Биполяры оn- и оff-типов. Биполярные клетки связывают рецепторные входы сетчатки с ее выходными элементами — ганглиозными клетками. Через биполяры каждая ганглиозная клетка соединена со многими тысячами фоторецепторов и каждый рецептор — с несколькими ганглиозными клетками.
При всем многообразии морфологических типов физиологически выделяют два основных типа этих клеток: деполяризационные (оff-клетки) и гиперполяризационные (оff-клетки). Оff-биполяры реагируют деполяризацией на освещение центра рецептивного поля пятном света с диаметром 100-200 мкм (это примерно соответствует области ветвления дендритов биполярной клетки), а оff-биполяры на тот же стимул реагируют гиперполяризацией.

Амакриновые клетки получают входные сигналы от биполяров и других амакриновых клеток и посылают сигналы к ганглиозным клеткам или к другим биполярам.
Разнообразие их морфологических типов в сетчатке позвоночных зависит от вида животного: в сетчатке черепахи описано 27 разновидностей, в сетчатке кошки — 22, приматов — 6. Действует, как и в случае с биполярами, правило, по которому чем шире в сетчатке данного животного внутренний плексиформный слой и чем больше в нем подслоев, тем больше разновидностей амакриновых и биполярных клеток.

Анализ излучения в сетчатке завершается в слое ганглиозных клеток, реакции которых, состоящие из последовательностей импульсов, передаются в подкорковые зрительные центры — верхнее двухолмие и наружное коленчатое тело.
Морфологические типы ганглиозных клеток. В течение последних десятилетий проведено большое число исследований морфологии ганглиозных клеток сетчатки у животных разного уровня эволюционного развития. Данные этих исследований представляют интерес в связи с интенсивным развитием в современных нейронауках структурно-функционального подхода, основанного на выявлении закономерных связей между морфологией и функцией нейронных образований мозга.

Важным элементом сетчатки являются мюллеровские клетки нейроглии, пронизывающие ее по поперечнику. Особенностью нейроглии является то, что, не участвуя непосредственно в передаче зрительной информации, она обеспечивает нормальную жизнедеятельность и функционирование нейронов.

Волокна зрительного нерва оканчиваются на клетках правого и левого наружного (латерального) коленчатого тела (НКТ). НКТ — это основной подкорковый центр зрительной системы, локализующийся в таламусе и осуществляющий пераработку информации, получаемой от сетчатки.
У рыб, амфибий, рептилий, птиц НКТ развито слабо. У насекомоядных и грызунов оно четко подразделяется на дорсальный и вентральный отделы, имеющие различный нейронный состав. Дорсальный отдел — основной для окончания зрительных волокон (аксонов ганглиозных клеток). Он имеет слоистое строение — 4 слоя у хищных, 6 слоев у приматов, у насекомоядных и грызуннов слоистость выражена плохо.

По реакциям на белый свет нейроны НКТ, как и ганглиозные клетки сетчатки, делятся на нейроны on-, off- и on-off-типов, на фазические и тонические. По реакциям на спектральные стимулы нейроны НКТ делят на спектрально-оппонентные и ахроматические. Наиболее подробно свойства этих клеток изучены в лабораториях известных американских ученых Хьюбела и Визеля и Де Валуа (1975) на НКТ обезьяны.

По современным данным, нейроны НКТ, участвующие в кодировании цвета, локализуются в парвоцеллюлярных слоях. Здесь сконцентрированы тонические клетки RG- и YВ-типов, для которых характерна линейная суммация колбочковых сигналов по площади рецептивного поля. Нелинейность возникает, как и у оппонентных ганглиозных клеток сетчатки, лишь в специальных условиях адаптации.
Среди нейронов этих слоев выделяют две большие группы: широкополосные №6-клетки (от англ. «widp band») и узкополосные Wb-клетки (от англ. «narrow band»). Wb-клетки избирательно возбуждаются в узком диапазоне длин волн, как правило из коротко- или длинноволновой части спектра, и тормозятся на остальные.

Реакции RG-, YB- и Wh/Bl-нейронов НКТ хорошо коррелируют с данными психофизических опытов. Де Валуа с соавторами протестировали цветоразличительные «способности» оппонентных и ахроматических клеток НКТ обезьяны методом замены равноярких цветовых стимулов.
Они обнаружили, что Wh/Bl-нейроны не реагируют на цветовые различия («путают» цвета, выравненные по яркости). Кривые спектральной чувствительности этих клеток совпадают по форме с фотопической кривой видности животного. Наименьшие пороги цветовых различий (М, нм) для вызова стандартной реакции имеют нейроны RG-типа в длинноволновой области спектра (570—620 нм), а YВ-нейроны — в длинно- и коротковолновой частях (480—500 нм и 580—620 нм) (рис. 3.3.2).

В коре мозга высших позвоночных (обезьяны) выделяют до 12 зон (полей), связанных со зрением и занимающих ~60% всей площади коры. Наиболее тщательно изучены характеристики нейронов, локализующихся в полях (по Бродману) затылочных долей левого и правого полушарий и зоне V4 (рис. 3.4.1).

Первые сообщения о цветовых нейронах детекторного типа сделаны Гранитом при исследовании аксонов зрительного нерва лягушки. Гранит выявил, что аксоны ганглиозных клеток избирательно активировались на стимулы с узким диапазоном длин волн в разных участках спектра («модуляторы»).
Вслед за Гранитом Де Валу а описал избирательные к цвету нейроны-модуляторы в НКТ макаки. Однако в последующих работах Де Валуа показал, что эти нейроны являются на самом деле оппонентными и более широкополосными: низкий уровень спонтанной активности и высокий уровень шума в предыдущих опытах не позволили выделить тормозную периферию в РП «модуляторов».

Большое значение для понимания функциональной организации нейронной сети, анализирующей световое излучение, имеет классификация корковых нейронов, предложенная Юнгом и Баумгартнером. Они выделили пять типов нейронов в зрительной коре кошки, из которых один тип (А) не связан прямо с клетками НКТ и сетчатки, а, вероятно, представляет собой стабилизирующую систему, поддерживающую фоновый уровень возбуждения коры. Эти клетки отвечают при электрическом раздражении клеток таламуса или вестибулярного аппарата и не реагируют на раздражение рецепторных клеток диффузным светом.

Нейроны коры со сходными свойствами группируются в вертикальные столбцы (колонки), идущие радиально от поверхности коры к белому веществу. При микроэлектродном исследовании это проявляется в том, что по мере погружения электрода в глубину коры (перпендикулярно к ее поверхности) по ходу встречаются нейроны с близкими свойствами.
Морфологически колонки выявляются, в частности, по преобладанию вертикальных связей между нейронами внутри колонки над горизонтальными связями между соседними колонками. Деление коры мозга на вертикальные элементарные единицы, объединяющие нейроны из разных слоев, обнаружил методами гистологии Лоренте де Но (1943).