Традиция психофизического изложения материала требует после описания абсолютной чувствительности рассматривать дифференциальную чувствительность сенсорной системы. Однако без предварительного описания отдельных составляющих цветового ощущения дифференциальную чувствительность рассматривать невозможно.
Даже при описании общей абсолютной чувствительности ахроматического и хроматического зрения нам пришлось упоминать насыщенность цвета, определение которой будет дано только теперь. Поэтому мы рассмотрим вначале все основные хроматические характеристики (или субъективные переменные) цвета, а затем перейдем к описанию дифференциальной чувствительности.

Рассмотренные в предыдущих разделах данные различения апертурных цветов обнаружили существенную неевклидовость цветового пространства. Во-первых, данные локального цветоразличения, полученные Мак Адамом, Брауном и Мак Адамом, Райтом и другими авторами в аналогичных работах, показывают, что области дифференциальной чувствительности в пространстве равноярких цветов не могут быть представлены евклидовой квадратичной формой, а только в виде поверхности, имеющей ненулевую гауссову кривизну.

В настоящее время выделено два параллельных пути обработки зрительной информации: сетчатка — таламус — кора и сетчатка— переднее двухолмие — кора. Цветовой анализ излучения осуществляется последовательно нейронными структурами сетчатки, таламуса (наружное коленчатое тело) и коры больших полушарий головного мозга. Относительный вклад каждой из этих структур определяется уровнем развития животного. Наиболее близкими к человеку—анатомически и филогенетически — являются обезьяны, цветовое зрение которых, как показано в обширных поведенческих исследованиях Де Валуа, в основных своих проявлениях совпадает с цветовым зрением человека. Поэтому при рассмотрении нейронных механизмов цветового зрения акцент будет сделан — там, где это возможно, — на данных, полученных в опытах на обезьянах.

Кванты света поглощаются в рецепторах специализированны ми молекулами — зрительными фотопигментами. Зрительные пигменты были открыты независимо друг от друга немецкими физиологами Ф. Боллем и В. Кюне в 1877—1879 гг. Ф. Болль заметил, что выделенная из зрительного бокала лягушки сетчатка поначалу выглядит красной, а затем, выцветая на свету, становится желтой и, наконец, совсем бесцветной.

Фотоизомеризация и мембранный потенциал. Проблема «посредника». Реакцией фоторецептора позвоночных на свет является гиперполяризация, возникающая в результате уменьшения проницаемости плазматической мембраны наружного сегмента для ионов Nа+.
До настоящего времени не выяснен механизм, посредством которого фотоиндуцированные превращения зрительного пигмента приводят к изменению натриевой проводимости (механизм «трансдукции»). Предполагается, что трансдукция осуществляется с помощью внутриклеточного химического посредника.

Морфология. Горизонтальные клетки располагаются в сетчатке сразу за фоторецепторами в дистальных отделах внутреннего ядерного слоя. Размеры сомы этих клеток варьируют в пределах 50 ч-200 мкм. Часть клеток имеет аксоны, которые у большинства позвоночных контактируют с рецепторами и лишь у рыб (карп, карась) оканчиваются в проксимальной области внутреннего ядерного слоя.

Важным элементом сетчатки являются мюллеровские клетки нейроглии, пронизывающие ее по поперечнику. Особенностью нейроглии является то, что, не участвуя непосредственно в передаче зрительной информации, она обеспечивает нормальную жизнедеятельность и функционирование нейронов.

Волокна зрительного нерва оканчиваются на клетках правого и левого наружного (латерального) коленчатого тела (НКТ). НКТ — это основной подкорковый центр зрительной системы, локализующийся в таламусе и осуществляющий пераработку информации, получаемой от сетчатки.
У рыб, амфибий, рептилий, птиц НКТ развито слабо. У насекомоядных и грызунов оно четко подразделяется на дорсальный и вентральный отделы, имеющие различный нейронный состав. Дорсальный отдел — основной для окончания зрительных волокон (аксонов ганглиозных клеток). Он имеет слоистое строение — 4 слоя у хищных, 6 слоев у приматов, у насекомоядных и грызуннов слоистость выражена плохо.

По реакциям на белый свет нейроны НКТ, как и ганглиозные клетки сетчатки, делятся на нейроны on-, off- и on-off-типов, на фазические и тонические. По реакциям на спектральные стимулы нейроны НКТ делят на спектрально-оппонентные и ахроматические. Наиболее подробно свойства этих клеток изучены в лабораториях известных американских ученых Хьюбела и Визеля и Де Валуа (1975) на НКТ обезьяны.

В коре мозга высших позвоночных (обезьяны) выделяют до 12 зон (полей), связанных со зрением и занимающих ~60% всей площади коры. Наиболее тщательно изучены характеристики нейронов, локализующихся в полях (по Бродману) затылочных долей левого и правого полушарий и зоне V4 (рис. 3.4.1).

Большое значение для понимания функциональной организации нейронной сети, анализирующей световое излучение, имеет классификация корковых нейронов, предложенная Юнгом и Баумгартнером. Они выделили пять типов нейронов в зрительной коре кошки, из которых один тип (А) не связан прямо с клетками НКТ и сетчатки, а, вероятно, представляет собой стабилизирующую систему, поддерживающую фоновый уровень возбуждения коры. Эти клетки отвечают при электрическом раздражении клеток таламуса или вестибулярного аппарата и не реагируют на раздражение рецепторных клеток диффузным светом.

Научная теория — это некоторая языковая структура, которая с помощью логики и интуиции связывает в систему одну группу экспериментальных феноменов и на основе этой связи позволяет формально выводить другие группы экспериментальных данных, а иногда и предсказывать совершенно новые феномены. Когда феноменология (результаты наблюдений или опытов) представлена в количественном выражении в виде графиков, таблиц или уравнений, в качестве языка можно использовать математику и соответственно строить математическую теорию.