В предыдущем разделе рассматривалась дифференциальная чувствительность зрительной системы по отдельным цветовым характеристикам, таким, как светлота, насыщенность, цветовой тон. Все рассмотренные выше функции характеризуют чувствительность зрительной системы только в одном направлении цветового пространства, от одной исходной точки к другой.
Так, измерение чувствительности к изменению длины волны излучения в одной точке спектра, например 490 нм, делается независимо от измерения чувствительности в любой другой части спектра. Далее необходимо отметить, ЧТО все ЭТИ функции Представляют собой фуНКции первого порога, т. е. определяется только один, первый шаг в данном направлении. Такой тип измерений можно назвать измерением локального цветоразличения.

Рассмотренные в предыдущих разделах данные различения апертурных цветов обнаружили существенную неевклидовость цветового пространства. Во-первых, данные локального цветоразличения, полученные Мак Адамом, Брауном и Мак Адамом, Райтом и другими авторами в аналогичных работах, показывают, что области дифференциальной чувствительности в пространстве равноярких цветов не могут быть представлены евклидовой квадратичной формой, а только в виде поверхности, имеющей ненулевую гауссову кривизну.

Основной ахроматической составляющей апертурного цвета; является светлота. Диапазон ее изменения от ослепительно яркого цвета до очень темного вмещает в себя значительно больше дифференциальных порогов (~300 е.з.р.), чем диапазон изменений цветового тона (=150 е. з. р., включая пурпурные) или насыщенности (от 10 до 30 е. з.р.). Основываясь на характеристиках дифференциальной чувствительности (рис. 2.5.7), Фехнер вывел психофизическую функцию светлоты в виде
Шкалирование надпороговых значений стимулов, которое применил Стивене, а вслед за ним и другие исследователи (Экман и др.), дало результаты, представляющие не логарифмическую, а степенную функцию:

Основной ахроматической составляющей апертурного цвета; является светлота. Диапазон ее изменения от ослепительно яркого цвета до очень темного вмещает в себя значительно больше дифференциальных порогов (~300 е.з.р.), чем диапазон изменений цветового тона (=150 е. з. р., включая пурпурные) или насыщенности (от 10 до 30 е. з.р.). Основываясь на характеристиках дифференциальной чувствительности (рис. 2.5.7), Фехнер вывел психофизическую функцию светлоты в виде
Шкалирование надпороговых значений стимулов, которое применил Стивене, а вслед за ним и другие исследователи (Экман и др.), дало результаты, представляющие не логарифмическую, а степенную функцию:

Волокна зрительного нерва оканчиваются на клетках правого и левого наружного (латерального) коленчатого тела (НКТ). НКТ — это основной подкорковый центр зрительной системы, локализующийся в таламусе и осуществляющий пераработку информации, получаемой от сетчатки.
У рыб, амфибий, рептилий, птиц НКТ развито слабо. У насекомоядных и грызунов оно четко подразделяется на дорсальный и вентральный отделы, имеющие различный нейронный состав. Дорсальный отдел — основной для окончания зрительных волокон (аксонов ганглиозных клеток). Он имеет слоистое строение — 4 слоя у хищных, 6 слоев у приматов, у насекомоядных и грызуннов слоистость выражена плохо.

Реакции RG-, YB- и Wh/Bl-нейронов НКТ хорошо коррелируют с данными психофизических опытов. Де Валуа с соавторами протестировали цветоразличительные «способности» оппонентных и ахроматических клеток НКТ обезьяны методом замены равноярких цветовых стимулов.
Они обнаружили, что Wh/Bl-нейроны не реагируют на цветовые различия («путают» цвета, выравненные по яркости). Кривые спектральной чувствительности этих клеток совпадают по форме с фотопической кривой видности животного. Наименьшие пороги цветовых различий (М, нм) для вызова стандартной реакции имеют нейроны RG-типа в длинноволновой области спектра (570—620 нм), а YВ-нейроны — в длинно- и коротковолновой частях (480—500 нм и 580—620 нм) (рис. 3.3.2).

Большое значение для понимания функциональной организации нейронной сети, анализирующей световое излучение, имеет классификация корковых нейронов, предложенная Юнгом и Баумгартнером. Они выделили пять типов нейронов в зрительной коре кошки, из которых один тип (А) не связан прямо с клетками НКТ и сетчатки, а, вероятно, представляет собой стабилизирующую систему, поддерживающую фоновый уровень возбуждения коры. Эти клетки отвечают при электрическом раздражении клеток таламуса или вестибулярного аппарата и не реагируют на раздражение рецепторных клеток диффузным светом.

Нейроны коры со сходными свойствами группируются в вертикальные столбцы (колонки), идущие радиально от поверхности коры к белому веществу. При микроэлектродном исследовании это проявляется в том, что по мере погружения электрода в глубину коры (перпендикулярно к ее поверхности) по ходу встречаются нейроны с близкими свойствами.
Морфологически колонки выявляются, в частности, по преобладанию вертикальных связей между нейронами внутри колонки над горизонтальными связями между соседними колонками. Деление коры мозга на вертикальные элементарные единицы, объединяющие нейроны из разных слоев, обнаружил методами гистологии Лоренте де Но (1943).

Из математических моделей, разрабатываемых в рамках двух стадийной концепции, наиболее развитой в настоящее время является шаровая модель Воса и Уолравена. Вое и Уолравен приняли на вооружение все основные идеи Гельмгольца, за исключением характеристики дифференциальной чувствительности рецепторных приемников.

Результаты многомерного шкалирования больших цветовых различий между равнояркими стимулами, позволяют построить трехстадийную модель хроматического зрения. Блок-схема этой модели, взятая из работы Соколова и Измайлова, приведена на рис. 4.3.5. Как и в случае модели ахроматического зрения, входное звено этой нейронной сети, осуществляющей хроматический анализ световых излучений, представлено тремя типами рецепторов с максимумами чувствительности в коротковолновой, средневолновой и длинноволновой частях видимого спектра. Далее информация обрабатывается в системе двух оппонентных хроматических каналов (r—g и у—b) и одного неоппонентного ахроматического канала (Wh-bk).

Изложены современные представления о преобразовании света в сенсорный сигнал в зрительной клетке сетчатки позвоночных.

Описаны механизмы трансдукции сенсорного сигнала, структура и функции зрительного пигмента родопсина, периферических белков зрительной клетки, участвующих в формировании фотоответа, ионных каналов, активируемых циклическими нуклеотидами.

Детально обсуждаются молекулярные механизмы взаимодействия белков — участников процесса фототрансдукции. Значительное внимание уделено собственным результатам авторов.

Для биологов - студентов, аспирантов, преподавателей и научных работников, интересующихся проблемами молекулярной сенсорной физиологии.

Измерение больших цветовых различий. Новая методология шкалирования цветовых различий сформировалась в 60-х и 70-х гг. благодаря интенсивному развитию нового направления в математической психологии, называемого многомерным шкалированием. Интересно отметить, что развитие методов многомерного шкалирования оказалось очень тесно связано с исследованиями цветового зрения.
Обширные и разноплановые исследования цветоразличения предоставляют удобный материал для проверки эффективности разрабатываемых в многомерном шкалировании алгоритмов. В свою очередь применение различных вычислительных алгоритмов к одним и тем же данным цветоразличения позволило выявить некоторые скрытые характеристики структуры цветовых различий.