), чем диапазон изменений цветового тона (=150 е. з. р., включая пурпурные) или насыщенности (от 10 до 30 е. з.р.). Основываясь на характеристиках дифференциальной чувствительности (рис. 2.5.7), Фехнер вывел психофизическую функцию светлоты в виде
Шкалирование надпороговых значений стимулов, которое применил Стивене, а вслед за ним и другие исследователи (Экман и др.), дало результаты, представляющие не логарифмическую, а степенную функцию:

Волокна зрительного нерва оканчиваются на клетках правого и левого наружного (латерального) коленчатого тела (НКТ). НКТ — это основной подкорковый центр зрительной системы, локализующийся в таламусе и осуществляющий пераработку информации, получаемой от сетчатки.
У рыб, амфибий, рептилий, птиц НКТ развито слабо. У насекомоядных и грызунов оно четко подразделяется на дорсальный и вентральный отделы, имеющие различный нейронный состав. Дорсальный отдел — основной для окончания зрительных волокон (аксонов ганглиозных клеток). Он имеет слоистое строение — 4 слоя у хищных, 6 слоев у приматов, у насекомоядных и грызуннов слоистость выражена плохо.

Реакции RG-, YB- и Wh/Bl-нейронов НКТ хорошо коррелируют с данными психофизических опытов. Де Валуа с соавторами протестировали цветоразличительные «способности» оппонентных и ахроматических клеток НКТ обезьяны методом замены равноярких цветовых стимулов.
Они обнаружили, что Wh/Bl-нейроны не реагируют на цветовые различия («путают» цвета, выравненные по яркости). Кривые спектральной чувствительности этих клеток совпадают по форме с фотопической кривой видности животного. Наименьшие пороги цветовых различий (М, нм) для вызова стандартной реакции имеют нейроны RG-типа в длинноволновой области спектра (570—620 нм), а YВ-нейроны — в длинно- и коротковолновой частях (480—500 нм и 580—620 нм) (рис. 3.3.2).

Большое значение для понимания функциональной организации нейронной сети, анализирующей световое излучение, имеет классификация корковых нейронов, предложенная Юнгом и Баумгартнером. Они выделили пять типов нейронов в зрительной коре кошки, из которых один тип (А) не связан прямо с клетками НКТ и сетчатки, а, вероятно, представляет собой стабилизирующую систему, поддерживающую фоновый уровень возбуждения коры. Эти клетки отвечают при электрическом раздражении клеток таламуса или вестибулярного аппарата и не реагируют на раздражение рецепторных клеток диффузным светом.

Нейроны коры со сходными свойствами группируются в вертикальные столбцы (колонки), идущие радиально от поверхности коры к белому веществу. При микроэлектродном исследовании это проявляется в том, что по мере погружения электрода в глубину коры (перпендикулярно к ее поверхности) по ходу встречаются нейроны с близкими свойствами.
Морфологически колонки выявляются, в частности, по преобладанию вертикальных связей между нейронами внутри колонки над горизонтальными связями между соседними колонками. Деление коры мозга на вертикальные элементарные единицы, объединяющие нейроны из разных слоев, обнаружил методами гистологии Лоренте де Но (1943).

Из математических моделей, разрабатываемых в рамках двух стадийной концепции, наиболее развитой в настоящее время является шаровая модель Воса и Уолравена. Вое и Уолравен приняли на вооружение все основные идеи Гельмгольца, за исключением характеристики дифференциальной чувствительности рецепторных приемников.

Результаты многомерного шкалирования больших цветовых различий между равнояркими стимулами, позволяют построить трехстадийную модель хроматического зрения. Блок-схема этой модели, взятая из работы Соколова и Измайлова, приведена на рис. 4.3.5. Как и в случае модели ахроматического зрения, входное звено этой нейронной сети, осуществляющей хроматический анализ световых излучений, представлено тремя типами рецепторов с максимумами чувствительности в коротковолновой, средневолновой и длинноволновой частях видимого спектра. Далее информация обрабатывается в системе двух оппонентных хроматических каналов (r—g и у—b) и одного неоппонентного ахроматического канала (Wh-bk).

Суммарный ответ фоторецептора на поток квантов той или иной длины волны света складывается из элементарных дискретных гиперполяризационных реакций, каждая из которых имеет амплитуду 0,2 мВ и возникает на 1 фотон. Отдельный поглолценный фоторецептором квант света с вероятностью 0,7 вызывает фотоизомеризацию молекулы пигмента. В темноте дискретные реакции наблюдаются в наружном сегменте и в отсутствие светового сигнала, что связано со спонтанным (тепловым) распадом молекул фотопигмента.

В последние несколько лет внимание исследователей привлекает модель, разрабатываемая Гусом и его сотрудниками. Она основывается на концепции Мюллера, которую иногда называют трехстадийной, поскольку оппонентные каналы в этой концепции подвергаются двухкратному преобразованию.

В работах Фомина и др., Соколова и Измайлова рассматривается трехстадийная модель ахроматического зрения, базирующаяся на принципе двухканального кодирования интенсивности в зрительной системе и разделении яркостной составляющей излучения от собственно ахроматической составляющей цвета.
Блок-схема' такой модели приведена на рис. 4.3.3. На первой стадии анализ интенсивности излучения осуществляется фотопическими рецепторами сетчатки. Принципы этой работы рецепторов изложены во многих руководствах по психофизике и физиологии зрения (см., например, Вышецки и Стайлс). Суммарный сигнал от трех типов рецепторов сетчатки (log L) передается в нейрональную сеть, которая содержит два реципрокно функционирующих канала — световой (В) и темновой (D). Эта двухканальная сеть представляет вторую стадию анализа интенсивности излучения.