По реакциям на белый свет нейроны НКТ, как и ганглиозные клетки сетчатки, делятся на нейроны on-, off- и on-off-типов, на фазические и тонические. По реакциям на спектральные стимулы нейроны НКТ делят на спектрально-оппонентные и ахроматические. Наиболее подробно свойства этих клеток изучены в лабораториях известных американских ученых Хьюбела и Визеля и Де Валуа (1975) на НКТ обезьяны.
Анализ излучения в сетчатке завершается в слое ганглиозных клеток, реакции которых, состоящие из последовательностей импульсов, передаются в подкорковые зрительные центры — верхнее двухолмие и наружное коленчатое тело.
Морфологические типы ганглиозных клеток. В течение последних десятилетий проведено большое число исследований морфологии ганглиозных клеток сетчатки у животных разного уровня эволюционного развития. Данные этих исследований представляют интерес в связи с интенсивным развитием в современных нейронауках структурно-функционального подхода, основанного на выявлении закономерных связей между морфологией и функцией нейронных образований мозга.
Морфологические типы ганглиозных клеток. В течение последних десятилетий проведено большое число исследований морфологии ганглиозных клеток сетчатки у животных разного уровня эволюционного развития. Данные этих исследований представляют интерес в связи с интенсивным развитием в современных нейронауках структурно-функционального подхода, основанного на выявлении закономерных связей между морфологией и функцией нейронных образований мозга.
Амакриновые клетки получают входные сигналы от биполяров и других амакриновых клеток и посылают сигналы к ганглиозным клеткам или к другим биполярам.
Разнообразие их морфологических типов в сетчатке позвоночных зависит от вида животного: в сетчатке черепахи описано 27 разновидностей, в сетчатке кошки — 22, приматов — 6. Действует, как и в случае с биполярами, правило, по которому чем шире в сетчатке данного животного внутренний плексиформный слой и чем больше в нем подслоев, тем больше разновидностей амакриновых и биполярных клеток.
Разнообразие их морфологических типов в сетчатке позвоночных зависит от вида животного: в сетчатке черепахи описано 27 разновидностей, в сетчатке кошки — 22, приматов — 6. Действует, как и в случае с биполярами, правило, по которому чем шире в сетчатке данного животного внутренний плексиформный слой и чем больше в нем подслоев, тем больше разновидностей амакриновых и биполярных клеток.
Фотоизомеризация и мембранный потенциал. Проблема «посредника». Реакцией фоторецептора позвоночных на свет является гиперполяризация, возникающая в результате уменьшения проницаемости плазматической мембраны наружного сегмента для ионов Nа+.
До настоящего времени не выяснен механизм, посредством которого фотоиндуцированные превращения зрительного пигмента приводят к изменению натриевой проводимости (механизм «трансдукции»). Предполагается, что трансдукция осуществляется с помощью внутриклеточного химического посредника.
До настоящего времени не выяснен механизм, посредством которого фотоиндуцированные превращения зрительного пигмента приводят к изменению натриевой проводимости (механизм «трансдукции»). Предполагается, что трансдукция осуществляется с помощью внутриклеточного химического посредника.
Кванты света поглощаются в рецепторах специализированны ми молекулами — зрительными фотопигментами. Зрительные пигменты были открыты независимо друг от друга немецкими физиологами Ф. Боллем и В. Кюне в 1877—1879 гг. Ф. Болль заметил, что выделенная из зрительного бокала лягушки сетчатка поначалу выглядит красной, а затем, выцветая на свету, становится желтой и, наконец, совсем бесцветной.
Представим себе, что у нас имеются две установки Ньютона для смешивания цветов и мы их расположим так, чтобы цветовые лучи от них проецировались на соседние участки фовеальной области сетчатки. Наблюдатель будет видеть два цвета, расположенных рядом в поле зрения, а экспериментатор может изменять цвет каждого поля в отдельности.
Если мы предъявим испытуемому два монохроматических луча, например, с длиной волны 570 нм, то он увидит два одинаковых желтых цвета. Можно сказать, что такие два цвета имеют полное (максимальное) субъективное сходство и не имеют никакого субъективного различия, т. е. нулевого различия. Начнем добавлять к одному из желтых цветов монохроматический красный цвет.
Если мы предъявим испытуемому два монохроматических луча, например, с длиной волны 570 нм, то он увидит два одинаковых желтых цвета. Можно сказать, что такие два цвета имеют полное (максимальное) субъективное сходство и не имеют никакого субъективного различия, т. е. нулевого различия. Начнем добавлять к одному из желтых цветов монохроматический красный цвет.
Скотопическое зрение. Абсолютная сенсорная чувствительность определяется как величина, обратная абсолютному порогу. Порогом называется наименьшая величина стимульной энергии, вызывающая специфическую ответную реакцию сенсорной системы. Поэтому данную величину стимула часто обозначают термином нижний абсолютный порог, в отличие от верхнего абсолютного порога, как наименьшего стимула, вызывающего неспецифическую (обычно болевую) реакцию сенсорной системы.
В основе модели многомерного шкалирования лежит целый ряд предположений о структуре процессов различения объектов стимулов.
Физически каждый объект-стимул характеризуется множеством признаков, например, «объем», «форма», «пространственное положение», «высота», «длина» и т. п. Сами признаки могут быть простыми, одномерными и сложными, многомерными. Например, «высота» и «длина» — одномерные признаки, а «форма» и «положение» — многомерные. Отдельный одномерный признак может служить какой-либо одной размерностью более сложного признака. Так, «высота» геометрической фигуры есть одна из размерностей признака «форма». Каждый стимул имеет определенные значения или степень выраженности признака.
Физически каждый объект-стимул характеризуется множеством признаков, например, «объем», «форма», «пространственное положение», «высота», «длина» и т. п. Сами признаки могут быть простыми, одномерными и сложными, многомерными. Например, «высота» и «длина» — одномерные признаки, а «форма» и «положение» — многомерные. Отдельный одномерный признак может служить какой-либо одной размерностью более сложного признака. Так, «высота» геометрической фигуры есть одна из размерностей признака «форма». Каждый стимул имеет определенные значения или степень выраженности признака.
Итак, можно сказать, что XIX в науке о цвете знаменовался развитием и все более детальной проработкой идеи Ньютона о психофизиологической природе цветового зрения. Все исследователи зрения, независимо от их так сказать основных специальностей, и физики, и физиологи, и математики, и психологи уже не сомневались, что цвет и свет не существуют в физическом смысле слова, а являются только субъективными ощущениями, психическими феноменами.
Зрение— основной источник информации о внешнем мире, данный человеку (и некоторым другим видам животных) его биологической природой. Для человека мир всегда представляет собой зрительную сцену, некоторую картину, формируемую из комбинаций световых пятен разной яркости и цвета.
Поэтому вопрос, что такое свет и почему мы видим мир цветным, наверное, один из самых интересных вопросов о природе психических явлений. Эту проблему пытались решать со времен античности, но долгое время решение ускользало от исследователей, поскольку психические явления рассматривались по прямой аналогии с физическими, т. е. закономерности психики искали в физических свойствах внешних воздействий.
Поэтому вопрос, что такое свет и почему мы видим мир цветным, наверное, один из самых интересных вопросов о природе психических явлений. Эту проблему пытались решать со времен античности, но долгое время решение ускользало от исследователей, поскольку психические явления рассматривались по прямой аналогии с физическими, т. е. закономерности психики искали в физических свойствах внешних воздействий.